不同類型側柏人工林下優勢草本生態位及種間關系研究

唐 穎,齊 實,張 林,李 鵬,賴金林,廖瑞恩,張 巖,張 岱

(北京林業大學水土保持學院,北京 100083)

林下草本群落是人工林生態系統的一個重要組成部分[1],能夠調節土壤濕度和溫度[2-3]、形成或改善人工林群落結構[4]、參與養分循環等[5],在恢復物種多樣性、維持生態系統穩定性等方面發揮著重要作用[6-7]。林下草本生態位及種間關系是生態學研究的核心問題之一,也是一個備受爭議的話題。一般來說,草本優勢種生態位和種間聯結特征不僅可以很好地反映群落中不同物種對資源的競爭關系,也可表征群落的穩定性[8-9]。因此,探究不同人工林林下優勢草本生態位及種間關系,對于植被恢復和生物多樣性的提升具有重要意義。

目前關于人工林下草本群落的研究廣泛,主要集中在物種多樣性[10]、群落結構特征[11-12]等方面,而針對不同林分類型草本群落優勢種生態位和種間聯結等研究還相對較少。生態位是生態學的重要理論之一,主要通過生態位寬度和重疊程度來揭示在特定環境中物種的競爭能力,從而解釋其資源利用能力和分布情況[13-15]。普遍認為生態位寬度值越大,表明物種對環境的適應能力越強[16];生態位重疊值越大,表示物種生態學或生物學特性相似性越高[17-18]。種間聯結是指在空間分布上不同的物種之間相互影響、相互作用的關聯程度[19-20],對揭示群落種間關系、生物多樣性保護以及生態修復等具有重要意義[21]。已有研究表示,種間聯結性分為3種關系,正聯結、負聯結和無聯結[22],其中物種間的正或負聯結都反映了兩者之間的特定關系,正聯結是由物種對環境具有相似適應度且能共同利用資源而產生的聯結關系,表明種群間具有有利的相互作用;負聯結是物種間具有不一致的環境資源需求或是由于無法共享資源引起種間競爭而產生的聯結關系,表明種群間具有不利的相互作用;無聯結則表示種對之間是相對獨立的存在[23-24]。

京津風沙源治理工程是國家重要生態工程,其主旨是改善京津及周邊地區生態環境,減輕風沙危害和提升林下植物多樣性。項目實施至今,工程總面積約732.5 km2,其中,側柏林面積約占工程總面積的51.89%,是主要優勢樹種和建群種[25]。本文以3種不同類型側柏人工林(側柏(Platycladusorientalis)純林、側柏-油松(Pinustabuliformis)混交林、側柏黃櫨(Cotinuscoggygriavar.cinereus)混交林)為研究對象,實測了21個標準樣地,共調查了84個小樣方中的草本植物,通過計測各樣方草本群落優勢種的生態位寬度、重疊度,總體關聯性和種間聯結性,進而探究林分類型與林下優勢草本生態位和群落間的關系,以期為京津風沙源工程人工林營造模式的優化及穩定發展提供理論指導。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區為北京市北部山區(41°04′～40°01′N,115°50′～117°30′E),包括昌平、懷柔、密云、平谷。氣候類型以暖溫帶半濕潤季風大陸性氣候為主,年平均降水量為520～580 mm,年均氣溫為10.0～12.0℃。土壤類型以山地褐土和沙壤土為主。側柏和油松是北京市京津風沙源的主要造林樹種,黃櫨、山桃(Prunusdavidiana)、山杏(Prunussibirica)等闊葉樹種也有分布,林下草本植物主要有小紅菊(Dendranthemachanetii)、茜草(Rubiacordifolia)、牛筋草(Eleusineindica)、唐松草(Thalictrumaquilegiifoliumvar.sibiricum)、葎草(Humulusscandens)等。樣地分布見圖1。

1.2 樣地設置與調查方法

2022年7月,在保證研究樣地的海拔、坡度、坡向等立地條件基本一致的前提下,選取能代表研究區主要林分類型的側柏純林(C1)、側柏-油松混交林(C2)和側柏-黃櫨混交林(C3)為研究對象,進行植被樣方調查。每種林分類型分別設置7個20 m×20 m的標準樣地,并在每個樣地內沿對角線方向設置4個1 m×1 m的草本樣方,共計樣地21個,樣方84個。記錄樣方內草本植物的種類、頻度、高度、蓋度等指標。樣地基本信息見表1。

表1 樣地基本情況Table 1 Basic information of the sample plots

1.3 統計與分析

1.3.1重要值計算 重要值體現物種在群落中的重要程度[26],可以作為優勢種的度量指標。重要值計算公式如下:

1.3.2生態位特征分析 采用Levins生態位寬度公式和Levins生態位重疊公式[27],利用R軟件計算各樣地優勢種生態位寬度和生態位重疊值,計算公式如下:

Pij=vij/Vi

Pkj=vkj/Vk

式中:Bi為生態位寬度,Oik為生態位重疊值;N為總樣方數;Pij和Pkj分別是種i和k在樣方j中的重要值占其在所有樣方中的重要值之和的比例;vij和vkj分別為種i和k在樣方j中的重要值;Vi和Vk分別為種i和k在所有樣方中的重要值之和。

1.3.3總體關聯性檢驗 采用Schluter[28]提出的方差比率法來檢驗草本植物群落物種間的總體關聯性,并用統計量W來檢驗總體聯結是否顯著。

W=VR×N

1.3.4種間聯結性檢驗 建立2×2列聯表,采用χ2統計量研究種間關聯性;通過聯結系數AC體現種間關聯程度;利用匹配系數JI進一步判斷物種間的正聯結程度;使用Spearman秩相關性檢驗計算種間聯結強度大小。

(1)χ2檢驗

用Yates的連續性校正公式進行χ2檢驗。

χ2=(|ad-bc|-N/2)2N/[(a+b)
(c+d)(a+c)(b+d)]

式中:a為2個物種共同出現的樣方數,b,c為僅有1個物種出現的樣方數,d為2個物種均未出現的樣方數。當ad>bc時,種間關聯性為正關聯;當ad0.05);當3.841<χ2<6.635,種間關聯性顯著(0.016.635時,種間關聯性極顯著(P<0.01)。

(2)Spearman秩相關性檢驗

選擇Spearman秩相關系數測定優勢種間的相關性,利用R軟件計算Spearman秩相關系數及P值,然后作圖。

rs=1-6∑di2/(A(A2-1))

式中:rs為Spearman秩相關系數,A為優勢種數據數量,di為2個優勢種數據次序差值。

(3)聯結系數(Association coefficient,AC)

聯結系數AC的取值范圍在[-1,1]。當AC值越接近于1時,種間聯結的正聯結性越強;當AC值越接近于-1時,種間聯結的負聯結性越強;當AC=0時,各物種完全獨立。

若ad≥bc,則

若bc>ad且d≥a,則

若bc>ad且d

式中:a是兩種物種都出現的樣方;b和c分別是只出現物種1和物種2的樣方數;d是兩種物種都沒有出現的樣方數。

(4)匹配系數(Jaccard index,JI)

JI系數表示種對相伴隨出現的機率和聯結性程度。JI系數越接近1時,表明物種間的聯結程度越強,JI值為0則表示無聯結性[29]。

1.3.5數據處理與作圖 采用Excel 2019計算重要值和優勢種篩選;生態位和種間聯結性分析用R 4.1.2中spaa程序包進行計算;制圖采用R 4.1.2中corrplot程序包和PowerPoint 2019。

2 結果與分析

2.1 物種組成及優勢種篩選

本研究共記錄草本植物107種,隸屬于40科79屬,菊科植物最多,占物種總數的19.63%,其次為禾本科,占物種總數的15.89%。將各林分草本層植物按照重要值由大到小排序,篩選出重要值≥2%,且出現的樣地數≥3的前13種植物,視為優勢草本。從表2可知,3種林分草本層優勢種篩選均有茜草;側柏純林(C1)下部分優勢草本在側柏-油松混交林(C2)和側柏-黃櫨混交林(C3)樣地中都有出現,而后兩者林下優勢草本基本不重合。

表2 優勢草本重要值Table 2 Importance values of dominant herbaceous species 單位:%

2.2 優勢草本生態位特征

2.2.1生態位寬度 3種林分優勢草本生態位寬度(表3)表明,側柏純林(C1)下優勢草本群落生態位寬度(Bi)范圍為1.92～16.8,其中茜草(Rc)生態位寬度值最大;IV和Bi有相同變化趨勢的種群占比7.69%,如唐松草(Tas)的重要值和生態位寬度均處于第10位;IV大而Bi小的種群占比53.85%,如蔓出卷柏(Sd)的重要值居第1位,生態位寬度卻降至第2位;IV小而Bi大的種群占比38.46%,如茜草(Rc)的重要值在第8位,生態位寬度卻升至第1位。側柏-油松混交林(C2)下優勢草本群落生態位寬度(Bi)范圍為1.92～13.71,其中唐松草(Tas)生態位寬度值最大;IV和Bi有相同變化趨勢的種群占比23.08%,IV大而Bi小的種群占比38.46%,IV小而Bi大的種群占比38.46%。側柏-黃櫨混交林(C3)下優勢草本群落生態位寬度(Bi)范圍為2.80～15.19,其中小紅菊(Dc)生態位寬度值最大;IV和Bi有相同變化趨勢的種群占比7.70%,IV大而Bi小的種群占比46.15%,IV小而Bi大的種群占比46.15%。結果表明,不同類型側柏人工林下草本優勢種群的生態位寬度和重要值并無顯著定性關系。茜草(Rc)在3種林分中都存在,且生態位寬度較大,表明茜草(Rc)在群落中具有較強競爭力,對資源的占有具有優勢力。

表3 不同林分優勢草本重要值及生態位寬度Table 3 Importance values and the niche width of dominant herbaceous species in different forest types

2.2.2生態位重疊度 3種林分優勢草本種間生態位重疊值(圖2)大于0.5的分別占64.54%,46.15%,75.64%,總體上,各草本植物種群間資源共享現象較明顯。

圖2 不同林分優勢草本生態位重疊度Fig.2 The niche overlap of dominant herbaceous species in different forest types注:C1為側柏純林,C2為側柏-油松混交林,C3為側柏-黃櫨混交林。圖中編號分別對應物種為Sd,蔓出卷柏;Ic,白茅;Ag,密毛細裂葉蓮蒿;Ei,牛筋草;Cc,叢生隱子草;Cb,青綠薹草;Vo,香堇菜;Rc,茜草;Hs,葎草;Tas,唐松草;Lc,東北石松;Aa,黃花蒿;Dc,小紅菊;Ca,短鱗薹草;Ss,旱生卷柏;Ds,馬唐;Ec,小蓬草;Cr,蘿藦;Pf,三葉委陵菜;Es,牻牛兒苗;Dp,野青茅;Av,北艾;Md,蝙蝠葛;Ch,大葉鐵線蓮;Vp,早開堇菜;Ou,求米草;Cd,狗牙根;Ps,黃精;In,牽牛;So,地榆。下同Note:“C1” the pure Platyladus orientalis forest,“C2” the mixed Platyladus orientalis- Pinus tabuliformis forest,“C3” the mixed Platyladus orientalis- Cotinus coggygria var. cinereus forest. Within the figure,Sd represents Selaginella davidii,Ic Imperata cylindrica,Ag Artemisia gmelinii var. messerschmidiana,Ei Eleusine indica,Cc Cleistogenes caespitosa,Cb Carex breviculmis,Vo Viola odorata,Rc Rubia cordifolia,Hs Humulus scandens,Tas Thalictrum aquilegiifolium var. sibiricum,Lc Lycopodium clavatum,Aa Artemisia annua,Dc Dendranthema chanetii,Ca Carex augustinowiczii,Ss Selaginella stauntoniana,Ds Digitaria sanguinalis,Ec Erigeron canadensis,Cr Cynanchum rostellatum,Pf Potentilla freyniana,Es Erodium stephanianum,Dp Deyeuxia pyramidalis,Av Artemisia vulgaris,Md Menispermum dauricum,Ch Clematis heracleifolia,Vp Viola prionantha,Ou Oplismenus undulatifolius,Cd Cynodon dactylon,Ps Polygonatum sibiricum,In Ipomoea nil,So Sanguisorba officinalis. The same as below

側柏純林(C1)下優勢草本群落的生態位重疊值范圍為0.00～0.98,其中,生態位重疊值>0.90的種對有:茜草(Rc)-東北石松(Lc)、唐松草(Tas)-黃花蒿(Aa)、密毛細裂葉蓮蒿(Ag)-牛筋草(Ei)、香堇菜(Vo)-茜草(Rc)及香堇菜(Vo)-東北石松(Lc)。側柏-油松混交林(C2)下優勢草本群落的生態位重疊值范圍為0.06～0.97,其中,生態位重疊值>0.90的種對有:短鱗薹草(Ca)-旱生卷柏(Ss)、青綠薹草(Cb)-唐松草(Tas)、茜草(Rc)-蘿藦(Cr)、馬唐(Ds)-小蓬草(Ec)及野青茅(Dp)-北艾(Av)。側柏-黃櫨混交林(C3)下優勢草本群落的生態位重疊值范圍為0.10～0.94,其中,生態位重疊值>0.90的種對有:小紅菊(Dc)-茜草(Rc)、小紅菊(Dc)-蝙蝠葛(Md)、牛筋草(Ei)-牽牛(In)、蝙蝠葛(Md)-牛筋草(Ei)及蝙蝠葛(Md)-茜草(Rc)。

2.3 優勢草本總體關聯性

從表4可知,C1和C2的VR>1,C3的VR<1,C2和C3的方差檢驗比例系數W值在區間[χ20.95(df),χ20.05(df)]之外,而C1的方差檢驗比例系數W值在區間[χ20.95(df),χ20.05(df)]之內(表4),說明側柏-油松混交林(C2)下草本層優勢種間整體呈顯著正關聯(P<0.05),側柏-黃櫨混交林(C3)下草本層優勢種間整體呈顯著負相關(P<0.05),側柏純林(C1)下草本層優勢種間整體呈不顯著正關聯。

表4 不同林分優勢草本種間總體關聯性Table 4 Overall association between dominant herbaceous species in different forest types

2.4 優勢草本種間聯結性

2.4.1χ2檢驗 3種林分優勢草本χ2檢驗結果(圖3)顯示,側柏純林(C1)下的78個種對間有53對正關聯,25對負關聯,正負關聯比為2.12。其中,極顯著正關聯、顯著正關聯及不顯著正關聯的種對分別有5,6和42對,占比分別為6.41%,7.69%和53.85%,呈極顯著(P<0.01)正關聯的種對有:叢生隱子草(Cc)-唐松草(Tas)、叢生隱子草(Cc)-黃花蒿(Aa)、唐松草(Tas)-黃花蒿(Aa)、唐松草(Tas)-小紅菊(Dc)、黃花蒿(Aa)-小紅菊(Dc)。極顯著負關聯、顯著負關聯及不顯著負關聯的種對分別有2,10和13對,占比分別為2.56%,12.82%和16.07%,呈極顯著(P<0.01)負關聯的種對有:蔓出卷柏(Sd)和白茅(Ic)、白茅(Ic)和叢生隱子草(Cc)。

圖3 不同林分優勢草本卡方檢驗半矩陣圖Fig.3 Semi-matrix of the test on dominant herbaceous species in different forest types

側柏-油松混交林(C2)下的78個種對間有57對正關聯,21對負關聯,正負關聯比為2.71。其中,極顯著正關聯、顯著正關聯及不顯著正關聯的種對分別有5,21和31對,占比分別為6.41%,26.92%和39.74%,呈極顯著(P<0.01)正關聯的種對有:馬唐(Ds)-小蓬草(Ec)、馬唐(Ds)-北艾(Av)、小蓬草(Ec)-野青茅(Dp)、牻牛兒苗(Es)-野青茅(Dp)、野青茅(Dp)-北艾(Av)。極顯著負關聯、顯著負關聯及不顯著負關聯的種對分別有1,2和18對,占比分別為1.28%,2.56%和23.08%,呈極顯著(P<0.01)負關聯的種對有:旱生卷柏(Ss)-馬唐(Ds)。

側柏-黃櫨混交林(C3)下的78個種對間有36對正關聯,42對負關聯,正負關聯比為0.86。其中,極顯著正關聯、顯著正關聯及不顯著正關聯的種對分別有1,10和25對,占比分別為1.28%,12.82%和32.05%,呈極顯著(P<0.01)正關聯的種對有:求米草(Ou)-白茅(Ic)。極顯著負關聯、顯著負關聯及不顯著負關聯的種對分別有2,9和31對,占比分別為2.56%,11.54%和39.74%,呈極顯著(P<0.01)負關聯的種對有:求米草(Ou)-狗牙根(Cd)、白茅(Ic)-牽牛(In)。

總體而言,χ2檢驗結果與總體關聯性檢驗結果一致。側柏-油松混交林下優勢草本構成的種對間正負關聯比值最大,側柏純林次之,側柏-黃櫨混交林最小。此外,側柏-油松混交林下呈顯著相關的種對數占總對數的比例最大,表明其林下優勢草本種間聯結性強。

2.4.2Spearman秩相關性檢驗 3種林分優勢草本Spearman秩相關性檢驗結果(圖4)顯示,側柏純林(C1)下的78個種對間有45對正關聯,負關聯種對33個,正負關聯比為1.36,其中呈極顯著(P<0.001)正關聯的種對1個,呈顯著(P<0.05)正關聯的種對4個,呈顯著(P<0.05)負關聯的種對2個。側柏-油松混交林(C2)下的78個種對間有36對正關聯,負關聯種對42個,正負關聯比為0.86,其中呈極顯著(P<0.001和P<0.01)正關聯的種對3個,呈顯著(P<0.05)正關聯的種對6個,無顯著(P<0.05)負關聯的種對。側柏-黃櫨混交林(C3)下的78個種對間有37對正關聯,負關聯種對41個,正負關聯比為0.90,其中呈極顯著(P<0.01)正關聯的種對1個,呈顯著(P<0.05)正關聯的種對2個,呈極顯著(P<0.01)負關聯的種對1個,呈顯著(P<0.05)負關聯的種對4個。該結果與χ2檢驗結果雖略有差別,但總體趨勢一致。

圖4 不同林分優勢草本Spearman相關性半矩陣圖Fig.4 Semi-matrix of the spearman associations for dominant herbaceous species in different forest types注:*為顯著(P<0.05),**為極顯著(P<0.01)Note:* means a significant association at 0.05 level;** very significant at 0.01 level

2.4.3聯結系數AC值分析 3種林分優勢草本聯結系數AC值(圖5)顯示,側柏純林(C1)、側柏-油松混交林(C2)和側柏-黃櫨混交林(C3)AC≥0.67的種對分別有6,28和14對,占比分別為7.69%,35.90%和17.95%;0.33≤AC<0.67的種對分別有6,10,1對,占比分別為7.69%,12.82%和1.28%;0.00≤AC<0.33的種對分別有41,19,21對,占比分別為52.56%,24.36%和26.92%;-0.33≤AC<0.00的種對分別有6,11,2對,占比分別為7.69%,14.10%和2.56%;-0.67≤AC<-0.33的種對分別有2,2,1對,占比分別為2.56%,2.56%和1.28%;AC<-0.67的種對分別有17,8和39對,占比分別為21.79%,10.26%和50.00%。該結果與χ2檢驗結果一致,側柏-油松混交林下優勢草本種間正聯結性最強,側柏純林次之;而側柏-黃櫨混交林下優勢草本種間負聯結性強。

圖5 不同林分優勢草本AC值半矩陣圖Fig.5 Semi-matrix of the AC values for dominant herbaceous species in different forest types

2.4.4匹配系數JI物種共同出現百分率Jaccard指數(JI)可以消除AC值產生的偶然誤差。根據3種林分優勢草本的共同出現百分率Jaccard指數顯示(圖6):側柏純林(C1)、側柏-油松混交林(C2)和側柏-黃櫨混交林(C3)0.60

圖6 不同林分優勢草本JI系數半矩陣圖Fig.6 Semi-matrix of the Jaccard indexes for dominant herbaceous species in different forest types

3 討論

3.1 不同林分類型草本群落優勢種生態位特征

林下草本群落處在不斷的動態變化中,群落中的物種會受到生境和其他物種的多重影響[30]。生態位和重要值都可以用來衡量種群對資源的利用情況,二者差別在于生態位強調種群在資源環境中的適應策略和生存最小臨界值,而重要值則強調物種在群落中的豐富程度和占據空間的重要性[31]。本研究結果表明,不同林分類型草本群落優勢種生態位寬度與其重要值并無顯著定性關系,這可能與群落所處區域的總體資源和種間相互競爭強弱存在差異有關。研究發現3種林分類型下優勢草本的種類和生態位具有較大差異,這可能是因為不同林分類型改變了林下草本群落優勢種間的競爭格局,導致原本在側柏純林中具備優勢的草本植物在混交林樣地中反而失去了競爭優勢。茜草(Rc)在3種林分草本群落中均有存在,其重要值和生態位寬度較大,表明其適應生境的能力較強,能對群落構建起到重要作用。

在群落的動態變化中,物種因為相似的生態習性往往會在群落中占據相似的生態位,從而導致生態位重疊[32]。Ingram等和Roscher等[33-34]都研究表明生態位重疊值越大(小),種間競爭越激烈(溫和)。本研究結果顯示C3草本層優勢種生態位重疊值最大,C1次之,C2最小,這表明同等立地條件下C3草本層優勢種群對資源的爭奪最為激烈[35-36];而C2林下草本層優勢種間競爭最小,群落狀態最為穩定[33]。有研究發現,相對于側柏純林,側柏混交林下枯落物產量較大,土壤表層養分更豐富,有利于促進林下草本植物生長[37]。而不同類型混交林的樹種之間也存在著不同程度的競爭關系,這種競爭影響林下草本植物的生長與繁衍,這或許是不同類型側柏人工林下優勢草本多樣性差異和生態位變化的原因之一。研究同時表明,不同林分類型草本群落優勢種生態位寬度越寬,生態位重疊值就越高,這符合相關研究的一般規律[38-39]。

3.2 不同林分類型草本群落優勢種間聯結性特征

種間關聯反映了群落生境的差異,種間關聯測定可表達物種間的相互關系,而種間關聯的顯著性與群落的穩定性有著必然關系[31,39-40]。本研究對3種林分草本群落優勢種種間聯結特征進行分析發現,C1,C2和C3林下草本層優勢種間總體關聯強度分別為不顯著正關聯、顯著正關聯和顯著負關聯。χ2檢驗結果與總體關聯性檢驗結果基本一致,C1,C2和C3林下優勢草本種對間正負關聯比值分別為2.12,2.71和0.86。由此可見,C2林下草本群落優勢種間具有很強的互補性,資源利用更加充分,具有生態補償效應[41-42];而C3林下優勢草本種間關系呈負關聯,群落不穩定,這可能與種對生物學特性差異和生境異質性導致的相互排斥和生態位分離有關[43-44]。

通過Spearman秩相關性檢驗、AC值和Jaccard指數可以驗證χ2檢驗結果,并對林下優勢草本種間聯結性展開進一步分析。Spearman秩相關分析結果顯示,C1,C2和C3林下優勢草本群落呈極顯著和顯著正關聯的種對分別有1,9和3個;而呈極顯著和顯著負關聯的種對分別有4,0和5個,其占總對數的比例與χ2檢驗結果基本吻合。但是Spearman秩相關性檢驗結果呈現的C2林下優勢草本種對間正負關聯比值小于1,與χ2檢驗結果相反,這可能與Spearman秩相關檢驗靈敏度高有關[45],導致正負關聯比偏小。AC值分析結果與χ2檢驗結果一致,Jaccard指數分析結果表明側柏-油松混交和側柏-黃櫨混交可能會增加林下草本群落優勢物種共同出現的趨勢,提高群落種間關聯程度。

4 結論

北京山區不同類型側柏人工林下草本群落優勢種的重要值和生態位寬度均不相同,但主要優勢草本均有茜草,優勢種對黃花蒿(Aa)-唐松草(Tas)、茜草(Rc)-蘿藦(Cr)、唐松草(Tas)-青綠薹草(Cb)、小紅菊(Cc)-蝙蝠葛(Md)等聯結性強、生態位重疊值大。本研究表明側柏-油松混交林下優勢草本種間競爭最少,群落狀態最為穩定。在今后研究中,可進一步揭示林下草本群落種間關系的形成過程,進而全面闡釋林下草本植物共存機制。