沉水植物苦草根系功能性狀對基質類型和種植密度的響應及其與個體表現關系*

陳俊格,陳 礦,王和云**,易春龍,高 健,文冬華,張潤龍

(1:湖北工業大學土木建筑與環境學院,河湖智慧健康感知與生態修復教育部重點實驗室,河湖生態修復及藻類利用湖北重點實驗室,武漢 430068) (2:中工武大設計集團有限公司,武漢 430223)

沉水植物作為初級生產者,在很多地區成為湖泊生態質量的指示類群[1],且其對于維持淺水湖泊生態系統的“清水穩態”有重要的作用[2]。隨著水體富營養化等因素的影響,世界范圍內的沉水植物出現大面積退化[3]。沉水植被重建是淺水湖泊水生態重建的關鍵過程。當前水生態工程中沉水植被的重建主要依靠成株種植或者種子萌發。沉水植物的生長受水下光照[4]和基質條件[5]的制約,且基質是沉水植物生根、繁殖并能夠穩定生長的基本條件,同時也是沉水植物養分的直接來源之一[6]。在自然環境中,植物無法像動物一樣自由移動,因而在整個生命周期內持續不斷遭受種內或種間對共有環境資源的競爭[7],這種限制與種群密度密切相關。研究表明基質類型對沉水植物的根系形態有顯著的影響[8],如基質類型的不同會導致總根表面積和總根尖數的差異[9],同時,密度對細根形態具有顯著負效應,隨著種植密度的增加,細根長度、表面積和體積呈現下降趨勢[10]。

功能性狀指在個體水平上可測量的任何形態、生理或物候特征[11-12],能反映物種與其棲息地條件的關系,進而揭示植物與環境的相互作用[13]。近年來,隨著對植物功能性狀研究的深入,學者們發現許多生態學問題都能夠從植物功能性狀角度得到較好的回答[14-15]。功能性狀的應用在水生態系統中尤其重要,原因在于人為污染、棲息地退化(土地利用變化)以及外來物種導致的生物多樣性減少和功能同質化在水生態系統中更為突出[16-19]。大量研究表明,植物的根系在生態系統的結構和功能、物種之間的競爭關系以及植物對環境變化的響應方面都發揮著重要的作用[20-21]。如根系的固著能力與根直徑相關[22],比根長和根平均直徑能體現根系對營養資源的吸收和運輸能力[23]。根系結構的改變有助于植物通過吸收水分和沉積物中的養分生存下來[24],除了根生物量和生根數外[25-26],根的其他性狀同樣是深入理解大型水生植物功能的關鍵因素[27-28],需要進一步研究。

迄今為止,沉水植物的形態、生理和生活史特征已被普遍了解,并且可能與生態、生物地球化學和物理過程的影響有關[13,29-30]?；谥参镄誀?trait-based)的生態學的基本定義是功能性狀會影響個體表現(例如生存、生長和繁殖),進而決定個體的適合度、種群增長和群落聚集[15,31-32]。生物量分配、營養吸收、個體定植等都屬于個體生長表現。植物的根系功能性狀的差異能反映個體對生長環境改變和營養、空間資源競爭的響應。目前,基于性狀的方法被越來越多地應用于理解環境梯度對生態系統功能影響的機制(如穩定性)[33-37]。越來越多的證據表明,植物可以表現出相當大的種內性狀變異[38-42]。在先前的研究中,個體水平的性狀也已被用來參數化植物的性狀和表現的關系[43-44]。符輝等的研究結果也曾指出,從物種層面轉移到個體層面可能有助于處理湖泊治理時存在的水生植物保護問題[45]。然而個體水平的性狀與具體的表現之間的關系可能隨著環境梯度發生改變,這種關系隨著時間、基質或密度的變化會發生輕微變化(弱性狀×環境交互作用)甚至逆轉(強性狀×環境交互作用)[46]。盡管種群動態對生態系統的穩定性有潛在影響,環境因素如何影響個體種群的時間穩定性在很大程度上仍未被探索[47-50]。

沉水植物通常表現出較高的性狀可塑性和種內性狀變異[40]。細根作為植物吸收營養物質的主要器官,對植物的生長和資源的利用有顯著的影響[51]。一般來說,直徑小于2 mm的根系被稱為細根[52],沉水植物的大部分根系都屬于細根。部分沉水植物種類根系不發達(如微齒眼子菜PotamogetonmaackianusA. Benn),甚至完全沒有根系(如金魚藻CeratophyllumdemersumL.),但對另一些沉水植物來說,發達的根系對于其定植和營養吸收都非常重要。對于部分具有根狀莖的物種,根狀莖是這些物種種群擴散的重要途徑(如苦草Vallisnerianatans)。與陸生植物類似,根生水生植物也需要通過根的錨定作用和底泥黏著作用來固定植株,這在種群構建初期至關重要,沒有足夠的定植能力,植株往往會被大面積連根拔起,最終影響生長、分布、繁殖、甚至存活[53]。沉水植物的根在基質中生長盡管能通過莖葉吸收營養,但根不僅是負責錨定在基質上的被動器官,同時在植物個體生長表現上起著決定性作用[54]。

苦草屬于蓮座生長型沉水植物,根系發達,通過根狀莖和間隔子進行分蘗,行無性繁殖進行種群擴展,是水體沉水植被修復的先鋒種類。沉水植物模塊化種植具有靈活可移動的優點,有助于沉水植物的生長,有利于退化水體的快速恢復[55]。將苦草苗和草墊作為模塊,其能適應復雜的應用場景,最為突出的是能適應不同的基質類型(如底泥、黃泥、沙子或者硬質基底-無基質)和不同的植被覆蓋度要求(種植密度)。本研究以矮化苦草為研究對象,通過苦草苗+草墊復合體[56]與不同自然基質結合,研究不同基質和種植密度條件下苦草新生根系功能性狀的差異及其隨時間的變化。同時,通過線性模型探討個體水平的生長表現(生物量分配、營養吸收、個體定植)與具體的根系功能性狀之間的關系對環境變化的響應,為特定環境下沉水植物根系功能性狀指標的選擇提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 實驗場地與材料

實驗場地位于湖北省武漢市湖北工業大學環境與水利學院二號樓外光照良好的溫室大棚,地理位置為30°29′12″N,114°18′16″E,年平均相對濕度為73%,實驗期間平均氣溫為27.5℃。

研究材料苦草苗采自湖北秀湖植物園有限公司云夢基地,采回后的苦草苗置于無遮蔭、自然光照的露天水池里用自來水預培養一周。從預培養后的苦草苗中選取長勢良好的株高為10 cm左右的苦草種苗,將其匍匐莖剔除,共準備1000株挑選好的苦草種苗備用。底泥采自武漢市巡司河,沙子使用建筑用沙,黃泥采自鄂州市梁子湖區,使用的塑料盒規格為640 mm×430 mm×260 mm。實驗用的草墊為將廢紡、椰殼、木屑等材料經過無害化處理,通過特殊工藝合成具有生態功能的基材,厚度為5 cm,采購自上海沐瑛生態科技有限公司?？嗖菝?草墊復合體已經獲批實用新型專利(專利號ZL202221973626.7)。

1.2 實驗設計

實驗設計包括4種基質處理,將其進行分組編號,分別為草墊(K)、草墊+沙子(S)、草墊+黃泥(H)和草墊+底泥(D)(K組總氮(TN)=0.001 mg/g、總磷(TP)=0.0006 mg/g,S組TN=0.2 mg/g、TP=0.16 mg/g,H組TN=0.74 mg/g、TP=0.35 mg/g,D組TN=1.85 mg/g、TP=0.47 mg/g)。在水生態修復工程中,苦草的推薦種植密度為50～80株/m2,而模塊化種植的目的是快速形成種群或群落,使用更大的種植密度有利于快速形成模塊,因此每種基質處理設計兩個初始種植密度,低密度為100株/m2(每盒24株),高密度為200株/m2(每盒48株)。本實驗共包括8個處理,如圖1,具體為K100、K200、S100、S200、H100、H200、D100、D200,每個處理3個重復。在實驗開始前,將沙子、黃泥和底泥風干去除大塊雜質后平鋪在塑料盒底,厚度為5 cm。將挑選好的苦草種苗按照設計的密度形成苦草苗+草墊復合體,種植于不同的基質上,并添加自來水(TN=0.6 mg/L、TP=0.08 mg/L)至26 cm,實驗期間上覆水TN=(0.98±0.32) mg/L、TP=(0.57±0.18) mg/L。實驗時間為2021年4月1日-8月8日,預培養一周,苦草培養時間為120 d,培養期間分別于5月8日、6月8日、7月6日和實驗結束進行4次破壞性取樣,對應采樣時間分別用第1、2、3、4次來表示。在實驗期間定期清理浮渣并進行補水。

圖1 實驗分組設計Fig.1 Experimental group design

1.3 苦草功能性狀的測定

破壞性取樣時,首先從每個塑料盒隨機選取一株苦草用彈簧秤測量苦草的根系錨定力,之后再隨機選取一株苦草將周圍基質扒開后緩緩取出,保證根系完好無損。取樣完畢立即進行處理:首先用流水緩緩沖洗掉底泥,去除匍匐莖及分株僅保留原始的植株,之后將其剖分成葉片、短縮莖以及根系3個部分,用吸水紙擦干表面水分后測量單株苦草的葉片數、葉長、葉寬等形態指標。根系清洗干凈之后,用PMT-RTP-A3根系平板掃描系統對根系掃描,掃描時將根系放入透明根盤,安放好矯正條,擺放時盡量避免根系互相重疊纏繞。利用RootAnalysis根系研究分析軟件測定細根表面積、體積、根長。將分好的3個部分分別放入烘箱中,以105℃烘0.5 h殺青。之后將苦草地上部分(葉片和短縮莖)在65℃下烘干至恒重,將地下部分(根系)在75℃下烘干至恒重,分別測量其干重。

株高為植株基部到葉片頂端的最大高度[57],根系錨定力為將植株根部從基質中拉扯出來所需的最小拉力[58],相關性狀的計算方法為:根冠比為苦草根生物量和其他部分(葉片+短縮莖)生物量的比值,比根長SRL(m/g)為根的總長/干重,根組織密度RTD為根的干重/體積,根比表面積SRA為根的表面積/干重。

1.4 統計分析

利用SPSS 26中雙因素重復測量方差分析方法對苦草在第2～4次采樣的根系功能性狀指標及拉力、根冠比等指標進行差異性統計分析,以比較苦草個體在不同基質和密度條件下其生物量分配、根系營養吸收能力和根系固著能力隨時間的變化,方差分析結果顯著(P<0.05)時,使用最小顯著差異法(LSD)進行多重比較。采用Origin 2018作圖。為進一步厘清植物個體生長表現與根系功能性狀之間的關系及隨環境梯度的變化,采用R 4.2.0對個體生長表現(以根冠比、比根長和根系錨定力表征)進行多元線性回歸分析,將性狀(Trait)、時間(Time)、密度梯度(Density)和基質條件(Substrate,用總磷的含量表征)作為主效應,同時結合性狀和時間、密度以及基質的交互作用,整體公式為:Z～α+β1Trait+β2Time+β3Density+β4Substrate+β5Trait:Time+β6Trait:Density+β7Trait:Substrate,該模型包括4個主效應以及3個交互作用,其中Z代表個體表現,β1～β7是線性模型的系數。如果某一個性狀×環境的交互作用顯著,同時性狀-個體生長表現關系的斜率(擬合模型的一階偏導數,即β值)不隨著環境梯度發生符號上的轉變,我們則判斷該交互作用為“弱”,反之則判斷為“強”。

2 結果

2.1 不同采樣時間苦草根冠和根組織密度對基質和密度變化的響應

由表1可知,時間、基質以及密度的變化對根冠比均有顯著影響(P<0.05),同時,時間和基質對葉寬、根比表面積、根組織密度、根直徑、根表面積以及根體積的影響均顯著(P<0.05)。利用個體水平性狀對苦草的根冠比進行分析時,可以發現葉寬、根比表面積、根組織密度、根直徑、根表面積以及根體積分別對根冠比建立線性模型時作為主效應顯著(P<0.05),這說明在本實驗條件下,苦草的根冠比與葉寬、根比表面積、根組織密度、根直徑、根表面積以及根體積存在一定的線性關系。這部分線性模型調整后的R2均在0.348～0.500之間,其中根冠比基于根組織密度的模型調整后的R2最大,為0.500(表2)。在15個根冠比模型中,檢測到9個顯著的性狀×時間交互作用以及8個顯著的性狀×基質交互作用,但沒有發現性狀×密度的交互作用(表2)。9個顯著的性狀×時間交互作用以及8個顯著的性狀×基質交互作用均為強交互作用。例如,在根冠比基于根組織密度的模型中,性狀×時間以及性狀×基質的交互作用均顯著,同時根冠比與根組織密度關系的斜率(擬合模型的一階偏導數)在引入時間和基質的變量之后發生了符號上的轉變,說明性狀與時間和基質之間均存在強交互作用。同時,在所有存在顯著交互作用的根冠比模型中,隨著時間的推移或基質條件的變化苦草根冠比與測量指標的關系均發生變號(表2)。

表1 基于重復測量的雙因素方差分析時間、基質、密度及其交互作用對苦草性狀的影響Tab.1 F value and significance of the effects of time, substrate, density and their interactions on trait of V. natans based on two-way ANOVA with repeated measures

表2 利用個體水平性狀建立各性狀的苦草根冠比(RSR)模型及其標準化系數和模型擬合統計Tab.2 The standardized coefficients and the model fit statistics for each trait-based model of V. natans root-shoot ratio (RSR) using individual-level traits

不同采樣時間基質和密度的重復測量方差分析結果表明:隨著采樣時間改變,根冠比和根組織密度均發生顯著變化(P<0.05),基質條件的改變對根冠比以及根組織密度的影響均十分顯著。時間和基質對根冠比產生極顯著的交互影響,而根組織密度受各種因素交互作用的影響均極顯著(P<0.001)(表1)。第2次采樣時,根冠比最高點出現在S100組,最低點出現在D100組。第3和4次采樣根冠比最低點均出現在D200組,最高點分別出現在H100和S100組。第2次采樣時,K組根組織密度顯著高于其他組,第3和4次采樣苦草根組織密度最高值均出現在S200組(圖2)。

圖2 不同基質、密度條件下苦草根冠比(A)和根組織密度(B)隨采樣時間的變化 (不同字母代表在同一次采樣中差異顯著,下同)Fig.2 Variation of root/shoot ratio (A) and RTD (B) of V. natans with sampling time under different substrate and density conditions

2.2 不同采樣時間苦草比根長、根直徑和生根數對基質和密度變化的響應

在對苦草的比根長進行分析時,葉寬、根冠比、根比表面積、生根數、總根長、根表面積和根體積分別對比根長具有獨立的主效應,這說明在本實驗條件下,苦草的比根長與葉寬、根冠比、根比表面積、生根數、總根長、根表面積和根體積存在一定的線性關系(P<0.05)。這部分線性模型調整后的R2均在0.300～0.646之間,其中比根長基于生根數的模型調整后的R2最大,為0.646(表3)。由表1可知,時間、基質和密度的變化對比根長均有顯著影響(P<0.05)。在15個比根長模型中,檢測到11個顯著的性狀×時間交互作用、5個顯著的性狀×密度交互作用以及6個顯著的性狀×基質交互作用。11個顯著的性狀×時間交互作用以及5個顯著的性狀×密度交互作用均為強交互作用,6個顯著的性狀×基質交互作用中,3個為強交互作用,3個為弱交互作用。

表3 利用個體水平性狀建立各性狀的苦草比根長(SRL)模型及其標準化系數和模型擬合統計Tab.3 The standardized coefficients and the model fit statistics for each trait-based model of V. natans SRL using individual-level traits

由圖3可以看出,第2次采樣時D100組比根長顯著高于其他組,其余各組之間差異不明顯。第3和4次采樣時,比根長最高點均出現在S100組。在第2次采樣時K組根直徑明顯低于其他3組(P<0.05),其他3組之間差異不顯著(P>0.05),第3和4次采樣時D組根直徑顯著高于其他3組(P<0.05),同時S和H組高密度條件下根直徑小于低密度條件,且差異顯著(P<0.05)。3次采樣生根數的最高值均出現在D組,且第3次采樣D組低密度條件下生根數較大(P<0.05)。重復測量方差分析的結果表明比根長、根直徑以及生根數隨基質的變化均會發生明顯變化(P<0.05),但比根長受密度條件變化的影響顯著(P<0.05),根直徑和生根數受種植密度影響不顯著(P>0.05)。時間和基質、密度的交互作用以及時間、基質和密度三者的交互作用對比根長影響顯著,所有交互作用對根直徑的影響均不顯著(表1)。

圖3 不同基質、密度條件下苦草比根長(A)、 根直徑(B)和生根數(C)隨采樣時間的變化Fig.3 Variation of SRL (A), root diameter (B) and rooting number (C) of V. natans with sampling time under different substrate and density conditions

2.3 不同采樣時間苦草根系錨定力和根比表面積對基質和密度變化的響應

對苦草個體水平根系錨定力進行分析時,葉片數、葉寬、根比表面積、根直徑、根表面積和根體積分別對根系錨定力建立線性模型時作為主效應顯著,即在本實驗條件下,苦草的根系錨定力與葉片數、葉寬、根比表面積、根直徑、根表面積和根體積均存在一定的線性關系(P<0.05),上述線性模型調整后的R2均在0.637～0.723之間,其中根系錨定力基于根比表面積的模型調整后的R2最大,為0.723(表4)。由表1可知,時間、基質以及密度的變化對根系錨定力均有顯著影響(P<0.05),同時,時間和基質對葉片數、葉寬、根比表面積、根直徑、根表面積和根體積的影響均顯著(P<0.05)。在15個比根長模型中,檢測到12個顯著的性狀×時間交互作用以及7個顯著的性狀×基質交互作用,但沒有檢測到性狀×密度的交互作用(表4)。12個顯著的性狀×時間交互作用以及7個顯著的性狀×基質交互作用均為強交互作用。在根系錨定力基于根比表面積的模型中,性狀和時間以及性狀和基質之間均有顯著的交互作用(P<0.05),同時根系錨定力與根比表面積的關系斜率在引入時間和基質的變量后均發生了符號上的轉變,說明性狀與時間和基質之間均為強交互作用。同時,存在顯著交互作用的根系錨定力模型中,隨著時間的推移或基質條件的變化苦草根系錨定力與測量指標的關系均發生變號(表4)。

表4 利用個體水平性狀建立各性狀的苦草根系錨定力及其標準化系數和模型擬合統計Tab.4 The standardized coefficients and the model fit statistics for each trait-based model of V. natans root anchorage force using individual-level traits

在磷水平較高的D100和D200組,3次采樣苦草的根系錨定力逐步增大,且第4次采樣時D100組根系錨定力大于D200組(P<0.05)。S200和K200組苦草根系錨定力在3次采樣時先增大后減小,H200組苦草根系錨定力在3次采樣時逐漸減小(圖4a)。在相同的采樣時間,同一基質條件下低密度組根比表面積始終大于高密度組,且這3次采樣根比表面積最高值均出現在D100組(圖4b)。重復測量方差分析表明根比表面積受時間、基質和密度及其各種交互作用的影響均顯著(P<0.05)。根系錨定力受時間和基質變化的影響均顯著(P<0.05),且只受時間和基質交互作用的影響(P<0.05)。

圖4 不同基質、密度條件下苦草根系錨定力(A)和根比表面積(B)隨采樣時間的變化的影響Fig.4 Variation of root anchorage force (A) and SRA (B) of V. natans with sampling time under different substrate and density conditions

3 討論

3.1 基于個體水平性狀建立的苦草根冠比、比根長以及根系錨定力線性模型

表型可塑性是種內性狀變異的來源之一,使物種的個體能夠在一定程度上調整它們的性狀以更好地適應當地環境[59],Valladares等認為[60],為了更準確地預測物種在氣候變化下的分布變化,需要考慮表型可塑性、局部適應以及性狀和環境之間的交互作用。在之前的研究中,已有研究人員將沉水植物的地理分布與環境數據聯系起來構建預測模型[61]。此次研究中用個體水平的性狀來預測植物個體生長表現,同時引入3種性狀與環境的交互作用探究環境梯度對植物性狀與個體生長表現的影響,結果表明,個體水平性狀與生長表現的關系沿著環境梯度的變化可能出現3種情況:不會改變(無性狀×環境交互作用)、稍有變化(弱性狀×環境交互作用)以及出現反轉(強性狀×環境交互作用)。

在根冠比線性模型中有6個指標對根冠比建立模型時作為主效應顯著,其中根冠比基于根組織密度的模型調整后的R2最大,即解釋率最高,該模型中性狀與時間和基質均為強交互作用,且時間和基質的變化對根組織密度和根冠比均有顯著影響(P<0.05)(表1、2),這說明時間和基質的變化最有可能會通過影響根組織密度在一定程度上影響根冠比。在根系錨定力線性模型中同樣有6個指標對根系錨定力建立模型時作為主效應顯著,其中根系錨定力基于根比表面積的模型解釋率最高,該模型中性狀與時間和基質均為強交互作用,且時間和基質的變化對根比表面積和根系錨定力均有顯著影響(P<0.05)(表1、4),這說明時間和基質的變化最有可能通過影響根比表面積一定程度影響根系錨定力。在苦草比根長線性擬合模型中,有7個指標有顯著的主效應,且性狀與時間均為強交互作用,性狀和基質的交互作用有強有弱,比根長基于生根數的模型解釋率最高(表3),說明時間的變化最有可能通過影響生根數在一定程度上影響比根長。

3.2 時間、基質和密度變化對苦草生物量分配的影響

生物量是研究生態系統生產力、物質循環和能量流動的基礎[62]。生物量在各器官間的分配反映了不同的生態策略[63],是植物對環境長期適應的結果[64],對個體生長、物種共存、植被恢復具有重要作用。植株為了更好地吸收有限資源會改變地上、地下的生物量分配[65]。這種分配的改變會導致根冠比的變化。當養分有限時,植物通常會調整生物量分配以最大限度地減少資源不平衡,沉積物中可利用的養分不足時可能需要植物增加分配給根部的生物量以有效獲取養分[66-67]。本研究中,在磷水平充足的D組根冠比顯著低于其他組(圖2),說明在低磷脅迫時,苦草會分配更多的生物量給地下部分。

線性擬合模型的結果表明,葉寬、根比表面積、根組織密度、根直徑、根表面積以及根體積分別對根冠比建立線性模型時作為主效應顯著,且根冠比基于根組織密度的模型調整后的R2最大(表2),這說明上述指標在個體水平上能一定程度預測根冠比對環境變化的響應,且根組織密度的預測效果最好。但是無法從柱狀圖上簡單將根組織密度和根冠比聯系起來,這是因為性狀和個體生長表現的關系會受到各種環境因素的影響。在不考慮時間變量的前提下,苦草根組織密度與根冠比呈負相關(線性模型對于性狀的一階偏導數為負值),這符合Roumet等提出的根經濟譜理論:即資源有限的環境下,植物可能傾向于分配更多的生物量到根部(較高的根冠比),并表現出較低的根組織密度,以提高對養分和水分的獲取能力[68]。然而在引入時間或者基質變量之后,苦草根組織密度與根冠比有朝著正相關變化的趨勢(線性模型對于性狀和時間以及基質交互作用的一階偏導數均變為正值)(表2)。這可能是因為在種群建立的初期或者磷水平不足時,苦草對根系的投資可能更傾向于發育細長的新根,這意味著在這個時期根冠比會增大而根組織密度會減小,隨著種群建立的逐步完成或者磷水平的提升,苦草對根系的投資慢慢傾向于更致密的結構,從而出現向正相關變化的趨勢。這與Lynch的研究結果相似:在磷水平提高的情況下,植物可能會傾向于發展更致密的根系結構,以更有效地吸收和利用養分[69]。本研究表明種群構建所處階段以及基質營養水平影響了根組織密度與根冠比的關系,因此,根組織密度對于根冠比的預測受到種群構建所處階段和基質營養水平的影響。本研究結果與前人關于苦草對不同營養水平、基質類型的響應的研究結論相符[70]。

3.3 時間、基質和密度變化對苦草吸收和運輸營養的影響

表型可塑性是植物獲取資源的重要適應機制[71]?？嗖莞倒δ苄誀畹淖兓欣谄鋸牡宛B分或貧瘠沉積物中獲取養分[72]。具有長而細的根的植物比具有短而粗的根的植物能更有效地獲取養分[73-74]。根直徑和比根長受基質變化的影響顯著說明基質條件會對苦草根系的吸收和運輸能力造成影響。本研究中,第3次和第4次采樣時營養條件充足的D組根直徑大于其他各組(P<0.05)(圖3a),說明磷水平充足的時候苦草的根直徑會更大,能一定程度促進根系對營養物質的吸收和運輸能力,與此同時,比根長在S、H以及K組均有隨采樣時間上升的趨勢(圖3b),這說明在磷水平不足時苦草會長更細更長的新根去吸收營養物質。同時比根長受密度的影響顯著,且表現為隨密度的增加而下降,這說明過高的種植密度會影響苦草根系的吸收和運輸能力。

根系對營養的吸收和運輸能力能通過比根長和根直徑體現,由于根直徑不受各種交互作用的影響(P<0.05)(表1)且比根長的復合程度較高,因此本研究選用比根長作為因變量進行線性擬合。結果表明,葉寬、根冠比、根比表面積、生根數、總根長、根表面積以及根體積分別對比根長建立線性模型時作為主效應顯著,且比根長基于生根數的模型調整后的R2最大(表2),這說明上述指標在個體水平上能一定程度預測比根長對環境變化的響應,且生根數的預測效果最好。此外,Ostonen等的研究表明比根長可以評估植物對資源限制的響應[75]。比根長受營養條件的影響[76],較高的比根長有利于從營養條件不足的沉積物中獲取養分[77]。同時Hussner等的研究表明植物的生根數同樣受到養分含量的影響[78]。由表3可知,在不考慮時間變量的條件下,苦草生根數與比根長呈正相關(線性模型對于性狀的一階偏導數為正值),Poorter等的研究指出在一些情況下,生根數的增加與比根長的提高有正相關性,這有助于植物在不同環境條件下的生長[79]。在引入時間的交互作用之后這種正相關有減弱甚至逆轉的趨勢(線性模型對于性狀和時間交互作用的一階偏導數均變為負值)。這可能是由于在種群構建的初期,苦草個體為提升根系的吸收和運輸能力會投資更多的資源在比根長上,這種投資體現為長更多的細根。同時在比根長基于生根數的模型中,基質和密度與性狀之間均存在強交互作用(表3),表明基質營養以及種植密度的變化都會影響生根數與比根長的關系,因此,生根數對于比根長的預測受到基質營養水平、時間變化以及種植密度的影響。

苦草的比根長受到環境變化以及各種交互作用的綜合影響,種植密度在其中起到了關鍵作用,種植密度過大會影響根系的伸展[80],從而影響根系對營養物質的吸收,在種植沉水植物時,為了保證根系的吸收能力,種植密度是必須考慮的關鍵因素。

3.4 時間、基質和密度變化對苦草根系固著能力的影響

不同的根系形態特征除了會影響植物對養分的吸收能力外,對其固著能力也會產生重要影響[81]。在第2次采樣時,營養條件較為充足的D和H組顯著高于其他兩組,甚至在H組的根系錨定力大于磷水平更高的D組,這可能是黃泥的黏性更強導致的。但是第3和4次采樣時D組的根系錨定力最大,H組次之,S和K組差別不大(圖4a),這說明單株苦草的定植能力主要受到基質磷水平的影響。同時高密度條件下根系錨定力小于低密度條件(P<0.05),這說明過高的種植密度不利于單株苦草的定植。

葉片數、葉寬、根比表面積、根直徑、根表面積以及根體積分別對根系錨定力建立線性模型時作為主效應顯著,且根系錨定力基于根比表面積的模型調整后的R2最大(表4),這說明上述指標在個體水平上能在一定程度上預測根系錨定力對環境變化的響應,且根比表面積的預測效果最好。在不考慮時間或者基質變量的前提下,苦草根比表面積與根系錨定力呈負相關(線性模型對于性狀的一階偏導數為負值),且在引入時間或者基質變量之后苦草根比表面積與根系錨定力有朝著正相關變化的趨勢(線性模型對于性狀和時間以及基質交互作用的一階偏導數均變為正值)。這可能是由于隨著苦草種群的重建或者基質磷水平的增加,苦草個體會更傾向于增加根比表面積從而增強固著能力。Danjon等的研究同樣表明根比表面積較大的植物根系對土壤的固定能力較強[82]。同時,表4中所有顯著的性狀×時間交互作用和性狀×基質交互作用均為強交互作用,這說明在種群構建的不同時期以及營養條件不同的情況下,苦草自身性狀之間的相互關系可能完全不同,這進一步說明通過根比表面積預測植物個體根系錨定力對變化環境的響應時,不僅要清楚環境變化,同時需要了解種群構建所處的階段?？嗖莸墓讨芰χ饕芑|條件的影響。除了基質中營養物質的含量,基質的粒徑、黏度等物理特性同樣會影響苦草的固著能力。在種群構建的不同時期,苦草各項指標之間的關系可能完全不同,在預測植物對不斷變化的環境條件的響應時,除了需要考慮基質的種類和種植密度,種群所處的階段也是必須考慮的因素之一。

4 結論

1) 基質和密度發生改變時,根系功能性狀能一定程度預測個體生長表現,如根組織密度可用于預測苦草的生物量分配,生根數可用于預測根系營養吸收和運輸,根比表面積可用于預測根系固著能力。

2) 根冠比、比根長、根系錨定力這3個根系功能性狀指標響應環境變化不具有時間穩定性(有顯著主效應的指標性狀與時間均為強交互作用),即基質和密度在不同時期對苦草根系功能性狀的影響方向會發生改變。

3) 當使用根系功能性狀預測植物個體表現時,需要考慮種群重建所處的時期。