木通屬植物應用價值及繁殖研究進展

桂 平，麻曉琴，王小紅，毛國慶

（1.銅仁職業技術學院農學院，貴州銅仁 554300；2.貴州省農業科技信息研究所，貴州貴陽 550006）

木通屬（AkebiaDecne）植物，俗稱“八月瓜”，屬木通科（Lardizabalaceae）藤本，亞洲東部共有4 種分布，其中我國分布有3 種、2 個亞種，即三葉木通[Akebia trifoliata(Thunb.) Koidz]、白木通[A.trifoliatasubsp.Australis(Diels) T.Shimizu]、木 通[A.quinate(Thunb.)Decne]、長序木通（A.longeracemosaMatsum）和長萼三葉木通（A.trifoliate subsp.longisepala）[1-2]。因木通口感香甜，果形似香蕉，具有較高的藥用價值，且其種子含油量高，是食用油料和工業油料生產中的“潛力股”，深受當地老百姓的喜歡，是典型的“藥食油賞”同源植物[3]。目前木通作為經濟作物已有大量人工栽培，市場需求越來越大，特別是對品質優良的種質資源，往往供不應求?？偨Y木通屬應用價值和近年來繁殖技術研究進展，可以為木通屬植物定向育種提供參考。

1 應用價值研究進展

1.1 食用與油用價值

木通屬植物食用價值可分為果用和油用兩大類。木通屬發達的胎座食用味糯甘甜，是人們秋季采食的佳品，其果實中的總糖、粗蛋白、粗脂肪、粗纖維、氨基酸、維生素和礦質元素等含量豐富，特別是總糖、鮮味氨基酸、谷氨酸和維生素C 含量高，使木通屬果實不僅口感好，營養與保健價值更高，如白木通總糖含量達50.32%，含人體必需氨基酸7 種，谷氨酸1.013 mg·L-1含量突出，微量元素豐富，屬典型的鉀高鈉低植物[4-6]，經常食用鉀高鈉低食物有預防腸胃炎及心血管疾病的作用[7]。由于木通種皮厚實，果肉種粒多，加上成熟果皮沿腹中線開裂，易被蟲鳥啃食，致使其可食率僅30%左右[8]。木通屬植物果實雖然皆可食，但研究顯示不同種質果實的品質存在差異，綜合感官、內含物、外觀、口感指標，白木通品質優于三葉木通和木通，是作為水果的最佳種質選擇[9]。木通屬的鮮果可釀酒[4]，還可與桑葚干果制成酸甜可口、光澤度好呈紫紅色的低糖復合果醬，如白木通[10]。三葉木通果皮中營養物質總糖、還原糖、蛋白質和活性物質總黃酮、總酚及總皂苷等含量高，可開發成為抗氧化功能型材料的原材料[11]。木通屬植物果皮中富含果膠，可加工制作成果皮茶[12]。在制作酸奶過程中，用0.22%的三葉木通果膠作為添加劑可增加微生物數量，提高酸奶品質，縮短發酵時間[13]。其果膠還可開發成壁材原料，是一種非常有潛力的果膠資源[14-15]。木通屬植物種子營養成分豐富，籽油具有較高的油用和保健價值，開發潛力大，是一種新型的油料作物。如三葉木通種子所含的氨基酸、脂肪和礦質元素鉀、鎂、鐵、銅等微量元素均高于常規作物玉米、花生，其中種子油脂肪酸含量以不飽和脂肪酸達74.51%，脂肪酸含量與玉米油、花生油、芝麻油相當，相關籽油成分如過氧化值和酸價符合GB 2716—2018《食品安全國家標準植物油》要求[5,16]。經檢測，白木通各種質的籽油脂肪酸相關指標也符合國家四級食用油標準[17]。三葉木通籽油與石化柴油結構相似，還具備開發成生物柴油的潛質[18]。研究顯示，用白木通籽油為芯材制備的微膠囊貯藏穩定性較好，其溶解度含水量、粒徑等指標均符合微膠囊產品品質要求[14,19]。提取三葉木通籽油方法中，CO2萃取法工藝效果優于超聲波輔助提取法、水酶法、索氏提取法、三相分配法，籽油得率達36.87%[20]。同一種質不同地方的三葉木通籽油理化性質與感官品質存在差異，如云南的三葉木通籽油含量高于湖北和湖南[21]。綜上所述，木通屬植物在食用油、工業用油、飲品、糕點等方面均具有較高的開發前景。

1.2 藥用價值

木通屬植物作為藥用品種研究的主要有白木通、三葉木通和木通[22]。全株可入藥，其根、莖、果、種子均含多種齊墩果酸和皂苷類化合物等，味苦性寒，具有理氣止痛、活血通脈、清熱利尿、抗菌消炎、疏肝益腎、降壓、抗衰老、抗腫瘤等功效[23-24]，尤其是降火利尿排石方面，常被人們稱為利小便的特效藥[25]。其屬的白木通、三葉木通、木通已相繼載入2005版《中華人民共和國藥典》和2010年版《中國藥典》，是“龍膽瀉肝丸”等30 余種經典中成藥的主要原料[25-27]。據研究，不同種質不同部位同種藥用成分的含量存在差異，如白木通藤莖中所含的苯乙醇苷類化合物較三葉木通和木通高，而三葉木通果實中的苯乙醇苷B較白木通和木通高[22]。同種質不同種源三葉木通的籽油理化性質與感官品質不一樣，如云南三葉木通籽油含量高于湖北和湖南[21]。不同種源白木通藤條的藥用價值也存在差異，何小三等對江西省、湖北省、重慶市、四川省、安徽省等8 個產地白木通種源藤條的藥用價值研究得出，重慶市武隆縣仙女山鎮白果村種源的苯乙醇苷B、齊墩果酸、總皂苷等綜合含量較其他種源高，具有較高的藥用價值[27]。

1.3 觀賞價值

植物的主要觀賞部位有形態、營養器官和生殖器官等，木通屬植物掌狀3～5出復葉，葉形奇特，葉色亮麗；花為總狀花序，4 月前后開花，花色以紫色居多且花期長；果形大且呈腎形，似香蕉，俗稱“野香蕉”，果色有黃色（如長萼三葉木通）、黃褐色（如白木通）、淡紅色（如三葉木通、木通）、紫紅色（如長序木通）等，是典型的春季觀花、秋季觀果、四級觀藤觀葉的植物，由于木通屬植物纏繞攀爬能力強，園林中常作垂直綠化、棚架綠化和盆景觀賞用[3,28-30]。

2 繁殖技術研究進展

2.1 有性繁殖

有性繁殖即種子繁殖，在自然狀態下，木通屬種子發芽率較低，其主要原因：1）木通屬果皮較厚，果肉香甜，成熟后果皮常開裂，種子易被蟲鳥啃食。2）種子發芽存在一定的種皮休眠障礙。3）種子存在一定的形態后熟現象，儲藏不當，便會造成后熟效應解除[31-32]。木通屬種子繁殖通常需要提前進行處理，研究顯示，常溫沙藏白木通種子，其發芽率高于、發芽時間早于冰箱冷藏種子，常溫沙藏配合定時灑水（5～7 d/次）催芽，平均發芽率達86.11%以上[33]。晾干的八月瓜種子用10%H2O2處理可促進其萌發，萌發率為48.33%；新鮮種子用0.5 g·L-1GA3+98% H2SO4處理效果顯著，發芽率為70%[34]。用草木灰或10%的茶葉浸種在一定程度上也能解除三葉木通種皮對發芽的影響，提高種子發芽率[31]。播種時間可在9—10 月種子成熟后隨采隨播，或沙藏處理后于冬至前后或次年3—4月播種皆可，以沙藏處理后于冬至前后播種效果最佳，存活率可達95.2%[35-36]。種子育苗環境需要進行遮陰處理，有利于其苗高、地徑的生長[33]。

2.2 無性繁殖

2.2.1 扦插繁殖

影響植物扦插生根的因素除了植物本身的遺傳特性外，還與基質類型、扦插時間、植物生長調節劑種類、濃度和環境等因素有關[37]。木通屬植物扦插時間以春季和秋季10 月適宜，但以3 月份最佳，特別是沙藏到3 月扦插效果更明顯[38-39]。適宜的扦插基質有泥炭土、珍珠巖、蛭石按質量比2∶1∶1 配用，如木通[40]；營養土+細河沙，如三葉木通[41]；純河沙，如三葉木通等[42-43]。插條基部處理較好的方式有ABT2號100 mg·kg-1浸泡24 h[32,39]、IBA300 mg·L-1速蘸30 s[40]、IBA1000 mg·L-1速蘸5 s[43]和NAA50 mg·L-1浸泡2 h[42]，處理后可明顯提高生根率，多數生根率可達80%以上，材料選擇以二年生硬枝或半木質化穗條為佳[42-43]。在扦插管理過程中，為提高生根率，前期需要進行遮光處理[39]。

2.2.2 壓條和嫁接繁殖

木通屬最常用的繁殖方式是種子繁殖和扦插繁殖，由于木通屬植物藤莖萌芽力強，壓條易成活、成苗快，壓條繁殖時，一般在其生長旺季如4—5 月進行，將2～3 年生或1～2 年生健壯藤條每隔1～2 節進行波狀壓條，壓條著地處挖坑覆土10 cm，待節上長根至3～5 cm 后，即30～40 d 左右，截斷藤條，即產生新植株[44-46]。木通屬的壓條繁殖成活率高于扦插繁殖和種子繁殖，但是大量繁殖時育苗難以實現，僅適用于小范圍繁育[44-46]。嫁接不僅能保持木本的優良性狀，還能使果樹矮化和縮短育苗周期，是果樹生產中最常用的一種繁殖方式，目前木通屬嫁接繁殖鮮見報道，張建華等研究得出7 月下旬至8 月中旬是最適宜的嫁接時期，三葉木通適宜的嫁接方法為劈接，效果優于芽接[47]。

2.2.3 組織培養

前人已對木通屬3 種植物進行過組織培養技術研究，即木通、白木通、三葉木通[48-52]。在選用木通屬的外植體（葉片、幼嫩莖段、未完全成熟種子、胚乳、下胚軸）中，葉片和下胚軸雖能成功誘導出愈傷組織，但愈傷組織誘導率不高，葉片53.2%，下胚軸48%，且誘導的愈傷組織后期未分化芽，如白木通[48]。以胚乳為外植體培養主要目的是獲得多倍體植株，黎世齡以八月瓜2.5 月齡左右幼果胚乳為外植體，在培養基MS+ZT 2.0 mg·L-1+2,4-D 1.0 mg·L-1+YE 500 mg·L-1+GA31.0 mg·L-1上成功誘導了愈傷組織，誘導率14.3%，也未獲得芽、莖、根的分化[49]。在三葉木通3 種外植體（葉片、幼嫩莖段、未完全成熟種子）篩選中，未完全成熟種子為最適宜的材料選擇，以未完全成熟種子為外植體，用75%酒精15 s+0.1%升汞7 min消毒后，接種至MS+2,4-D 1.0 mg·L-1+6-BA 0.3 mg·L-1中，32.5%種子誘導了愈傷組織，將種子愈傷組織轉至MS+2,4-D 1.5 mg·L-1+6-BA 0.1 mg·L-1培養基中培養可獲得胚性愈傷組織，在MS+6-BA 2.0 mg·L-1+NAA 0.3 mg·L-1+75 g·L-1香蕉泥培養基中進行胚性愈傷組織分化，芽分化率11.7%[50]。木通屬植物中，成功建立組織培養體系的僅白木通，以白木通帶芽莖段為外植體，最適宜的消毒方式為75%酒精浸泡30 s，再用2%的次氯酸鈉溶液浸泡15 min，在培養基WPM+6-BA 1.0 mg·L-1+IAA 0.5 mg·L-1+GA32.0 mg·L-1進行誘導，誘導率達81.27%，WPM +6-BA 3.0 mg·L-1+IBA 0.1 mg·L-1是白木通最適宜的腋芽增殖培養基，增殖系數達4.26，1/2 MS+IBA 1.0 mg·L-1+NAA 0.5 mg.L-1+GA31.0 mg.L-1是最佳的生根培養基，生根率可達82.18%，泥炭土、珍珠巖、蛭石質量比2∶1∶1 是白木通煉苗移栽最佳的基質，煉苗成活率達76.0%以上[51]。木通屬植物由于果實內種子多，食用雖味道香甜，但可食率較低，組織培養中倍性育種可獲得多倍體植株，石小兵用0.3%濃度秋水仙素處理三葉木通帶腋芽莖段誘導的叢生芽24 h，4 倍體誘導率為12%[50]，這為八月瓜多倍體植株誘導奠定了良好的基礎。

3 木通屬繁殖存在問題與建議

木通屬植物為優質的野生果樹資源，是“藥食油賞”同源植物，市場應用前景廣闊，目前雖已有大量人工栽培，但其種苗供給以種子繁殖為主，扦插繁殖為輔?，F有的種子繁殖、扦插繁殖、壓條繁殖遠不能滿足生產的需求，且以種子繁殖為主的育苗方式難以保持母本優良性狀，穩定遺傳得不到保障。木通屬嫁接繁殖領域還處于空白，今后可側重研究。組織培養目前僅白木通成功建立體系，但還停留在研究階段，尚未用于生產?？蒲谐晒枰涞?，就要進行成果轉化。木通屬白木通組織培養體系已經成功建立，白木通在我國分布較廣，且食用、藥用等價值較高，可加快其成果轉化，促進產業化供苗，同時要完善木通屬其他種的組織培養技術體系，對其應用開發具有深遠的意義。

據統計，木通屬現有的繁育栽培研究中，主要集中在3 種，即三葉木通、白木通、木通，分別占比約78%、14%、8%，而關于長序木通和長萼三葉木通的研究較少，以后可加強屬內其他種的研究。木通屬植物漿果，其果肉口感香甜獨特，是人們喜愛采食的野果。但因其果內種粒多，導致可食率下降。培育果大、種子少甚至無籽的八月瓜是研究的熱點與難點，石小兵用0.3%濃度秋水仙素處理三葉木通帶腋芽莖段誘導的叢生芽24 h，4 倍體誘導率為12%[50]，這為木通屬多倍體植株誘導埋下了希望的種子，今后應繼續攻關，使無籽“八月瓜”上市成為可能。