大興安嶺落葉松毛蟲不同危害程度蟲害木結構特征

王千雪,王 爍*,韓大校,于宏影,崔 嶸,黃 艷,叢日征

(1.國家林業和草原局 哈爾濱林業機械研究所,黑龍江 哈爾濱 150086;2.中國林業科學研究院 寒溫帶林業研究中心,黑龍江 哈爾濱 150086)

森林空間結構是樹木及其屬性在森林中的空間分布[1],影響著林木之間的競爭及其空間生態位,對林分的穩定性和發展起著決定性的作用[2-3]。森林病蟲害的發生與森林結構密切相關,空間結構的優良程度決定了林分抵御病蟲害侵擾能力的強弱[4]。因此,研究森林空間結構與病蟲害之間的關系,繼而通過調整林分結構來實現對病蟲害的生態調控,是一項重要且可持續的森防措施。近年來,國外學者研究表明森林食葉害蟲空間分布受氣象因素、立地條件和林分結構等多種因子的共同影響[5-6]。國內也有學者開始研究林分空間結構與病蟲害之間的關系[7-9],基于空間結構層面的天然林病蟲害研究,對于以森林經營技術措施為主的病蟲害生態防控具有重要意義。

興安落葉松(Larixgmelinii)是大興安嶺的森林優勢種和建群種,對生態系統的穩定、保護物種多樣性和森林可持續發展具有非常重要的作用和地位[10],落葉松毛蟲(Dendrolimussuperans)屬鱗翅目枯葉蛾科松毛蟲屬,是大興安嶺興安落葉松的主要食葉害蟲之一,由于落葉松毛蟲傳播速度快、發生面積廣、危害嚴重等特點,近年來人們越來越重視對落葉松毛蟲的研究。目前,對落葉松毛蟲生物學特性、發生與環境的關系等研究比較深入[11-12],部分學者從區域尺度上分析了氣象條件對落葉松毛蟲災害發生的影響[13-15],研究表明,落葉松毛蟲的空間分布也容易受到森林立地條件、林分結構的影響[16-17],近年來,國內學者相繼針對落葉松毛蟲的發生與森林立地類型、林分組成的關系開展了研究,關于落葉松毛蟲的發生和林分結構之間的研究已取得了一些進展[18-19],但還不夠深入,缺少林分結構對落葉松毛蟲影響的量化研究。因此,本研究以落葉松毛蟲林分為對象,對不同危害程度蟲害木的空間結構一元分布和二元分布特征進行分析,揭示落葉松毛蟲蟲害木的結構特征,探索落葉松毛蟲林分單木間的空間關系,為大興安嶺落葉松林的資源保護和落葉松毛蟲的科學防控提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于內蒙古綽爾林業局,地處大興安嶺東南麓(120°17′52″-121°37′50″E,47°35′21″-48°10′13″N)。北與綽源林業局毗鄰,南與阿爾山林業局、柴河林業局接壤,西與紅花爾基林業局相連,東與南木林業局為鄰。該地區屬寒溫帶大陸性季風氣候區,全年平均氣溫-3.4 ℃,1月份平均氣溫-24.9 ℃,最低氣溫-44.1 ℃,7月平均氣溫16.2 ℃,最高溫度29.9 ℃。年均降水量426 mm,無霜期100～110 d。主要森林類型有寒溫性針葉林、落葉闊葉林。主要樹種為興安落葉松和白樺(Betulaplatyphylla)。

1.2 樣地調查

2021年7月在綽爾林業局巴升河林場選擇典型落葉松毛蟲林分,設置1 hm2固定樣地,對樣地內所有胸徑>5 cm的樹木運用全站儀進行定位,對樣地內林木進行全面調查,調查內容包括坡度、海拔、郁閉度、胸徑、樹高、冠幅、更新等。在落葉松毛蟲下樹期于每株樹的胸徑處環刮去樹干的粗皮,涂抹粘蟲膠,對落葉松毛蟲幼蟲進行阻隔,幼蟲下樹期結束后統計樣地內單株林木落葉松毛蟲下樹的蟲口密度分布情況。落葉松毛蟲危害程度根據國家林業行業標準《松毛蟲監測預報技術規程》(LY/T 3030-2018)劃分[20],極輕度危害為20條·株-1以下,輕度危害為20～40條·株-1,中度危害為41～70條·株-1,重度危害為71條·株-1以上。

1.3 林分空間結構參數計算

選用目前應用較為廣泛的基于相鄰木關系的空間結構參數,即反映林木水平分布格局的角尺度(W),體現林木個體大小分化程度的大小比數(U)[21],其含義及計算方法如下。

1)角尺度 用來描述相鄰木圍繞參照樹的均勻性。

(1)

式中:Wi為林木i點的角尺度;n為最近相鄰木的株數;當第j個相鄰木的α角小于標準角α0時,Zij=1,否則Zij=0。相鄰木取n=4時,標準角為72°,當Wi=0、0.25、0.5、0.75、1.00時,分別表示參照樹很均勻、均勻、隨機、不均勻和很不均勻。

2)大小比數 用來描述林木個體大小分化程度或樹種的生長優勢程度。

(2)

式中:Ui為林木i點的大小比數;若相鄰木j比參照樹i大,kij=1,否則kij=0。當Ui=0、0.25、0.5、0.75、1.00時,分別表示參照樹處于優勢、亞優勢、中庸、劣態和絕對劣態。

1.4 數據分析

使用Excel 2013軟件對數據進行處理,使用森林空間結構分析軟件Winkelmass 1.0 2006計算落葉松毛蟲林分的空間結構參數[22],在分析落葉松毛蟲蟲害木的林分水平格局時,需要將非蟲害木的坐標去除,在分析落葉松毛蟲蟲害木微環境時采用空間結構二元分布方法[23],將蟲害木與非蟲害木坐標放在一起進行分析,此時將蟲害木最近4株相鄰木中同樣為蟲害木所占的比例定義為蟲害木比,用來表達蟲害木周圍同樣被危害的林木的分布數量。角尺度、大小比數和蟲害木比可形成角尺度-大小比數、蟲害木比-角尺度和蟲害木比-大小比數3種組合的相對頻率值。相對頻率值是指處于某2個指標組合的相對頻率,即樣地中處于某種生存狀態的林木株數占總株數的比例。

2 結果與分析

2.1 落葉松毛蟲林分基本特征

樣地基本特征見表1,蟲害木共414株,其中極輕度危害、輕度危害、中度危害的蟲害木比例分別為50.2%、28.2%和12%。圖1為不同危害程度蟲害木的角尺度分布頻率,極輕度危害林木的角尺度為0.470,分布格局為均勻分布,輕度危害林木的角尺度為0.495,為隨機分布,中度危害林木的角尺度為0.544,為聚集分布,危害程度越高角尺度值越大,說明落葉松毛蟲的危害程度與角尺度呈正相關的關系。圖2為不同危害程度蟲害木的大小比數分布頻率,極輕度危害林木的大小比數為0.483,處于優勢狀態的林木占多數,輕度危害林木的大小比數為0.495,整體處于中庸狀態,中度危害林木的大小比數為0.539,處于劣勢狀態的林木占多數,危害程度越高大小比數值越大,說明落葉松毛蟲的危害程度與大小比數也呈正相關關系。

表1 落葉松毛蟲林分樣地基本特征Table 1 Basic characteristics of Larix gmelinii stands damaged by Dendrolimus superans

圖1 角尺度分布頻率Fig.1 Distribution pattern of uniform angle index

圖2 大小比數分布頻率Fig.2 Distribution pattern of neighbourhood comparison

2.2 落葉松毛蟲蟲害木最近相鄰木結構特征

將整個林分作為研究對象,以蟲害木為參照樹,分析最近4株相鄰木與其組成的結構單元特征(表2)。由表2可以看出,不同危害程度的蟲害木最近4株相鄰木大多隨機分布在蟲害木周圍,完全聚集或均勻的比例極少;極輕度危害林木中,3株相鄰木胸徑比蟲害木大的結構單元最多,所占比例為25.7%。輕度危害林木中,2株相鄰木胸徑比蟲害木大的結構單元最多,所占比例為25.3%。中度危害林木中,4株相鄰木胸徑比蟲害木小的結構單元最多,所占比例為28.9%;從蟲害木比可以看出,極輕度危害林木中,有57.2%的蟲害木最近4株相鄰木全部為蟲害木,輕度危害林木中,有82.1%的蟲害木最近4株相鄰木全部為蟲害木,中度危害林木中有91.1%的蟲害木最近4株相鄰木全部為蟲害木,隨著危害度的增加,蟲害木的連續分布情況增多。

表2 蟲害木結構參數一元分布特征Table 2 Distribution characteristics of structural parameters of the damaged trees

2.3 落葉松毛蟲蟲害木相鄰木二元分布特征

2.3.1 角尺度與大小比數的二元分布 由表3可知,不同危害程度的角尺度-大小比數二元分布差異明顯。極輕度危害林木中,角尺度為0.5,大小比數分別為0.75和1組合的頻率最高,所占比例為26.74%,說明隨機分布且胸徑處于劣勢狀態的林木較多;輕度危害蟲害木中,角尺度分別為0和0.25,大小比數為0.5組合的頻率最高,所占比例為27.36%,說明均勻分布且胸徑處于中庸狀態的林木較多;中度危害蟲害木中,角尺度為0.5、大小比數為0組合的頻率最高,所占比例為20%,說明隨機分布且胸徑處于優勢狀態的林木較多。

表3 角尺度與大小比數的二元分布Table 3 Bivariate distribution of neighborhood pattern and neighborhood comparison

2.3.2 蟲害木比與角尺度的二元分布 由表4可知,不同危害程度的蟲害木比-角尺度二元分布差異不明顯。不同危害程度蟲害木中,蟲害木比為1、角尺度為0.5的組合頻率最高,比例分別為29.41%、35.79%和48.89%,說明隨機分布且相鄰木中4株全部為蟲害木的林木最多,且隨著危害度的增大,所占比例也增大。其次為蟲害木比為1、角尺度為0.25的組合,比例分別為18.18%、34.74%和24.44%,說明均勻分布且相鄰木中4株全部為蟲害木的林木較多,其他幾種組合關系所占比例較小。

表4 蟲害木比與角尺度的二元分布Table 4 Bivariate distribution of pest tree radio and neighborhood pattern

2.3.3 蟲害木比與大小比數的二元分布 由表5可知,不同危害程度的蟲害木比-大小比數二元分布差異明顯。極輕度危害蟲害木中,蟲害木比為1、大小比數為1的組合頻率最高。輕度危害蟲害木中,蟲害木比為1、大小比數為0.5組合頻率最高。中度危害蟲害木中,蟲害木比為1、大小比數為0的組合頻率最高,比例分別為16.04%、21.05%和28.89%。極輕度危害林木胸徑處于劣勢狀態且相鄰木有4株為蟲害木的林木較多,輕度危害胸徑處于中庸狀態且相鄰木4株全部為蟲害木的林木較多,中度危害胸徑處于優勢狀態且相鄰木4株全部為蟲害木的林木較多。

表5 蟲害木比與大小比數的二元分布Table 5 Bivariate distribution of pest tree radio and neighborhood comparison

3 討論與結論

不同危害程度的落葉松毛蟲林分結構特征有所差異,極輕度危害林木分布格局為均勻分布,輕度危害林木為隨機分布,中度危害林木為聚集分布,危害程度越高角尺度值越大,說明落葉松毛蟲的危害程度與角尺度呈正相關的關系。不同危害程度的大小比數值也有所差異,危害程度越高大小比數值越高,說明落葉松毛蟲的危害程度與大小比數也呈正相關的關系。這與孫晨輝[24]對長白山原始林空間結構與落葉松毛蟲蟲口密度關系的研究結果一致。聚集分布時給松毛蟲提供了有利的條件,導致蟲口數量最高。危害程度與大小比數呈正相關,表明落葉松毛蟲喜歡取食優勢度低的林木,這與自然狀態下害蟲通常的危害規律吻合[9]。森林經營中可以通過調整林分空間結構,即減少聚集分布、降低林木大小比數,改善林木生長狀況以抑制蟲害的發生。

林分空間結構參數的二元分布能夠更精細地提供林分空間結構特征[25-26]。二元分布中,蟲害木的角尺度-大小比數二元分布特征差異明顯,極輕度危害林木中處于隨機分布且為劣勢狀態的比例最大,輕度危害林木中處于隨機分布且優勢度在中庸水平的比例最大,中度危害林木中處于隨機分布且為優勢狀態的比例最大;蟲害木比-角尺度二元分布特征差異不明顯,均為隨機分布且最近4株林木全部為蟲害木的比例最大;蟲害木比-大小比數二元分布特征有所差異,極輕度危害林木最近4株全部為蟲害木且為劣勢狀態的比例最高,輕度危害和中度危害林木中最近4株全部為蟲害木且為優勢狀態的比例最高。森林經營中可參考二元分布結果通過密度調整減小蟲害木比,從而達到降低落葉松毛蟲危害程度的目的。

一元分布特征能夠了解蟲害木與最近4株林木的總體特征和差異,運用結構參數二元分布能夠更加詳細地刻畫每株蟲害木與其相鄰木的關系。本研究對不同危害程度下的落葉松毛蟲林分空間結構特征進行了分析,可為以森林經營技術措施為主的落葉松毛蟲防控提供科學依據。