核桃林下環境因子對滇黃精光合、產量及品質的影響

肖良俊,武建林,肖靖秀

(1.云南省林業和草原科學院,云南 昆明 650201;2.云南農業大學,云南 昆明 650201)

核桃(Juglansspp.)是云南省“十四五”“綠色食品牌”重點打造的堅果產業之一,滇黃精(Polygonatumkingianum)為云南省地道藥材。在核桃種植的壩區和平緩山地擁有發展林下中藥材的巨大空間。滇黃精為百合科(Liliaceae)黃精屬(Polygonatum)多年生藥食兩用草本植物,其塊莖主要含浸出物、黃精多糖、黃精皂苷等物質,具有補氣、養陰、潤肺等作用[1]。近年隨著野生資源不斷減少,發展人工種植是保護滇黃精野生資源和產業持續發展的必由之路。核桃為喜陽樹種,而滇黃精喜蔭,適宜于核桃林下半野生化栽培。

林下光環境因子包括光照強度、溫度和濕度等,它影響林下植物的光合作用、生長發育和生理生化等[2-4]。不同樹齡和林木冠層結構對林下的空氣和溫濕度產生較大的影響,且不同季節產生的影響也不同[5]。林藥復合系統作為一種特殊的栽培模式,其林下作物處于遮蔭環境,光照對作物生長發育中有明顯的限制作用[6]。林木冠層的光攔截作用改變了入射光質量或降低林下作物的光合有效輻射,從而導致林下作物光合作用降低、產量減少的現象普遍存在[7]。王若倫等[7]在“核桃-冬凌草復合系統內光合有效輻射對冬凌草生理生長的影響”中發現,PAR和冬凌草Pn、Tr、株高、產量以及甲素含量均顯著相關,說明樹冠遮蔭會降低復合系統內PAR,影響冬凌草的光合作用,進而影響冬凌草的品質[8]。歐亞麗等[9]、賀安娜等[10]研究發現,遮蔭條件可以降低直射光對黃精的光抑制強度,降低黃精的蒸騰速率,提高其水分利用率,黃精凈光合速率日變化曲線由露天栽培下的雙峰曲線變為單峰曲線,遮蔭條件下的黃精光合速率變化呈單峰曲線。

在林藥復合系統中開展植物光能競爭及光合生理特性方面的研究有助于了解和掌握植物的生存策略及植物對環境資源的利用效率,同時對于林藥復合系統中樹種的選擇和配置、種間互作與生產力的關系,以及林藥復合系統的可持續經營具有十分重要的意義。本研究以不同樹齡核桃林下滇黃精為對象,測定其林下環境因子、滇黃精光合指標、產量和品質,并對試驗結果進行相關性和通徑分析。揭示不同樹齡核桃林下環境因子及滇黃精光能利用特征,明確其對滇黃精生長、產量和品質的影響,為核桃滇黃精合理間作提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地點為云南林業和草業科學院核桃種質資源圃,位于昆明市盤龍區昆明樹木園內(25°08′38″N,102°44′35″E),屬北緯低緯度亞熱帶高原山地季風氣候,海拔2 050 m,年平均氣溫14.7 ℃,絕對最低溫-7.8 ℃,絕對最高溫31.5 ℃,≥10 ℃的積溫4 799.3 ℃,平均霜期85 d,年降水量1 100 mm,相對濕度72%,全年日照時數>2 249.3 h。土壤pH 5.49、有機質19.65 g·kg-1、全N 1.92 g·kg-1、水解N 48.62 mg·kg-1、全P 3.32 g·kg-1、全K 8.44 g·kg-1、速效K 53.83 mg·kg-1。

1.2 試驗材料

核桃品種為“漾濞泡核桃”,是云南早期無性系優良品種。滇黃精品種為“林韻1號”優良無性系。

1.3 試驗樣地設置

在核桃-滇黃精復合經營區內分別選擇立地條件一致的6、11、20 a核桃林地,核桃樹株行距為5 m×6 m,選擇9株長勢良好、株型均勻的核桃樹,每個樹齡3棵組成1個樣地即1個處理,重復3次,每樣地面積為100 m2,CK為只種滇黃精、無核桃樹的裸露地塊。2020年12月種植滇黃精塊莖,塊莖大小均勻,質量12 g左右,滇黃精株行距為25 cm×30 cm,各試驗處理的管理措施均一致。

1.4 試驗方法

于2021年5-9月每月中旬各測定1次。選擇晴朗無云的天氣,利用Li-6400便攜式光合測試儀在核桃樹冠下東西南北4個方向的內部(距離核桃主干10 cm)、中部和外緣隨機選擇3株,每株選取2片中上部位同一位置、成熟無病蟲害的葉片,分別在滇黃精生育期5月(伸長期)、6月(開花期)、7月(結實期)、9月(果熟期)進行光合日變化及林下環境因子測定。按相同方法對CK地塊內、中、外部的滇黃精進行測定。8:00-18:00每隔2 h測定1次,共計測量6次,時間段分別為8:00、10:00、12:00、14:00、16:00、18:00。測定指標包括:凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、滇黃精葉片溫度(Tleaf)、光合有效輻射(PAR)、相對濕度(RH)和大氣CO2濃度,對每片葉測定5次,測定數據取平均值[11]。

11月中旬,在滇黃精植物完全倒苗后,將每處理的滇黃精塊莖挖出稱重,計算產量,每處理隨機選取5株,洗凈塊莖晾干,稱鮮重后切片,60 ℃烘干后稱量干重,根據公式(干重/鮮重)×100%計算折干率,利用粉碎機將其磨碎過3號篩(50目),按照蒽酮-硫酸法進行多糖含量測定[12]。

1.5 數據處理

使用Excel 2010進行數據整理及統計分析,使用SPSS 21.0進行方差分析和相關性分析、通徑分析、冗余分析,使用Excel 2010制圖。

2 結果與分析

2.1 不同樹齡核桃樹林下環境因子

由表1可知,5-9月,葉溫均表現為CK>6 a>11 a>20 a,且均存在顯著差異;空氣CO2濃度均無顯著差異?？諝庀鄬穸缺憩F為:5月,20 a顯著高于11 a,11 a顯著高于6 a和CK,且6 a和CK無顯著差異;6月,20 a和11 a顯著高于6 a,6 a顯著高于CK;7月,20 a顯著高于11 a,11 a顯著高于6 a,6 a顯著高于CK;9月,20 a和11 a顯著高于CK,與6 a無顯著差異,且6 a和CK無顯著差異。光合有效輻射表現為:5月和6月CK顯著高于6 a,6 a顯著高于11 a和20 a,11 a和20 a無顯著差異;6月,20 a顯著低于11 a,11 a顯著低于6 a,6 a顯著低于CK;7月,CK顯著高于6 a和11 a,6 a和11 a顯著高于20 a,且6 a和11 a無顯著差異。

表1 不同樹齡核桃樹林下因子Table 1 Environmental factors in the understory of walnut trees of different ages

2.2 不同樹齡核桃樹林下滇黃精光合特征

2.2.1 凈光合速率(Pn)日變化 由圖1可知,整個生育期CK和不同處理的滇黃精Pn日變化在不同生育期存在差異,6、11、20 a核桃林下的滇黃精的Pn日變化在整個生育期均呈雙峰曲線,第1個峰值均出現在10:00,第2個峰值出現時間有所區別,5月第2個峰值均出現在14:00;6、7月6、11 a和20 a的第2個峰值均出現在16:00;9月6 a下的滇黃精的Pn第2個峰值出現在14:00,11 a和20 a的滇黃精Pn的第2個高峰均出現16:00;不同樹齡核桃林下滇黃精不同時刻Pn的差異不同,5月整體表現為11 a>6 a>20 a>CK;6月整體表現為11 a>6 a>20 a>CK;7月整體表現為6 a>CK>11 a>20 a;9月整體表現為CK>11 a>6 a>20 a;全生育期整體表現為11 a>6 a>CK>20 a。

不同字母表示同一月份不同樹齡間差異顯著(P<0.05)。下同。

2.2.2 氣孔導度(Gs)日變化 由圖2可知,6 a和11 a的滇黃精Gs在整個生育期日變化均呈雙峰曲線,均在10:00達到第1個高峰,5、6月6 a于16:00達到第2個高峰,7、9月6 a的于14:00達到第2個高峰;5月11 a的于14:00達到第2個高峰,6、7月于16:00達到第2個高峰;5、7月20 a滇黃精的Gs日變化呈單峰曲線,于12:00左右達到最高,6、9月20 a滇黃精的Gs日變化均呈雙峰曲線,均于10:00達到第1個高峰,于16:00達到第2個高峰;5、6、7月CK的滇黃精Gs日變化呈單峰曲線,5月于16:00左右達到最高,6月于12:00左右達到最高,7月于10:00左右達到最高,9月CK的滇黃精Gs日變化呈雙峰曲線,于10:00達到第1個高峰,16:00達到第2個高峰。不同月份不同樹齡核桃樹下滇黃精不同時刻Gs的差異不同。5月整體表現為11 a>6 a>20 a>CK;6月整體表現為11 a>6 a>20 a>CK;7月整體表現為6 a>CK>11 a>20 a;9月整體表現為CK>6 a>11 a>20 a;全生育期整體表現為11 a≥6 a≥CK>20 a。

圖2 滇黃精氣孔導度日變化Fig.2 Daily variation of stomatal conductance of P.kingianum

2.2.3 胞間CO2濃度(Ci)日變化 由圖3可知,整個生育期CK和不同處理的滇黃精Ci日變化呈現先下降后上升的低谷趨勢。5月,6 a和11 a林下的滇黃精Ci最低點均出現在16:00,20 a和CK的滇黃精Ci的最低點均出現在14:00;6月,6、20 a和CK的滇黃精胞Ci最低點均出現在14:00,11 a滇黃精Ci的最低點均出現在16:00。7月,11、20 a和CK的滇黃精Ci最低點均出現在14:00,6 a下的滇黃精Ci最低點均出現在16:00;9月,6、11、20 a和CK的滇黃精Ci最低點均出現在16:00。不同月份不同核桃樹齡林下滇黃精不同時刻Ci的差異不同。5月整體表現為11 a>6 a>20 a>CK;6月整體表現為20 a>6 a>11 a>CK;7月整體表現為20 a>6 a>11 a>CK;9月整體表現為20>6 a>CK>11 a。全生育期整體表現為CK≥6 a≥20 a>11 a。

圖3 滇黃精胞間CO2濃度日變化Fig.3 Daily variation of intercellular CO2 concentration of P.kingianum

2.2.4 蒸騰速率(Tr)日變化 由圖4可知,6 a下的滇黃精Tr日變化在5、6、9月均呈雙峰曲線,均在10:00達到第1個高峰,5月于16:00達到第2個高峰,6月于12:00達到第1個高峰,9月于14:00達到第2個高峰;在7月,6 a下的滇黃精Tr日變化呈單峰曲線,于14:00達到最大值。11 a下的滇黃精Tr日變化在5、6、7月和9月均呈雙峰曲線,10:00達到第1個高峰,5月和6月于16:00達到第2個高峰,7月和9月于14:00達到第2個高峰。5、7月和9月,20 a林下的滇黃精Tr日變化呈單峰曲線,最大值出現時間分別為12:00、14:00和10:00;20 a林下的滇黃精Tr日變化在6月呈雙峰曲線,于12:00達到第1個高峰,在16:00達到第2個高峰。5月CK的滇黃精Tr日變化呈雙峰曲線,在10:00達到第1個高峰,在16:00達到第2個高峰,6月和7月CK的滇黃精Tr日變化呈單峰曲線,最大值出現時間分別為12:00和10:00;CK的滇黃精Tr日變化在9月呈雙峰曲線,于10:00達到第1個高峰,于16:00達到第2個高峰。不同月份不同樹齡核桃樹下滇黃精不同時刻Tr的差異不同。5月整體表現為11 a>6 a>20 a>CK;6月整體表現為CK>11 a>20 a>6 a;7月整體表現為CK>11 a>6 a>20;9月整體表現為CK>6 a>11 a>20。全生育期整體表現為CK>11 a>6 a>20 a。

圖4 滇黃精蒸騰速率日變化Fig.4 Daily variation of transpiration rate of P.kingianum

2.3 不同樹齡核桃樹林下滇黃精產量和品質

由圖5可知,滇黃精的產量差異表現為11 a>6 a>20 a>CK,處理間差異顯著,20 a比CK提高了216%,6 a比20 a提高了87.6%,11 a比6 a提高了33.4%。滇黃精的塊莖多糖含量差異表現為11 a的顯著高于6、20 a和CK,且6、20 a和CK間均無顯著差異,11 a比20 a和CK提高了14.5%。

圖5 不同樹齡核桃樹下滇黃精產量、塊莖折干率和多糖含量差異Fig.5 Differences in the yield,tuber drying rate and polysaccharide content of P.kingianum unde different age walnut plantations

2.4 林下環境因子對滇黃精光合特性的影響

由表2可知,5月滇黃精Pn與葉溫、空氣相對濕度呈顯著正相關,相關系數分別為0.707、0.652,與光合有效輻射呈極顯著負相關;滇黃精Gs和Tr與光合有效輻射均呈極顯著負相關,相關系數為0.840、0.861。6月滇黃精光合參數與環境因子均為顯著相關關系。7月滇黃精Pn與葉溫呈顯著正相關,相關系數為0.687,和空氣相對濕度、光合有效輻射呈顯著正相關,相關系數為0.611、0.712;滇黃精Gs和Tr與空氣CO2濃度均呈顯著負相關,相關系數為0.594、0.680,滇黃精Ci與光合有效輻射呈顯著負相關,相關系數為0.660。9月滇黃精Pn與葉溫、光合有效輻射均呈極顯著正相關,相關系數為0.870、0.954,與空氣相對濕度呈顯著負相關,相關系數為0.669;滇黃精Gs與葉溫、光合有效輻射均呈顯著正相關,相關系數為0.820、0.810,與空氣相對濕度呈極顯著負相關,相關系數為0.751;滇黃精Tr與葉溫、光合有效輻射均呈極顯著正相關,相關系數為0.942、0.917。在云南一般年份5月為旱季,6月中下旬進入雨季,旱季天氣晴朗光合有效輻射系數大,較大的光合有效輻射抑制滇黃精的凈光合速率,即顯負相關。7、9月進入雨季光合有效輻射系較小有利于滇黃精凈光合速率,即顯正相關。

表2 林下環境因子與滇黃精光合指標間的相關性Table 2 Correlation between environmental factors in the forest understory and photosynthetic parameters of P.kingianum

2.5 林下滇黃精光合特性對其產量品質的影響

由表3可知,5-6月,滇黃精Pn與其產量均呈極顯著正相關,相關系數分別為0.777、0.887,與多糖含量在5月呈顯著正相關,相關系數為0.640,在6月呈極顯著正相關,相關系數為0.910,其他月份與產量和多糖含量均無顯著相關關系;滇黃精Gs在5月與產量和多糖含量呈極顯著正相關,相關系數分別為0.860、0.792;滇黃精Ci與產量和多糖含量在5月均呈顯著正相關,相關系數分別為0.745、0.859;滇黃精Tr在5月與產量和多糖含量均呈極顯著正相關,相關系數分別為0.887、0.762。

表3 滇黃精光合指標與滇黃精農藝性狀、產量、品質間的相關性Table 3 Correlations between photosynthetic characteristics yield and quality of P.kingianum

對5月的滇黃精光合指標與產量進行通徑分析(表4)表明,R2為0.902,光合指標可以解釋滇黃精產量變化的90.2%,Pn對滇黃精的產量直接貢獻最大,其次為Ci、Gs,直接貢獻值均為正值,間接貢獻最小。Tr的直接貢獻最小,且直接貢獻值為負值,間接貢獻值最大,其中Pn對產量的貢獻最大。決策系數表明,Pn的決策系數大于其余光合指標的決策系數,Pn對滇黃精產量起主導作用,Ci次之。

表4 滇黃精光合指標與產量的通徑分析Table 4 Path analysis of photosynthetic index yield of P.kingianum

對5月的滇黃精光合指標與品質(多糖含量)進行通徑分析(表5)表明,R2為0.510,光合指標僅可以解釋滇黃精多糖含量變化的51.0%,還有49%的其他因子對多糖含量有影響,Tr對滇黃精的多糖含量直接貢獻最大,直接貢獻值為正值,其次為Gs、Ci、Pn。Pn的直接貢獻最小,且直接貢獻值為正值。間接貢獻值最大的為Tr,其中通過Gs對產量的貢獻最大。決策系數表明,Tr的決策系數大于其余光合指標的決策系數,Tr對滇黃精多糖含量起主導作用,Ci次之。

表5 滇黃精光合指標與品質的通徑分析Table 5 Path analysis of photosynthetic index quality of P.kingianum

3 討論

由于農林復合系統內的水肥資源可以通過人工操作進行及時有效的補充,因此林下環境因子被認為是農林復合系統中對間作物影響最大的因子之一。不同核桃樹齡冠層結構的不同改變了林內光照(光強和光質)、濕度、溫度等,進而調節林下小氣候,對林下作物的光合作用速率產生影響,影響著林下作物的生長及發育[13]。對不同核桃樹齡林下環境因子進行測定,結果顯示不同樹齡核桃林下環境因子中的光合有效輻射、葉溫和空氣濕度在不同月份均存在顯著差異,而空氣CO2濃度無差異,比較穩定。

林下環境因子(光合有效輻射、空氣濕度、溫度、CO2濃度等)的差異,影響著林下植物的光合作用效率[14-15]。滇黃精為陰性植物,本研究發現環境因子對滇黃精光合影響較大,林下滇黃精的不同生育期光合特性存在差異,凈光合速率日變化呈雙峰曲線,胞間CO2濃度日變化呈“V”形曲線,氣孔導度和胞間CO2濃度日變化曲線不規則,裸露地塊種植滇黃精(CK)的凈光合速率呈單峰曲線。林下環境因子與滇黃精光合指標間的相關性分析顯示,不同生育期林下滇黃精光合速率的相關因子主要為光合有效輻射、葉溫和空氣相對濕度。

不同樹齡核桃樹冠幅大小和結構不同,同一月份不同樹齡其林下環境因子的光合有效輻射、空氣相對濕度、葉溫差異顯著,進而影響著林下滇黃精的凈光合速率,滇黃精全生育期凈光合速率整體表現為11 a>6 a>CK>20 a。試驗結果表明,滇黃精的光合作用對林下環境因子的響應呈現為較強的光合有效輻射(CK)和過低的光合有效輻射(20 a),均不利于光合作用。林下滇黃精光合特性對其產量、品質的相關性和通徑分析表明,5-6月(伸長期-開花期)滇黃精的凈光合速率與其產量和品質顯著正相關,8-10月(結實期-枯萎期)株高、地徑與其產量和品質呈顯著正相關,該結果與實際動態測定滇黃精產量和品質分析結果相符合。5-6月,滇黃精較高的凈光合速率產生的物質均被營養生長所消耗,即株高的生長和地徑的增粗,高壯的植株有利于8-10月塊莖的增長和藥用成分的提高,本研究發現產量與品質呈顯著正相關,高產即高品質。

4 結論

綜合以上研究得出,不同核桃樹齡的冠層結構不同,影響著林下環境因子,且不同時刻、月份的環境因子各不相同。在核桃滇黃精間作模式中,核桃樹主要通過其冠層結構來影響光合有效輻射、葉溫空氣相對濕度等環境因子,進而調控林下滇黃精不同生育期的凈光合速率等指標,最終影響滇黃精的生長、產量和品質。本試驗中11 a核桃樹冠下的環境因子最利于滇黃精光合作用,利于滇黃精生長、產量最高和品質最優。在生產實踐中,可根據不同作物對林下環境因子需求的差異,選擇與林下環境因子相適應的間作物,或通過樹冠的整形修剪來調節林下環境因子,以提高土地生產力和光能利用率。