高寒草地四種植物葉片化學計量學特征及其對坡度的響應

鄯仁欠姐 姚步青 李永曉 馬麗萍 雷雨田 馬忠武 王芳萍 郭玉朋 周華坤

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.01.013

引用格式：

鄯仁欠姐， 姚步青， 李永曉，等.高寒草地四種植物葉片化學計量學特征及其對坡度的響應［J］.草地學報，2024，32（1）：121-129

SHAN Ren-qian-jie， YAO Bu-qing， LI Yong-xiao，et al.Stoichiometries and Their Responses of Leaf of Four Plant Species in Alpine Grasslands to Slopes［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（1）：121-129

收稿日期：2023-06-28；修回日期：2023-08-22

基金項目：國家自然科學基金（32160269）；青海省科技廳項目（2020-ZJ-925）資助

作者簡介：

鄯仁欠姐（1996-），女，藏族，青?；ブ?，碩士研究生，主要從事草地修復生態學研究，E-mail：2381070021@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：fpingwang@qhu.edu.cn

摘要：本研究以高寒草甸和高寒灌叢共有物種黑褐苔草（Carex atrofusca Schkuhr Riedgr.）、黃花棘豆（Oxytropis ochrocephala Bunge.）、冷地早熟禾（Poa crymophila Keng.）、乳白香青（Anaphalis lactea Maxim.）為研究對象，比較分析四種植物葉片碳（Carbon，C）、氮（Nitrogen，N）、磷（Phosphorus，P）含量差異及其隨坡度變化的變化趨勢。結果表明：高寒草甸植物葉片C，N含量、C/N比值種間差異顯著，高寒灌叢植物葉片N，P含量，C/N，C/P，N/P比值種間差異顯著；高寒灌叢乳白香青葉片C/N，C/P比值和黃花棘豆葉片C/P，N/P比值顯著高于高寒草甸；隨著坡度增大，兩種草地類型所有植物葉片C含量和N/P比值均無顯著變化趨勢；高寒草甸黑褐苔草和黃花棘豆葉片N含量顯著減少，C/N比值顯著增大；高寒灌叢乳白香青葉片P含量顯著減少，C/P比值顯著增大。兩種草地類型植物葉片化學計量特征對坡度的響應差異說明了植物適應環境策略的多樣化。

關鍵詞：高寒草地；坡度；植物化學計量學；環境適應策略

中圖分類號：S543??? 文獻標識碼：A????? 文章編號：1007-0435（2024）01-0121-09

Stoichiometries and Their Responses of Leaf of Four Plant

Species in Alpine Grasslands to Slopes

SHAN Ren-qian-jie1， YAO Bu-qing2， LI Yong-xiao3， MA Li-ping3， LEI Yu-tian3，

MA Zhong-wu3， WANG Fang-ping1*， GUO Yu-peng4， ZHOU Hua-kun2

（1. College of Ecological and Environmental Engineering， State Key Laboratory of Plateau Ecology and Agriculture， Qinghai University， Xining，

Qinghai Province 810016， China; 2. Key Laboratory of Restoration Ecology of Cold Area in Qinghai Province， Northwest Institute of Plateau

Biology， the Chinese Academy of Sciences， Xining， Qinghai Province 810008， China; 3. Qinghai Provincial Transportation Planning and

Design Research Institute Co. Ltd， Xining， Qinghai Province 810002， China; 4. School of Ecology， Environment and Resources， Qinghai

Minzu University， Xining， Qinghai Province 810000， China）

Abstract：Four common species in alpine meadow and alpine shrub meadow，Carex atrofusca Schkuhr Riedgr.，Oxytropis ochrocephala Bunge.，Poa crymophila Keng. and Anaphalis lactea Maxim.，were selected to compare and analyze their leaves stoichiometric characteristics between two alpine meadows and their responses to the habitat slopes. The results showed that：（1） There were significant differences in leaf carbon （C），nitrogen （N） concentrations and C/N among four plant species in the alpine meadow，and there were significant interspecific differences in leaf N and phosphorus （P） concentrations，C/N，C/P and N/P value among the four species in the alpine shrub meadow. （2） Leaf C/N，C/P of A. lactea and leaf C/P and N/P of O. ochrocephala in the alpine shrub meadow were significantly higher than those in the alpine meadow. （3） With the increase of slope，the leaf C concentrations and N/P of all four plants in the two alpine grasslands had no significant change trend，while in the alpine meadow the N concentrations of C. atrofusca and O. ochrocephala decreased significantly，and their C/N significantly increased;in the alpine shrub meadow，the concentration of P in the leaf of A. lactea decreased significantly，and the C/P increased significantly. The differences in the leaves stoichiometric characteristics and their responses to slope change between two alpine meadow grasslands indicated the diversification of adaptation strategies of the plant species to their environments.

Key words：Alpine grassland;Slope;Plant chemical stoichiometry;Environmental adaptation strategy

植物化學計量學主要研究植物器官化學元素含量及比值的計量特征，定量化植物有機體重要組成元素特別是碳（Carbon，C）、氮（Nitrogen，N）、磷（Phosphorus，P）之間的關系，揭示植物C，N，P等沿環境梯度的變化規律［1-2］。研究植物化學計量學對于理解植物適應生境變化策略、判斷植物個體和群落養分限制狀況等具有重要意義［3］。一般認為，化學元素在植物葉片中的分配受經緯度［4］、降水［5］、土壤養分［6］、氮沉降［7］、海拔［8］和坡向［9］等眾多環境因子的影響。坡度是影響土壤侵蝕和坡面徑流的關鍵地形因子之一［10］，坡度越大越易引起土壤水分和養分流失［11］，進而影響植物化學計量學特征。因此，揭示坡度對植物化學計量學特征的影響對于理解植物對坡地生境條件的適應策略至關重要。

C，N，P是植物生長發育所必需的元素，是所有生命過程的化學基礎［12］。在不同生境中，植物通過調節根、莖、葉和繁殖器官化學計量特征以滿足自身生長所需的養分［13］。C是植物個體內干物質的主要結構性元素［3］，N，P是植物生長的主要限制元素，其養分動態影響生態系統C平衡［14］，并且對植物的生長、發育及行為都起著非常重要的作用［15］。近年來，植物生態化學計量研究在草地生態系統研究中已廣泛開展［16］，目前已提出多個理論假說用來解釋植物化學計量學特征［1］?；瘜W計量內穩性理論認為植物在變化的環境中具有保持體內養分組成相對穩定的能力［17］。在物種水平上，N和P含量較高、N/P比值較低的物種內穩性通常較低，反之內穩性較高［18］。內穩性高的物種一般在群落中具有較高的優勢度和穩定性，且內穩性高的生態系統具有較高的生產力和穩定性［19］。Han等［20］提出的限制元素穩定性假說認為，限制作用更強的營養元素（N或P）在植物體內的含量具有較高的穩定性，其對環境變化的響應也較為平穩，原因在于生理和養分平衡的制約。該假說系統地解釋了大尺度環境梯度中植物所受的基本生態化學計量（養分平衡）的限制，已經在物種、種群和群落尺度都得到了廣泛驗證［1］。生長速率假說［21］認為隨著植物生長速率的增加，植物體內的N/P和C/P比值呈現降低的趨勢，而P含量呈現增加趨勢。

地形是造成高寒草地退化、水土養分流失的重要因素。三江源區草地生態系統脆弱、地形復雜、溝壑縱橫［22］，加之氣候變化與人類活動影響，區域內土壤養分流失、高寒草甸退化等現象嚴重［23］。坡地是三江源區最重要的地形之一，坡度和坡長與養分流失量呈正相關關系［24］。關于高寒草甸植物化學計量學特征的研究已有較多成果，植物化學計量學特征受放牧［25］、海拔［26］和陰、陽坡［9］等因素的影響，然而已有研究中針對環境因子對高寒草地植物化學計量特征影響的分析主要集中在海拔、坡向、經緯度等方面，植物化學計量學特征如何響應坡度變化尚不明確。坡度引發的土壤養分流失與遷移是否會影響植物器官化學計量學特征的變化趨勢？不同植物種化學計量特征隨坡度的變化趨勢是否有差異？理清坡度對高寒草地植物化學計量學特征的影響，對于揭示不同植物群落對坡地生境的適應與反饋都具有重要的意義。

為此，本文以三江源區果洛州瑪沁縣典型高寒草甸和高寒灌叢四種共有植物黑褐苔草（Carex atrofusca Schkuhr Riedgr.）、黃花棘豆（Oxytropis ochrocephala Bunge.）、冷地早熟禾（Poa crymophila Keng.）、乳白香青（Anaphalis lactea Maxim.）為研究對象，研究不同草地類型植物葉片化學計量學特征，分析沿坡度梯度不同草地類型植物葉片化學計量學特征的變化規律，以加深對三江源高寒坡地植物適應性的理解，為生長于不同坡度地形植物的保護提供科學依據。

1? 材料與方法

1.1? 研究區概況

研究區位于三江源區果洛州瑪沁縣境內大武鎮軍牧場（37°29′～37°45′N，101°12′～101°33′E），該地平均海拔4 120 m，年均氣溫—3.9℃，年平均降水量528.8 mm，年均蒸發量2 471.6 mm，屬于典型的高原大陸性氣候。該地無四季之分，僅有冷暖季之別，冷季漫長、干燥而寒冷，暖季短暫、濕潤而涼爽。溫度年差較小而日差較大，太陽輻射強烈［22-23］。土壤為高山草甸土和高山灌叢土，高山草甸土土層較薄，0～10 cm范圍是根系交織密集的草皮層，富含有機質，10～30 cm范圍為根系分布較多的腐殖質層，土質較疏松。高山灌叢土是在原生灌叢植被和草甸植被共同作用下發育而成的土壤，土層較厚，0～20 cm范圍內腐殖質含量高，根系密集但未交織成氈狀，土壤較松散；20～40 cm根系以灌木根為主；40 cm以下受凍結影響，土體較濕潤［27］。區域內高寒草甸植物有垂穗披堿草（Elymus nutans）、冷地早熟禾、紫羊茅（Festuca rubra）、洽草（Koeleria glauca）、矮嵩草（Kobresia humilis）、黑褐苔草、黃花棘豆、披針葉黃華（Thermopsis lanceolata R. Br.）、蘭石草（Herba Lanceate Tibiticae）、黃帚橐吾［Ligularia virgaurea （Maxim.） Mattf.］、美麗風毛菊［Saussurea japonica （Thunb.） DC.］、甘肅馬先蒿（Pedicularis resupinata L.）、細葉亞菊［Ajania tenuifolia （Jacq.） Tzvel.］、乳白香青、麻花艽（Gentiana straminea Maxim.）、火絨草［Leontopodium leontopodioides （Willd.） Beauv.］、雪白委陵菜（Potentilla nivea L.）等。高寒灌叢植物由垂穗披堿草、冷地早熟禾、紫羊茅、發草［Deschampsia cespitosa （L.） P. Beauv.］、矮嵩草、黑褐苔草、黃花棘豆、米口袋［Gueldenstaedtia verna （Georgi） Boriss.］、黃帚橐吾、獨一味（Lamiophlomis rotata）、三爪毛茛（Ranunculus japonicus Thunb.）、美麗風毛菊、乳白香青、麻花艽、雪白委陵菜、高山紫菀（Aster tataricus Linn.）、珠芽蓼［Bistorta vivipara （Linn.）］等組成。

1.2? 樣地設置

系統考察研究區域內山地植被和地形之后，選取位于瑪沁縣軍牧場花久高速北側一處山頂及其四周山坡為采樣區，坡度范圍0°～35°，總面積約7 hm2，平均海拔4 500 m，不同采樣點海拔高度差小于20 m。該山頂陰坡植被為高寒灌叢，陽坡植被為高寒草甸，兩種草甸類型都作為冬季草場，采樣時植物未被牲畜啃食。分別在高寒灌叢和高寒草甸樣區內選擇生長于不同坡度的植物進行采樣，用坡度儀測定坡度值。

1.3? 樣品采集

樣品采集于2019年8月進行，此時植物個體相對成熟，葉片較大且成熟葉片中各化學成分含量相對穩定，生物量最大。樣品采集時，分別在高寒草甸和高寒灌叢0°～28°坡度范圍，采集不同坡度長勢良好的兩種草甸共有的禾本科植物冷地早熟禾、莎草科植物黑褐苔草、豆科植物黃花棘豆及雜類草乳白香青適量植株葉片，裝入信封帶回實驗室，記錄采集葉片植株生長地坡度。每種植物采集7～9個不同坡度水平下的樣品。

1.4 ?樣品處理

將采集的植物葉片用蒸餾水沖洗干凈后放入烘箱于105℃下殺青30 min，65℃下烘干至恒重，并碾磨成細粉，過100目篩。葉片C含量采用重鉻酸鉀-外加熱法測定，N含量采用半微量凱氏定氮法測定，P含量采用鉬銻抗比色法測定［28］。

1.5? 數據處理

采用單因素方差分析（One-way ANOVA）或獨立樣本T檢驗比較植物葉片C，N和P含量及其計量比差異，差異顯著性水平選取α = 0.05。植物化學計量學特征隨坡度的變化采用線性回歸分析。所有分析和作圖用R 4.2.2軟件進行。

2? 結果與分析

2.1? 植被類型與物種雙因素方差分析

草地類型和物種雙因素方差分析結果顯示（表1），不同草地類型間植物葉片C，N，P含量及C/N差異顯著（P＜0.05），不同物種間葉片C，N含量及C/N，N/P比值差異顯著（P＜0.001），草地類型和物種間交互作用對葉片C含量（P＜0.001）和葉片C/P比值影響顯著（P＜0.05）。

2.2? 高寒草地4種植物葉片化學計量學特征

高寒草甸4種植物化學計量特征存在種間差異（表2）。4種植物葉片C，N含量差異顯著（P＜0.001）。其中黑褐苔草葉片C含量最高，乳白香青葉片C含量最低。黃花棘豆葉片N含量最高，冷地早熟禾最低。葉片P含量種間差異不顯著。4種植物C/N種間差異顯著（P＜0.001）（表3），冷地早熟禾葉片C/N最大，黃花棘豆葉片C/N最小。不同物種間葉片C/P，N/P比值差異不顯著。

高寒灌叢4種植物葉片化學計量特性除了C含量外，其他特性在不同物種間均存在顯著差異（表2）。葉片N含量種間差異顯著（P＜0.001），黃花棘豆葉片N含量最高，冷地早熟禾最低。葉片P含量種間差異顯著（P＜0.05），其中黑褐苔草P含量最高，乳白香青葉片最低。高寒灌叢4種植物葉片C/N，N/P比值種間差異顯著（P＜0.001）（表3），其中冷地早熟禾C/N計量比最大，黃花棘豆葉片最??；N/P比值黃花棘豆最大，黑褐苔草最小。葉片C/P種間差異顯著（P＜0.05），冷地早熟禾葉片C/P最大，黑褐苔草最小。

2.3? 不同草地類型間植物葉片化學計量學特征

不同草地類型之間，黑褐苔草葉片C含量差異顯著（P＜0.05），黃花棘豆葉片P含量差異顯著（P＜0.001），冷地早熟禾葉片C，N，P含量都沒有顯著差異，而乳白香青葉片C，N，P含量差異都顯著（P＜0.05）。高寒草甸黑褐苔草葉片C含量顯著高于高寒灌叢，而乳白香青葉片C含量顯著低于高寒灌叢。高寒草甸乳白香青葉片N含量顯著高于高寒灌叢，高寒草甸黃花棘豆和乳白香青葉片P含量顯著高于高寒灌叢（表2）。

不同草地類型間黃花棘豆葉片C/P（P＜0.001）和N/P比值（P＜0.05）差異顯著，乳白香青葉片C/N（P＜0.01）和C/P差異顯著（P＜0.05）。高寒草甸黃花棘豆葉片C/P，N/P比值和乳白香青葉片C/N，N/P比值均顯著低于高寒灌叢（表3）。不同草地類型其他植物葉片C/N，C/P，N/P比值差異均不顯著。

2.4? 高寒草甸植物葉片化學計量特征沿坡度梯度的變化

隨著坡度增大，高寒草甸黑褐苔草、黃花棘豆葉片N含量顯著下降（P＜0.05），其他植物C，N，P含量隨著坡度增大均沒有顯著變化趨勢（圖1）。隨著坡度增大，高寒草甸黑褐苔草、黃花棘豆葉片C/N呈顯著增大趨勢（P＜0.05），而其他植物葉片C/N，C/P，N/P比值均沒有顯著變化趨勢（圖2）。

2.5? 高寒灌叢植物葉片化學計量特征沿坡度梯度的變化

隨著坡度增大，高寒灌叢只有乳白香青葉片P含量顯著減少（P＜0.05），而其他植物C，N，P含量隨著坡度增大均沒有顯著變化趨勢（圖3）。隨著坡度增大，高寒灌叢植物只有乳白香青葉片C/P呈顯著增大趨勢（P＜0.05），而其他植物葉片C/N，C/P，N/P比值均沒有顯著變化趨勢（圖4）。

3? 討論

3.1? 高寒草甸與高寒灌叢植物葉片化學計量特征

葉片是植物進行光合作用與呼吸作用的主要器官，具有蒸騰、養分轉化等功能，植物葉片化學計量特征是其生長策略的反映［29］。研究表明，全球陸生植物葉片C含量平均值為464.00 mg·g-1［30］，我國不同區域的753種陸地植物葉片N，P含量平均值為18.6 mg·g-1和1.21 mg·g-1［31］。本研究結果顯示，高寒草甸與高寒灌叢草甸4種植物葉片C含量均低于全球陸生植物水平，跟賀蘭山蘚類植物地上組織C含量研究結果一致［3］。產生這種現象的原因可能是三江源區長期低溫脅迫導致了植物葉片元素的積累和轉化速率下降，加之較短的植物生長期使得高海拔區不同草地類型植物葉片C含量整體較低；也可能是由于三江源區日照充足，降水少，蒸發量大，土壤中水含量較少以及植物組織中較低的P含量限制了植物光合作用強度從而影響了植物的C儲備量［30-32］。較低的C含量說明這幾種植物葉片有機化合物含量低，C儲存能力較弱。高寒草甸與高寒灌叢中的4種植物葉片N含量普遍較低，但是黃花棘豆葉片N含量高于我國陸生植物平均水平，這可能是因為豆科植物根系的根瘤菌具有固N能力［33］，促進了豆科植物營養元素的積累和貯存。高寒草甸黃花棘豆與冷地早熟禾、高寒灌叢黑褐苔草葉片P含量高于我國陸地植物平均水平，其余植物葉片P含量均低于我國陸地植物平均水平。競爭資源比例模型認為在較長的時間里，營養元素含量較低的物種反而適于在元素匱乏的地區生長，N，P含量較低的植物在N限制或P限制的環境下會成為優勢物種［34］。

植物葉片C/N和C/P能反映植物的養分利用效率與C同化能力［35］。本研究結果顯示，高寒草甸植物C/N，C/P低于高寒灌叢，說明和高寒草甸相比，高寒灌叢植物N，P利用效率較高，但C同化能力因種而異。生態化學計量學理論認為有機體的元素組成比值相對穩定［36］，偏離該恒定值可能意味著其中一種營養元素受到限制。當植物N/P<14時，生長受到N限制；植物N/P>16時，生長受到P限制；14

3.2? 不同草地類型植物葉片化學計量特征對坡度的響應

所有地形因子都涉及到物質和能量的分配［37］，坡地對物質和能量的再分配不同于平地，坡度是水平方向上水分和土壤養分流的驅動力，坡面降雨徑流和土壤風蝕可顯著影響土壤厚度、土壤養分［38］、水分［39］以及其他理化性質，進而影響地表植物的葉片化學計量學特征［40］。本研究中，兩種草地類型均有植物葉片化學計量特征與坡度呈線性關系，不同植物種間化學計量隨坡度的變化趨勢有差異。隨著坡度增大，高寒草甸與高寒灌叢共有植物黑褐苔草、黃花棘豆、冷地早熟禾葉片C含量沒有明顯變化趨勢，該結果與賓振鈞等［41］對高寒草甸6個群落優勢種C含量變化的研究結果一致，同時和本文預測內容相符合。說明兩種草地類型植物葉片C含量不易受坡度影響，穩定性較強，支持化學計量內穩性理論［15］。隨著坡度增大，兩種草地類型植物葉片N含量對坡度變化的響應情況存在差異，高寒草甸黑褐苔草、黃花棘豆葉片N含量顯著減少（P＜0.05），高寒灌叢四種植物葉片N含量均無明顯變化趨勢。植物葉片N含量下降可能是坡度增大造成了不同程度的土壤養分流失［42］，使植物葉片N吸收受到影響，N積累量減少。坡度增大，高寒草甸四種植物和高寒灌叢黑褐苔草、黃花棘豆、冷地早熟禾葉片P含量沒有明顯變化趨勢，但高寒灌叢乳白香青葉片P含量顯著減少（P＜0.05），說明坡度增大的養分流失對大多數植物P營養影響較小，但不同草地類型植物存在種間差異。整體上兩種草地類型植物在不同坡度梯度下葉片P含量變化范圍波動較小，符合限制元素穩定性假說［16］，符合預測內容。

植物快速生長時表現較低的C/N值和C/P值［43-44］。本研究結果顯示兩種草地類型中黃花棘豆葉片C/N，C/P均低于其它物種，說明黃花棘豆具有較快的生長速率，以此來適應坡地生境，支持生長速率假說［19］。坡度增大，高寒草甸黑褐苔草及黃花棘豆C/N顯著增大（P＜0.05），高寒灌叢乳白香青葉片C/P呈顯著增大趨勢（P＜0.05），不同草地類型植物葉片化學計量比對坡度的響應情況存在差異。坡度增大，兩種草地類型4種植物葉片N/P變化趨勢均不明顯，可能是植物葉片N/P通過內穩態機制維持在相對穩定的狀態［45］，以此響應生境坡度變化。

4? 結論

同一草地類型不同植物、不同草地類型間植物葉片C，N，P及化學計量比特征均存在顯著差異。隨著坡度增大，不同植物種間化學計量變化趨勢有差異，反映了植物種間適應環境策略的多樣化。該研究結果有利于加深對高寒草地植物在坡地生境中的適應性策略的理解。

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（責任編輯? 閔芝智）