干旱脅迫對濱海沙地主要造林樹種水力結構的影響

張馬嘯,黃小艷,鄒志廣,李樹斌,潘 輝,周麗麗

(1.福建農林大學 資源與環境學院,福建 福州 350002;2.福建農林大學 林學院,福建 福州 350002;3.閩江學院 經濟與管理學院,福建 福州 350108;4.閩江學院 地理與海洋學院,福建 福州 350108)

隨著全球氣溫不斷升高,季節性干旱頻發[1]。降水不均及雨熱不同期會使樹木面臨不同程度的水分虧缺,引起樹木木質部水勢下降和張力增加,從而形成不同程度的空穴和栓塞化,最終影響樹木的生長及生存[2]。葉片是樹木與外界環境接觸最直接的器官,研究表明葉片水勢是反映樹木水分虧缺最敏感的生理指標之一,可用來判斷植物受干旱脅迫的程度和抗旱能力的高低。一般認為葉片水勢越低,樹木的吸水能力越強[3]。植物在不同的水力條件下會有不同的形態結構變化和水分運輸供給策略,水力結構也是衡量植物水分適應的重要指標,其中導水率(Kh)和比導率(Ks)是水力結構的重要指標,莖段木質部的導水率越大表明導水能力越強,比導率越大表示該莖段的輸水效率越高[4]。在干旱環境下,由于水分的虧缺導致樹木不同器官的木質部因導水率下降而產生不同程度的空穴和栓塞,形成水力疏導障礙。為適應不同程度的干旱逆境,樹木在長期進化過程中形成了不同的水分運輸策略。

近50 a來福建省年平均氣溫上升了1 ℃左右,呈明顯的增暖趨勢[5],加之福建濱海土壤多為潮積或風積沙壤土,養分和水分狀況較差,雨熱不均使得濱海沙地樹種經常面臨干旱風險。長期以來,木麻黃作為沿海省份的防護林樹種,單一化嚴重,林分結構簡單,生態系統穩定性差[6]。目前關于濱海沙地樹木的研究主要集中在引種造林、養分吸收及凋落物養分含量、碳氮磷化學計量特征、葉綠素熒光參數動態、生物量分配格局和防護效果等方面[7-11],對濱海沙地造林樹種響應干旱逆境的研究還很匱乏。不同濱海沙地樹種如何通過調整導水率等水力結構特征來適應干旱環境?不同樹種不同器官的水力結構分配有何差異?目前還不清楚,而這些問題的回答對于揭示不同濱海沙地造林樹種在干旱脅迫下的水分生理及水分運輸機制具有重要的理論意義,對于選育適合濱海沙地生長的耐旱樹種及合理配置也具有重要指導意義。

鑒于此,選擇濱海沙地的主要造林樹種木麻黃(Casuarinaequisetifolia)、尾巨桉(Eucalyptusurophylla×E.grandis)、馬大相思(Acaciamangium×A.auriculiformis)和黑木相思(A.melanoxylon)為研究對象(1年生幼苗),通過設置不同干旱脅迫程度的處理,比較不同樹種不同葉位葉片水勢的差異,分析不同樹種不同器官導水率及比導率的變化特征,探討不同濱海沙地主要造林樹種響應干旱脅迫的水力學機制,為濱海沙地樹種的選育、管理及合理配置提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料及試驗設計

2021年9月,在福建農林大學林學實驗中心強化育種溫室大棚內,選取福建省東山縣赤山林場培育的1年生木麻黃、尾巨桉、馬大相思和黑木相思4種實生苗作為試驗材料,經沙床緩苗后選取健康幼苗,移入統一規格的塑料花盆中(高23 cm、上口徑25 cm、下口徑17 cm)進行馴化,每盆培養基質5 kg(土砂質量比2∶1)。木麻黃、尾巨桉、馬大相思和黑木相思平均苗高分別為1.51±0.10、0.67±0.12、0.79±0.25 m和0.99±0.18 m,平均地徑依次為10.59±1.01、9.29±1.79、10.52±1.42 cm和7.29±1.26 cm。

緩苗3個月后,于12月1日進行不同程度的干旱脅迫處理。根據王凱等[12]的研究,設置適宜水分作為對照(W0),輕度脅迫(W1)、中度脅迫(W2)和重度脅迫(W3)4個梯度水分處理,其中W0、W1、W2、W3分別為最大田間持水量(50.07%)的80%、60%、50%和40%。每個處理設置5個重復,共80盆。試驗前選取不同種類苗高、地徑基本一致的苗木,并用土壤水分測定儀進行水分監測。當每盆中土壤均自然干旱到規定梯度時,正式開始試驗,試驗過程中于每日18:00補充當天失去的水分,使其土壤水分保持在相應的干旱梯度內。通過觀察,隨著重度脅迫時間的延長,木麻黃的中、下部葉逐漸脫色,由綠色變黃直至變白,底部葉開始凋落;尾巨桉和馬大相思的底部葉片脫色并大量凋落;黑木相思的形態變化最慢,重度干旱脅迫10 d左右葉片才僅有微微卷曲且并無變色,20 d時各部位葉片均開始卷曲,較為短小的葉片開始凋落。因此,我們在干旱脅迫20 d后對苗木收獲測定[13]。

1.2 指標測定

1.2.1 水勢的測定 苗木收獲后采集不同葉位(底部、中部和頂部)的葉片進行水勢測定,測定儀器為WP4-T露點水勢儀(decagon devices,USA),使用前先用0.5 mol·L-1的KCl溶液對水勢儀進行校準[14],然后將葉片剪碎鋪滿樣品杯中進行測定。

1.2.2 導水率及比導率的測定 采用栓塞測量系統(XYL'EM-Plus,法國)和王明浩等[15]的改良沖洗法測定樣品導水率。收獲苗木后,將其根部浸入超純水中并用黑色塑料袋罩住迅速帶至實驗室,以防水分散失。分別截取長度約4 cm的根、莖和枝條,剝掉韌皮部后用無油生料膠帶纏住木質部,防止漏水,將木質部吸水端套入連接儀器的塑料管中,在低壓(0.01 MPa)下,用0.03 mol·L-1KCI溶液沖洗并測定其導水率,用萬分之一天平稱量2 min內通過該樣段的水量。用直尺和游標卡尺測量莖段長度、橫截面直徑和心材直徑,計算出莖段邊裁橫截面積。導水率(Kh,g·m·MPa-1·min-1)采用水流量與樣本長度的乘積再除以壓力來計算,比導率(Ks,g·m·MPa-1·min-1·cm-2)采用導水率除以樣段邊裁橫截面積來計算[16]。

1.3 數據分析

采用SPSS 22.0軟件對數據進行統計分析。對同一樹種不同干旱脅迫程度、同一干旱脅迫程度不同樹種之間的各項指標分別采用單因素(one-way ANOVA)方差分析法,對樹種、葉位和干旱脅迫程度對葉片水勢的影響采用三因素方差分析法,對樹種、器官和干旱脅迫程度對導水率和比導率的影響也采用三因素方差分析法。表中數據為平均值±標準誤。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對不同樹種不同葉位葉片水勢的影響

由表1可知,樹種、葉位和干旱脅迫程度及其三者的交互作用對葉片水勢的影響均達極顯著水平(P<0.01)。由表2可知,干旱脅迫下4個濱海樹種各葉位的葉片水勢均低于對照,但干旱脅迫程度對葉片水勢的影響會因樹種和葉位的不同而存在明顯差異。黑木相思各葉位的水勢均表現為隨干旱脅迫程度的增加先減后加再減的趨勢,各葉位水勢在中度干旱脅迫較輕度干旱脅迫時都有小幅增加,分別為底部葉增長11.60%、中部葉增長25.21%、頂部葉增長18.47%;木麻黃中部葉和頂部葉的水勢表現出與黑木相思一致的規律,都表現為在中度干旱脅迫時有所增長,但其底部葉的水勢則表現為隨干旱程度的加深持續下降;尾巨桉中部葉和頂部葉的水勢亦表現為波動變化的特征,具體為中度脅迫時的水勢比輕度脅迫分別低54.13%和48.22%,重度脅迫時的水勢比中度脅迫分別高46.63%和53.93%,且中部葉和頂部葉在重度脅迫時的葉片水勢均高于中度和輕度,底部葉在重度干旱時水勢下降幅度最大,比中度干旱低1 065.58%;馬大相思底部葉和中部葉的水勢表現為波動變化,底部葉的水勢在中度干旱時高于輕度干旱的15.90%,重度干旱時低于中度干旱的2 421.82%,中部葉水勢在中度干旱時與輕度相比下降了4.10%,重度干旱時與中度相比增加了6.71%,頂部葉的水勢表現為由輕度到中度再到重度逐漸增高。

表1 樹種、葉位和干旱程度對4種樹木葉片水勢的三因素方差分析Table 1 Three-factor variance analysis of tree species,leaf position and drought degree on water potential of four trees

表2 干旱脅迫對不同樹種、不同葉位葉片水勢的影響Table 2 Effects of drought stress on leaf water potential of different tree species and different leaf positions

同一干旱脅迫程度不同樹種之間的葉片水勢存在明顯差異,對照條件下,馬大相思的頂部葉顯著高于其他3個樹種(P<0.05);中度干旱脅迫時,尾巨桉的底部和頂部葉水勢顯著低于其他3個樹種;重度干旱脅迫時,尾巨桉和馬大相思的底部葉水勢顯著低于其他2個樹種。

2.2 干旱脅迫對不同樹種不同器官導水率的影響

由表3可知,導水率受樹種、器官和干旱程度及其三者交互作用的影響均達極顯著水平(P<0.01)。由表4可知,干旱脅迫下不同器官導水率的變化不同,木麻黃根的導水率在不同程度的干旱脅迫時均高于對照,輕度、中度和重度分別高于對照3.77、1.48倍和1.23倍,在輕度脅迫下導水率最高,其他3個樹種在遭受干旱脅迫時根的導水率均低于對照。干旱脅迫條件下4個樹種的莖導水率均表現為隨干旱脅迫程度先升后降的趨勢,其中木麻黃和黑木相思莖的導水在干旱脅迫時均高于對照,在重度脅迫條件時這2個樹種莖的導水率仍高于對照1.47倍和6.10倍;木麻黃枝的導水率均低于對照,黑木相思枝的導水率均高于對照,且表現出升-降-升的規律,重度脅迫時黑木相思枝的導水率比中度脅迫提高了57.53%。干旱脅迫對各器官導水率的影響因樹種不同而差異明顯,尾巨桉和馬大相思根的導水率表現為隨干旱脅迫程度的增加而下降,木麻黃根的導水率表現為輕度干旱脅迫時升高,中度和重度干旱脅迫時持續下降,而黑木相思根的導水率則表現出在輕度和中度干旱時下降,重度干旱脅迫升高;4個樹種莖的導水率均表現為隨干旱脅迫程度的增加呈升-降-降的趨勢;枝的導水率亦表現為輕度干旱脅迫時升高、中度和重度連續下降的特點,但木麻黃枝的導水率則表現為連續下降的趨勢。

表4 干旱脅迫對不同樹種不同器官導水率的影響Table 4 Effects of drought stress on hydraulic conductivity of different organs of different tree species g·m·MPa-1·min-1

同一干旱脅迫程度不同樹種之間的導水率也存在顯著差異。在對照條件下,尾巨桉根的導水率、馬大相思莖和枝的導水率顯著高于其他3個樹種;輕度干旱脅迫與對照條件的規律相同;中度干旱脅迫和重度干旱脅迫時,尾巨桉根和莖的導水率顯著高于其他3個樹種。

2.3 干旱脅迫對不同樹種不同器官比導率的影響

比導率受樹種、器官和干旱程度及其三者交互作用的影響均達極顯著水平(P<0.01)。由表5可知,干旱脅迫條件下不同器官比導率的變化不同,馬大相思和黑木相思根比導率在干旱條件下均低于對照,木麻黃和尾巨桉根比導率在輕度干旱脅迫時分別高于對照578.81%和10.85%;4個樹種的莖比導率在干旱脅迫條件下均表現為先增后降,在輕度干旱脅迫時分別比對照增加161.79%、6.70%、20.09%和1 553.12%,木麻黃和黑木相思莖的比導率在重度干旱脅迫下高于對照,4個樹種中馬大相思莖比導率重度脅迫下較對照降低79.16%;4個樹種枝的比導率在輕度干旱脅迫下都高于對照,其中馬大相思增加最多(61.62%),木麻黃和黑木相思枝比導率則表現為在重度脅迫時高于對照,分別高于對照2.45倍和1.72倍。

表5 干旱脅迫對不同樹種不同器官比導率的影響Table 5 Effects of dought stress on conductivity of different organs of different tree species g·m·MPa-1·min-1·cm-2

干旱脅迫程度對各器官比導率的影響因樹種不同而不同。輕度干旱脅迫條件下,尾巨桉根、馬大相思莖和枝的比導率顯著高于其他3個樹種。在中度干旱脅迫和重度干旱脅迫條件下,尾巨桉根和莖的比導率最高;馬大相思枝的比導率在中度干旱時最高,黑木相思枝的比導率則在中度干旱時最低,重度干旱時升高甚至高于對照。

3 討論

葉片水勢是反映植物體內水分虧缺程度的重要指標,葉片水勢越高,說明植物供水條件越好。本研究發現,4個樹種干旱脅迫條件下各葉位的水勢均低于對照,輕度干旱脅迫時4個樹種各葉位葉片水勢均低于對照,中度脅迫時馬大相思和黑木相思底部葉、木麻黃和黑木相思中部葉、木麻黃馬大相思和黑木相思的頂部葉水勢較輕度干旱時升高,重度干旱脅迫時尾巨桉和馬大相思的中部和頂部葉水勢較中度脅迫時升高,其余水勢在干旱條件下均呈下降趨勢,這與龐云龍等[17]的研究結果一致,說明干旱脅迫促使植物通過降低自身葉片的水勢來調節體內水勢梯度,從而保證水分從根部向地上部分運輸。然而,不同葉位葉片水勢對干旱脅迫的響應不同,本研究中隨干旱脅迫程度的增加4個樹種的葉片均呈現不同程度的卷曲、折疊,以減少水分輻射和水分喪失,尤其到重度干旱脅迫時,尾巨桉和馬大相思底部葉片水勢顯著降低至-64.34 MPa和-69.34 MPa,底部葉片開始大量枯死并脫落,這與大部分研究結果一致[18-19],說明尾巨桉和馬大相思在重度干旱脅迫時,會采取主動犧牲底部的劣勢葉片、以保證中部和頂部葉片水分供應的生長策略。本研究發現,黑木相思在遭受中度干旱脅迫時各葉位水勢均高于其他3個樹種,尤其底部葉和頂部葉水勢在整個干旱脅迫過程中并沒有顯著差異,表現出“高水勢延遲脫水”的特性,其較好的抗旱性可能與黑木相思的葉片較細較長較小、蒸騰速率弱有關[20]。木麻黃中部和頂部葉和黑木相思各部位的葉片水勢表現為中度脅迫高于輕度脅迫,尾巨桉和馬大相思中部和頂部的葉片水勢卻表現為重度脅迫高于中度脅迫,這與李繼文等[21]的研究結果一致,可能存在2種原因,一方面植物在輕度干旱脅迫時通過降低葉片水勢來促進根系對水分的吸收,而當植物適應干旱后,中度干旱脅迫時葉片水勢會有所回升;另一方面,可能由于干旱導致葉片水勢降低較多,葉片與大氣之間出現較大水勢差驅動葉片在程度更深的干旱脅迫中吸取大氣中的水分造成的[22]。

導水率是指通過離體莖段的水流量與引起水流動的壓力梯度的比值,導水率越大,說明其導水能力越強。本研究中,4個樹種莖、木麻黃根和尾巨桉枝、馬大相思枝、黑木相思枝的導水率在輕度干旱脅迫時均高于對照;中度干旱脅迫時4個樹種各器官的導水率均低于輕度;重度脅迫下除黑木相思根和枝的導水率外,其余均繼續降低。根系是植物直接感知土壤干旱脅迫的器官,響應土壤水分變化也最敏感[23],在干旱脅迫條件下,木麻黃、尾巨桉和馬大相思根的導水率表現為隨干旱脅迫的增加而降低,這與North等[24]的研究結果一致。水分不足導致根系內、外皮層細胞木栓化,從而引起細胞質膜上水通道蛋白發生變化而降低導水率。黑木相思在遭受重度干旱逆境時根的導水率高于中度脅迫,結合其葉片水勢在干旱脅迫下的變化規律,說明黑木相思在遭受嚴重干旱脅迫時會采取增加根部導水率、降低葉片水勢的方式度過逆境期。木麻黃根的導水率在輕度干旱脅迫時明顯增加,可能由于對照的土壤水分過于充足,使根系缺氧而影響水通道蛋白的活性[25],從而使對照根導水率明顯低于輕度干旱脅迫。尾巨桉、馬大相思和黑木相思在輕度干旱脅迫時根的導水率低于對照,而莖和枝的導水率卻高于對照,表明這3個闊葉樹種在遭受輕度干旱脅迫時通過降低根導水率、增加莖和枝的導水率的方式來滿足植物對水分的需求。

比導率是指通過單位莖段的導水率與邊裁橫截面積的比值,比導率越高,單位有效面積的輸水能力越強,表明輸水效率越高[26]。除馬大相思和黑木相思的根外,4個樹種各器官在輕度干旱時的比導率均高于對照,說明面對輕度干旱脅迫時苗木首先通過增大其木質部輸水效率來保證苗木生長的水量平衡。與徐茜等[27]報道的干旱脅迫下胡楊比導率總體增加的結論一致,胡楊幼株生長需水量大,干旱脅迫下,木質部增大其比導率來保持“根系吸水-根部輸水-葉片蒸騰”的水量平衡。本研究中不同樹種各器官(遭受重度干旱脅迫下的黑木相思的根和枝除外)隨干旱脅迫程度的增加,比導率均呈下降趨勢,可能與干旱脅迫導致蒸騰速率下降有關[28]。4個樹種(除馬大相思和黑木相思的根外)各器官在遭受干旱脅迫時,首先采取增大木質部的輸水效率以保證地上枝葉對水分的需求,然而隨干旱脅迫程度的增加,各器官的比導率卻在下降,這可能會導致不同器官發生栓塞現象?？梢?不同樹種的葉片水勢和各器官的導水率、比導率對干旱脅迫的響應不同,樹種之間對干旱逆境的敏感性和響應策略有明顯差異。

4 結論

4種1年生濱海沙地樹種對干旱逆境的敏感程度不同,應對不同程度的干旱脅迫所采取的適應策略也存在差異。輕度干旱脅迫下,馬大相思和黑木相思通過降低根的導水率和比導率、提高莖和枝的導水率來適應干旱逆境,木麻黃則采取提高根和莖的導水率、降低枝的導水率來適應干旱;中度和重度干旱脅迫下,木麻黃、尾巨桉和馬大相思的莖和枝的導水率和比導率均呈下降趨勢,且尾巨桉和馬大相思會選擇犧牲底部葉片、提高中上部葉水勢,而黑木相思則采取提高根和枝的導水率和比導率、延遲葉片水勢下降以適應中度干旱逆境。本研究結果有助于揭示不同濱海沙地樹種響應干旱逆境的水分運輸策略,對濱海樹種的選育、造林配置及生態功能的優化提升具有重要意義。今后應加強葉片形態特征、氣孔導度以及木質部解剖結構與耐旱性的研究,從更深層次揭示不同濱海樹種對干旱脅迫的適應機制。