具有群體防御和Allee效應的Leslie-Gower模型的定性分析*

曾彩煥,李自尊,梁思甜

(南寧師范大學 數學與統計學院,廣西 南寧 530100)

Leslie-Gower型的食餌-捕食者模型如下

(1)

Ajraldi等[5]研究了食餌具有群體防御的模型,即當捕食者個體對食餌群體進行攻擊時,食餌會聚集在一起進行防御,其功能響應以食餌密度的平方根為單位,這種群體行為對捕食系統的研究有著重大的作用.Maiti等[6]在[5]的基礎上,研究了捕食者和食餌都具有防御功能的捕食系統,利用非線性近似的方法對原點附近的行為進行分析.Putra等[7]研究了具有群體行為的Leslie-Gower捕食模型,分析了系統的穩定性,結果表明改變初始條件和參數會使系統的穩定性發生改變.

(2)

為了簡化系統,對模型(2)引入變換

得到

(3)

其中所有的參數均為正數.

1 系統的有界性

定理1系統(3)的解有界.

證明仿照文獻[2]中定理4的證明方法.設(x(t),y(t))是系統(3)的任一解,則由系統(3)的第一個方程得

由Gronwall不等式可得

所以

令

由Gronwall不等式得

σ(t)≤L1+(σ(0)-L1)e-t,

故有

所以系統(3)的解是有界的.

2 平衡點分析

2.1 平衡點的存在性

系統(3)有滅絕平衡點E0(x0,y0)=(0,0),邊界平衡點E1(x1,y1)=(1,0),E0和E1在任何參數條件下都存在.系統(3)的內部平衡點E*(x*,y*)滿足

2.2 內部平衡點E*(x*,y*)的穩定性

定理2當ab<1時,E*(x*,y*)存在,定義

(4)

(1) 若B

(2) 若B>B*,則E*(x*,y*)是不穩定的.

證明系統(3)的內部平衡點E*(x*,y*)的Jacobi矩陣為

(5)

特征方程為λ2-Pλ+Q=0,其中

因此有:

(i) 若B

(ii) 若B>B*,即P>0,則E*(x*,y*)是不穩定的.

定理3當1-2x-2s<0時,若E*(x*,y*)局部穩定,則E*(x*,y*)是吸引的.

證明當1-2x-2s<0時有

根據Bendixon判據可知系統(3)無周期軌,所以E*(x*,y*)是吸引的.

2.3 邊界平衡點E1(x1,y1)的穩定性

定理4系統(3)的平衡點E1(1,0)是鞍結點.

證明系統(3)在(1,0)處的Jacobi矩陣為

其特征值為λ1=-1,λ2=0.作變換X=x-1,Y=y-1,再二階Taylor展開,則系統(3)轉換為系統

(6)

其中P1(X,Y)和Q1(X,Y)是滿足i+j≥3的冪級數項xiyj.

作變換X=ax+y,Y=-y,則系統(6)變為

(7)

其中P2(x,y)和Q2(x,y)是滿足i+j≥3的冪級數項xiyj.

令τ=-t,得

(8)

x=-By2+ABy3+o(y4),

s=0.04,B=0.5下的相圖

從而得到

圖1 系統(3)在參數a=0.85,b=0.8,

2.4 滅絕平衡點E0(x0,y0)的穩定性

我們通過對系統(3)作變換來研究它在E0處的穩定性,給出了以下定理.

定理5E0附近的軌線當ab<1時由穩定結點和鞍點組成,當ab≥1時由穩定結點和封閉軌線組成.

(9)

(10)

系統(10)在(0,0)處的Jacobi矩陣為

其特征根為0,可知平衡點(0,0)是高階奇點.接下來利用“吹脹”的方法來研究高階奇點附近的軌線結構.對(0,0)作沿X與Y方向的“吹脹”變換,相當于把流形上的計算轉移到坐標卡上,接下來分別在X方向的坐標卡和Y方向的坐標卡進行分類討論[9].

在坐標卡{x=1}上令X=r,Y=ry,dτ=rdt,則系統(10)變為

(11)

其中P1(r,y)是滿足i+j≥3的冪級數項xiyj,Q1(r,y)是滿足i+j≥4的冪級數項xiyj.

(c) 坐標卡{y=1} (d) 坐標卡{y=-1}

(a) 坐標卡{x=1} (b) 坐標卡{x=-1}

(c) 坐標卡{y=1} (d) 坐標卡{y=-1}

在坐標卡{x=-1}上令X=-r,Y=ry,dτ=rdt,則系統(10)變為

(12)

其中P2(r,y)是滿足i+j≥3的冪級數項xiyj,Q2(r,y)是滿足i+j≥4的冪級數項xiyj.

在坐標卡{y=1}上令X=rx,Y=r,dτ=rdt,則系統(10)變為

(13)

其中P3(r,x)和Q3(r,y)是滿足i+j≥4的冪級數項xiyj.

在坐標卡{y=-1}上令X=rx,Y=-r,dτ=rdt,則系統(10)變為

(14)

其中P4(r,x)和Q4(r,x)是滿足i+j≥4的冪級數項xiyj.

利用以上結果可得到4張坐標卡上的圖形,然后轉換到單位圓周外一個鄰域內的圖形,如圖4(a)和圖5(a)所示.最后把單位圓周縮到坐標原點,得到XOY平面上(0,0)附近的軌線,如圖4(b)和圖5(b)所示.

(a) 系統(10)“吹脹”后的軌線結構 (b) 系統(10)縮回原點的軌線結構

由圖4和圖5可知,系統(10)當ab<1時在(0,0)附近的軌線由穩定結點和鞍點組成,當ab≥1時在(0,0)附近的軌線由穩定結點、鞍點和封閉軌線組成.

系統(3)與系統(10)的相圖在第一象限內拓撲同胚,數值模擬結果如圖6所示.當ab<1時,軌線最終會落在y軸上,捕食者和食餌的數量逐漸減少,最終趨于滅絕;當ab≥1時,內部平衡點消失,無論捕食者和食餌的初始值是多少,兩個種群最終都會趨于滅絕.

(a) 參數a=0.85,b=0.8,s=0.04,B=0.5 (b) 參數a=1.5,b=1,s=0.5,B=0.5

3 分岔分析

3.1 跨臨界分岔

3.2 Hopf分岔

證明當ab<1時系統(3)存在內部平衡點E*(x*,y*).計算得

由上述結論可知系統(3)在E*處發生Hopf分岔.

接下來計算系統(3)的第一Liapunov系數,以研究其Hopf分岔的穩定性.

作變換X=x-x*,Y=y-y*,將平衡點E*(x*,y*)移到原點處,再在原點處泰勒展開到三階,則系統(3)轉變為

(3)'

其中,

P1(X,Y)和Q1(X,Y)是滿足i+j≥4的冪級數項xiyj.

根據文獻[10]中的公式(3),系統(3)'的第一Liapunov系數為

其中Δ=a10b01-a01b10>0.

由上述分析可得以下結論:若σ>0,則E*(x*,y*)的Hopf分岔是亞臨界的,產生一個不穩定的極限環;若σ<0,則E*(x*,y*)的Hopf分岔是超臨界的,產生一個穩定的極限環.

圖7 系統(3)在參數a=0.85,b=0.8,s=0.04,B=0.4下的相圖

圖8 系統(3)在參數a=0.85,b=0.8,s=0.04,B≈0.4525下的相圖

圖9 系統(3)在參數a=0.85,b=0.8,s=0.04,B=0.5下的相圖

4 結論

本文研究具有Allee I效應和食餌群體防御行為的Leslie-Gower捕食模型.證明了系統解的有界性,并分析了平衡點的存在性與穩定性.利用“吹脹”的方法來研究高階奇點附近的軌線結構,并給出了跨臨界分岔以及Hopf分岔的條件.通過計算系統的第一Liapunov系數來判斷Hopf分岔的穩定性.最后用數值模擬驗證了理論結果的正確性.

由上述分析可知,只有當捕食者的Allee效應閾值滿足條件

時,系統(3)中的兩個種群才能共存.如果Allee效應的閾值過大,捕食者的增長速率會變小,種群數量會下降直至滅絕.這意味著當捕食者種群受到Allee效應的影響較小時,捕食者更容易生存,并與食餌種群達到共同存活的穩定狀態.所以,捕食者受到Allee效應的影響越小,對種群的多樣性越有益.