基于最大熵模型的中國兜蘭屬植物潛在分布模擬

黃智聰, 舒江平,2, 嚴岳鴻,陳建兵*

基于最大熵模型的中國兜蘭屬植物潛在分布模擬

黃智聰1, 舒江平1,2, 嚴岳鴻1,陳建兵1*

(1. 深圳市蘭科植物保護研究中心，廣東 深圳 518114，2. 中國科學院華南植物園, 廣州 510650)

基于已知分布點和20個環境因子，該研究利用MaxEnt模型模擬在現在(1970—2000年)氣候條件和2種不同共享經濟路徑情景下(SSP1-2.6、SSP5-8.5)未來(2081—2100年)兜蘭屬()植物的潛在分布格局，找出影響物種分布的環境因子。結果表明，兜蘭屬植物的最適宜分布區位于滇東南地區、貴州西南、廣西西部、廣東南部、海南北部。影響該屬植物分布的主要環境因子是年降水量、年溫度變化和最干旱季降水量。隨著全球變暖，適生區有向北和西北方向擴張的趨勢，逐漸往西北亞熱帶方向延伸。在SSP5-8.5的情景下，高適生區出現大幅度收縮。在未來氣候情景下，不同種群的分布區變化規律并不一致，其分布格局響應氣候變化的趨勢也有所不同，因此該文針對分布區變化趨勢不同的物種提出了不同的保護策略。

兜蘭屬；最大熵模型；氣候因子；氣候變化

物種的分布區是物種重要的空間特征，與物種滅絕、生態入侵、生態位幅度密切相關，對物種的起源、擴散和演化研究具有重要意義[1]。在全球氣候變化的背景下，進行物種潛在分布區的模擬和主導因子分析，可以為有效保護和可持續利用植物資源提供科學依據。氣候是影響物種自然地理分布最重要的因素之一，全球氣候變化對物種的分布格局和生物多樣性產生顯著影響[2–3]。氣候變化導致的物種棲息地喪失和破碎化已經嚴重威脅到自然分布范圍狹小的瀕危物種，加劇其滅絕風險[4–5]。在過去的100年里，全球平均氣溫上升約0.85 ℃，且預測未來氣溫仍將持續快速上升，未來冬季變暖幅度將大于春季[6]。全球變暖導致植物物候發生顯著變化, 冬季升溫導致開花-展葉時間間隔延長，但春季升溫導致開花-展葉時間間隔縮短，這種季節性升溫幅度的差異可能導致開花-展葉時間間隔向不同的方向改變，改變植物的營養分配、繁殖以及種間關系，并影響生態系統的結構和功能，進而影響生態系統碳循環、水循環和能量平衡[7]。研究植物適宜生境對氣候變化的響應，對于展現物種形成、遷移的變化，提出合理有效的種質資源保護對策，有著重要的理論與現實意義。物種分布模型[8]是利用物種的分布數據，并結合其生境下的環境變量推測物種的基礎生態位, 再結合不同時期的環境數據模擬不同時期物種的潛在分布區。其中，由美國學者Phillips等[9]開發的最大熵法(MaxEnt)生態位模型具有建?？?、精度高等優點，即便較小的樣本量也能獲得具有較高精度和穩定性的模型[10]。朱瑩瑩等[11]研究了我國特有珍稀植物水杉()種群分布對氣候變化的響應，結果表明，在不同氣候情境下我國水杉生境有較低的適宜程度。張佳琦等[12]研究了裸果木()分布格局的變化，認為在未來氣候情景下其適生區明顯縮小。Hu等[13]分析了側柏()在未來氣候變化下的潛在分布，結果表明側柏的分布可能會隨著氣候的變暖而增加。不同物種的采樣分布不同和影響物種分布的環境因素不同, 其結果也有差異。然而蘭科植物的地理分布格局如何響應未來氣候變化仍知之甚少。

兜蘭屬()是蘭科植物最具觀賞價值的類群之一，是熱帶及亞熱帶地區的林下多年生草本植物，大多數生于地面或積土的巖石表面或巖縫中，較少數著生于樹上，主要生存在排水、通風好，有一定蔭蔽，又能透光而且濕潤的環境下。全世界約有79種，主要分布于東南亞至喜馬拉雅山低地和中國西南部，只有少數物種到達新幾內亞和所羅門群島[14]。我國兜蘭屬植物資源非常豐富，約占全世界的三分之一，但由于過度采集、走私出境以及生境破壞等原因，近20年來其數量急劇減少, 瀕臨滅絕[15–18]。目前，兜蘭屬所有野生種均被列入《國家重點保護野生植物(第二批)》名錄和《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)附錄Ⅰ中。然而, 兜蘭屬的生存狀況及其適宜分布區對未來氣候變化的響應尚未得到深入研究。

在未來不同氣候情景下，兜蘭屬植物的地理分布格局將呈現怎樣的變化？影響分布格局的主導氣候因子是否隨物種的不同而變化？兜蘭屬的保護策略該如何制定？本研究采用MaxEnt模型與GIS技術相結合的方法，根據物種資源分布信息, 結合當代和未來氣候環境數據，研究其在我國的潛在適生分布區及其主導氣候因子，以期為兜蘭屬植物的野外調查、分類學與生物地理學研究提供理論依據，同時為兜蘭屬植物的保護提供參考。

1 材料和方法

1.1 數據收集與處理

1.1.1 物種分布信息

依據《中國植物志》[19]、《中國兜蘭屬植物》[14]、文獻以及標本記錄記載的分布和性狀描述，查閱兜蘭屬植物的歷史分布點，記錄物種的海拔、生境類型等信息。

物種分布信息來源于3個方面：一是根據蘭科中心的野外調查數據，分布點經緯度信息由GPS實地定位獲得；二是通過查閱文獻，找出其分布地點，用百度拾取坐標查找相應的經緯度坐標；三是通過中國數字植物標本館(http://www.cvh.org.cn/)和全球生物多樣性信息網絡(https://www.gbif.org/)獲取標本采集地經緯度信息。

《中國物種名錄》(2022版)[20]記載中國兜蘭屬包含30種，但在數據收集過程中，根莖兜蘭()、紫斑兜蘭()、天倫兜蘭()和文山兜蘭()等4種由于分布信息單一或未收集到縣級以下的具體分布點，因此未納入計算。本研究列入兜蘭屬模型計算的物種為26種，分別為卷萼兜蘭()、杏黃兜蘭()、小葉兜蘭()、巨瓣兜蘭()、紅旗兜蘭()、同色兜蘭()、德氏兜蘭()、長瓣兜蘭()、白花兜蘭()、紅花兜蘭()、瑰麗兜蘭()、廣東兜蘭()、綠葉兜蘭()、巧花兜蘭()、亨利兜蘭()、帶葉兜蘭()、波瓣兜蘭()、麻栗坡兜蘭()、硬葉兜蘭()、飄帶兜蘭()、紫紋兜蘭()、白旗兜蘭()、虎斑兜蘭()、秀麗兜蘭()、紫毛兜蘭()和彩云兜蘭()。

為了保證數據的準確性，對收集到的物種分布數據進行過濾處理。去除人工試驗樣地及人工溫室栽培的條目，去除重復的標本條目, 以及經緯度和小地點信息都沒有的條目，去掉分布信息與《中國植物志》記載明顯不符的條目以及物種鑒定有誤的分布數據。對所有數據按照MaxEnt模型要求進行標準化處理，并且為了防止在進行最大熵模型分析時出現過擬合現象，將兜蘭屬所有物種的分布數據進行篩選，在2.5 km2以內的物種分布點僅保留1個,共計得到274個具有經緯度信息的兜蘭屬物種分布點。另外，由于經過篩選后部分物種的種群分布點過于稀少和集中，因此本次研究中僅對14物種進行了最大熵模型分析。

1.1.2 氣候環境數據

IRF2是IFN信號通路的重要組成成分，在其信號通路中IRF2與其它調節因子共同調控細胞周期，在對腫瘤的調控中具有不可忽視的作用，通過對IRF2結構和功能的研究，我們發現，IRF2對免疫細胞的增值具有促進作用，可以通過提高IRF2的表達水平來增強機體抵御外界病毒的能力，從而減少機體患病的可能，并在某些疾病發生之初就能有效的應對。而且IRF2與IRF1具有競爭性抑制作用，可以利用這一點對癌癥進行抑制，但是由于其對癌癥的雙重作用，我們可以嘗試利用蛋白的構象改變對其進行進一步研究，以希望能盡早的征服癌癥，研發出對癌癥有效的藥物。

本研究選取當代(1970—2000年)和未來(2081— 2100年)的20個環境數據(表1)，均來源于世界氣候數據庫WorldClim (http://worldclim.org), 空間分辨率為2.5 min。當代氣候數據是根據1970—2000年全球不同氣象站點記錄的氣候數據經插值法生成。未來(2081—2100年)氣候數據選擇CMIP6計劃中精度為2.5 min的BCC-CSM2-MR模式下的兩組極端的共享經濟路徑：SSP1-2.6和SSP5-8.5兩組數據。SSP1-2.6描述了1個全球二氧化碳排放量在2050年左右被削減到凈零的世界，到本世紀末溫度穩定比世紀初高1.8 ℃；SSP5-8.5描述目前的二氧化碳排放水平到2050年大約翻一番，到2100年，二氧化碳排放水平將降低至與世紀前葉接近, 全球平均氣溫將比世紀初高4.4 ℃[21]。數據經ArcGIS 10.6軟件剪裁為中國范圍并轉換為ASCII格式。

表1 環境變量及其描述

1.2 方法

1.2.1 建立模型

采用MaxEnt Version 3.4.4 (http://biodiversity-infor matics.amnh.org/open_source/maxent)模擬兜蘭屬植物在不同氣候情境下的潛在分布格局，設置訓練集為75%，測試集為25%進行模擬分析。將物種分布數據與氣候環境數據一起導入MaxEnt中，選擇刀切法，繪制響應曲線并制作預測圖，所使用的底圖為自然資源部監制的GS(2019)1823號中國地圖。

1.2.2 模型精度檢驗

采用受試者工作特征曲線(receiver operator characteristic curves, ROC)對模型的精度進行評價。ROC曲線與橫坐標所圍成區域面積(AUC)的大小具有不受臨界值影響的特性，可用于評價預測模型的準確性[22–24]。

利用刀切法測試可以評估環境變量對模型的影響程度，從而判斷不同環境變量對生態布局的重要性，其環境因子貢獻率是評估環境變量對模型影響程度的重要指標，多數研究者將累積貢獻率超過某一特定值之前的氣候因子作為影響物種分布的主導因子，該特定值通常根據各自研究物種的特性和結果主觀選擇。本文中將累計貢獻率超過70%時參與累積的因子作為主導因子，其中貢獻率大于10%的為最關鍵因子[25]。通過利用單一的變量而不考慮其他變量的模型生成的單變量響應曲線可估算物種的適宜生存環境的范圍[26]。

1.2.3 適生區等級的劃分

MaxEnt結果輸出文件為ASCII格式，將其加載到ArcGIS 10.6中，使用“ArcToolbox”中的“格式轉換工具”轉換為柵格數據，利用“重分類工具”將兜蘭屬植物的生境適宜性按照“自然間斷點分級法”劃分成4類，即非適生區、低適生區、中適生區和高適生區，并計算各適生區的面積及其占比。

2 結果和分析

2.1 模型準確性檢驗

運用MaxEnt模型基于20個環境變量模擬并重復10次運算，兜蘭屬植物的潛在分布區AUC值為0.868～0.998 (圖1)。

2.2 影響兜蘭屬植物分布的主導氣候因子

最大熵模型模擬結果表明，對兜蘭屬地理分布影響較大的氣候因子有最干旱季降水量、年降水量、年溫度變化范圍、最冷季降水量。為了減少氣候因子之間的自相關，利用ArcGis軟件提取兜蘭屬物種274個分布點的氣候變量，利用SPSS26軟件進行相關性分析，保留相關系數<|0.8|的因子，對于相關系數≥|0.8|的，保留貢獻率更高的1個，最后篩選出7個氣候因子(年平均溫度、日溫度平均變化范圍、等溫線、年溫度變化范圍、年降水量、降水量變異系數、最干旱季的降水量)，用篩選過的環境因子進行分析預測，結果顯示當前氣候情景下對兜蘭屬植物全屬地理分布影響排名前三的氣候因子仍為年降水量34%、年溫度變化范圍24.3%、最干旱季度降水量22.2%，其貢獻率綜合達到80.5%。刀切法檢驗結果表明(圖2)，變量單獨使用時，年溫度變化范圍在受試變量中測試增益最突出；省略變量時，減少增益最多的環境變量是降水量變異系數。

通過兜蘭屬因子的單變量響應曲線(圖3)，若以物種存在概率0.5為最適閥值，年溫度的變化為10 ℃～23 ℃時，物種的存在概率基本保持在0.5～0.7的區域，說明該溫差范圍是適合物種生存的舒適區；當年溫差在20 ℃～22 ℃時，物種的存在概率達到峰值0.7，說明這個溫差對物種而言是一種最適宜的生境溫度；年溫差超過22 ℃時，物種的存在概率就逐漸降低。最干旱降水量在0～80 mm時存在概率呈上升趨勢，超過80 mm之后存在概率逐漸降低，在50～120 mm區間時物種存在概率處于0.5～0.6區域，說明該降水量范圍是適合兜蘭屬物種生存的舒適區，并且最干旱季降水量在80 mm時存在概率達到峰值0.66，說明該降水量是一種最適宜的生境，當最干旱降水量超過120 mm時，物種存在概率開始降低。年降水量在1 200～2 400 mm區域時存在概率均處于0.5～0.7區域，說明該降水量區間是適合物種生存的舒適區；年降水量超過2 000 mm后存在概率逐漸下降。

14種植物的最大熵模型模擬結果還表明, 大部分兜蘭屬物種的分布同時受到多個環境因子影響(圖4), 其中最干旱季降水量、最暖季降水量、年降水量和年溫度變化范圍對大多數兜蘭屬物種的分布有顯著影響。少數物種分布的主導環境因子(累積貢獻率大于70%)僅為單、雙氣候因子，卷萼兜蘭主要受年溫度變化范圍影響、秀麗兜蘭主要受等溫性影響，杏黃兜蘭、格力兜蘭主要受等溫性和溫度季節性變化影響，巧花兜蘭主要受年溫度變化范圍和最冷月最低溫度的影響，麻栗坡兜蘭主要受年溫度變化范圍和最干燥月降水量的影響。

圖1 兜蘭屬當前氣候條件下分布預測的ROC曲線

圖2 刀切法檢驗的環境變量對兜蘭屬植物分布的貢獻率。環境變量代碼見表1。下同

圖3 影響兜蘭屬潛在分布的主導因子響應曲線。: 平均值；: 標準誤差。

2.3 當代及未來情景下兜蘭屬植物的潛在地理分布格局

選取當代氣候情景和2081—2100年2條共享社會經濟途徑(SSP1-2.6和SSP5-8.5)，利用MaxEnt模型對兜蘭屬植物和屬下14個種的潛在地理分布格局進行模擬，得到不同情景下的適生區面積(圖5、6)。

當代氣候條件下，兜蘭屬植物的高適生區面積為27.40×104km2，中適生區面積為32.44×104km2。在SSP1-2.6情景下，兜蘭屬植物高、中適生區面積和占比均有擴大，面積增大幅度為4.3%和31.9%，達到28.58×104和42.80×104km2。在SSP5-8.5情景下，高適生區大幅縮減51%，中適生區擴張16.7%，總適生區的范圍比當代擴張了15.8%。

到21世紀末，在SSP1-2.6情景下，分布在較北地區的巨瓣兜蘭、小葉兜蘭、同色兜蘭、帶葉兜蘭、長瓣兜蘭、硬葉兜蘭、秀麗兜蘭、紫毛兜蘭和華南地區的紫紋兜蘭、卷萼兜蘭的適生區擴張，而杏黃兜蘭、格力兜蘭的適生區收縮。在SSP5-8.5情景下，杏黃兜蘭、帶葉兜蘭、巨瓣兜蘭、同色兜蘭、長瓣兜蘭、格力兜蘭、紫紋兜蘭、紫毛兜蘭的適生區擴張，而卷萼兜蘭、小葉兜蘭、硬葉兜蘭、秀麗兜蘭的適生區收縮；在2種氣候情景下，巧花兜蘭和麻栗坡兜蘭的適生區都有不同程度的收縮，在SSP5-8.5情景下收縮幅度更大。

圖4 不同植物類群與環境變量的關系

計算各物種主導氣候因子的變異范圍，發現在同時受到多個環境因子影響的物種中，紫紋兜蘭適宜生境的氣候因子變異范圍較大，氣候適應性較強，而長瓣兜蘭適宜生境的氣候因子變異范圍較為狹窄，對氣候的要求較苛刻。

當代氣候條件下，紫紋兜蘭潛在分布區與現存記載的分布區域較為吻合，分布于福建、廣東、廣西南部，以及云南東南部和香港。紫紋兜蘭在中國的適生總面積為21.04×104km2，高度適生區面積和中度適生區面積分別為2.68×104和6.16×104km2。SSP1-2.6情景下，2081—2100年紫紋兜蘭的高、中度適生區面積都呈增加趨勢，增加幅度為15.4%和19.5%；在SSP5-8.5情景下，2081—2100年紫紋兜蘭高、中適生區范圍略有增加，幅度為5%和7%。

當代氣候條件下，長瓣兜蘭的高、中適生區主要分布于云南東南部、廣西西部、貴州南部，零星分布于四川南部、重慶西南部和廣東西南部，與現有的野外種群記載較為吻合。長瓣兜蘭在中國的適生總面積為25.87×104km2，高度適生區面積和中度適生區面積分別為3.91×104和5.40×104km2。在SSP1-2.6情景下(2081—2100年)，高度適生區和中度適生區面積分別擴大23%和6%；而在SSP5-8.5情景下(2081—2100年)，高度適生區面積縮小43%，中度適生區面積擴大18.5%。

3 結論和討論

3.1 兜蘭屬植物的分布格局

本研究利用最大熵模型模擬了兜蘭屬14種植物在1970—2000年和2種氣候情景下2081—2100年的分布區，根據模型的ROC曲線和AUC值, 本次模擬的結果是理想、可靠的。影響兜蘭屬的主要環境因子是年降水量、年溫度變化范圍和最干旱季度降水量，降水是影響兜蘭屬物種分布的最主要因素。

前人[27]研究表明，中國的南亞熱帶地區是兜蘭屬的生態多樣性中心。本研究結果也表明在當代氣候條件下，兜蘭屬的最適宜分布區位于滇東南地區、貴州西南、南部地區、廣西西部、廣東南部和海南北部。結合中心野外實地調查與標本、文獻的數據，在全國范圍內本預測結果與兜蘭屬的實際野外分布區基本相吻合，且高適生區也符合兜蘭屬的起源和演化中心。

圖5 不同氣候變化情景下兜蘭屬的潛在分布格局及其變化趨勢。: 擴張趨勢；:收縮趨勢；: –6%～160%。下同

我國亞熱帶地區主要受東亞季風的影響，其中西部地區主要受印度洋西南季風的影響, 而東部地區主要受太平洋季風的影響, 季風帶來的大量降水造就了我國亞熱帶豐富的生物多樣性。隨著全球氣溫升高，中國區域極端降水發生頻率增強，且我國西南地區降水強度增加更為顯著[28]。與當代氣候相比，在2種不同的未來氣候情景下兜蘭屬植物的適生區均呈擴張趨勢，雖然整體適生區的破碎化區域鏈接成帶狀，但是若僅針對高適生區而言破碎化愈加嚴重。隨著全球變暖，兜蘭屬植物的生境適生區有向北和西北方向擴張的趨勢，逐漸往西北亞熱帶方向延伸，這可能與氣候變暖條件下亞熱帶北界向北推移有很大的關聯[29]。在SSP5-8.5的情景下, 整體適生區范圍雖是呈擴張趨勢，但高適生區出現了大幅度的收縮，這表明隨著全球溫度的上升和降水的增加，部分不適生區將變成可適生區, 然而溫度的劇烈上升和降水量的大幅度增加，也將導致物種的部分原生境不再適合其生存。

圖6 不同氣候變化情景下兜蘭屬的潛在分布格局及其變化趨勢

3.2 兜蘭屬植物的保護策略

雖然兜蘭屬物種有地生、石上附生和樹上附生之分，但是生于地面的兜蘭其生境要求與附生兜蘭也大致相近[14]，因此在對兜蘭屬物種進行保護時, 首先要保證其附生的環境。在未來氣候情景下，不同種群的分布區變化規律并不一致，其分布格局響應氣候變化的趨勢也有所不同，因此我們建議對不同變化趨勢的物種采用不同的保護策略。但首先要做的應該是在物種的高適生區加強力度開展資源調查，尋找可能存在的新種群的信息，為后續開展工作提供更準確的種群數據。例如紫紋兜蘭等對氣候的適應性較強的，未來能適應溫度、降水變化幅度較大的環境的物種，表明其具有遷地保護和就地保護的生物學基礎。在原產地因人為因素造成種群大幅縮減的當前，應盡快將一些植株遷往異地予以保存，并開展人工繁育，在其未來新增或原有的高適生區域，開展物種的遷地、就地保護或者野外回歸工作，穩定種群數量和擴大種群規模。又比如長瓣兜蘭這類雖對氣候要求較為苛刻，但是在未來情境下分布區仍然呈擴張趨勢的，首要是開展種質資源的收集工作，再者，從保護其原有生境入手，減少人為活動造成的損害，確保原生境為物種提供維持其生存的環境，開展就地保護工作和加強動態監測的力度。在未來氣候變化而新增的高適生區，應在衡量該區域物種多樣性和生態位競爭的前提下, 嘗試人為主動地、有管理地開展物種輔助遷移[30], 從而使其種群未來的存續性更高。

而對于未來情景下縮減明顯的物種，例如巧花兜蘭，其高適生區穩定存在的地區可能會成為將來應對氣候變化的避難所。在過去氣候變化的過程中，避難所為生物體提供了在不利條件下維持其生存和生物多樣性的環境, 在應對未來全球氣候變暖可能會導致的極端高溫等不利事件下, 避難所同樣可以為生物提供生存保障, 其保護值得優先考慮[31]，應特別重視對這些區域原生境的保護，確保在不對避難所的生境造成人為損傷的前提下開展小幅度的人為干預，提高物種的生存率。加強和做好對種群的長期監測工作，做好種質資源的保存工作，防止物種滅絕，在合適的條件下開展物種的回歸工作。

針對以上研究結果，為了更好的開展兜蘭屬物種的保護工作，應根據模型結果開展實地調查，摸清遺漏區的資源現狀，收集更多物種的種群信息。對于兜蘭屬植物分布密集地區(云南東南部、廣西西部)，應當擴大當地國家級自然保護區的面積，減少保護空缺區域，或將省級、縣級自然保護區升級為國家級保護區。從現有保護區的整體分布來看, 我國南方的保護區總體上呈現片斷化不連續格局, 并未建立較為連續的自然保護區, 今后應在多樣性高的區域優先進行自然保護區網絡建設, 提高相鄰自然保護區的連通性、減少人為經濟活動對其生存構成的威脅[32]，維持生境的穩定和連續。對物種開展野外回歸、瀕危小種群復壯、生境優化等保護工作后還需開展長期的管理和野外監測, 以確保兜蘭屬種群的自然繁衍、適應性進化和遺傳多樣性。

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Simulation of Potential Distribution ofin China Based on MaxEnt Model

HUANG Zhicong1, SHU Jiangping1,2, YAN Yuehong1, CHEN Jianbing1*

(1. Orchid Conservation and Research Centre of Shenzhen, Shenzhen 518114, Guangdong, China; 2. South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China)

Based on the known distribution and 20 environmental factors, the potential distribution pattern of genuswas simulated by using MaxEnt model under two different sharing economy scenarios (SSP1-2.6, SSP5-8.5) in the present (1970—2000) and the future (2081—2100). The contribution rate of climate factors was analyzed to find out the dominant climate factors affecting species distribution and their variation range. The results showed that the most suitable distribution areas of the genus were located in southeast Yunnan, southwest Guizhou, western Guangxi, southern Guangdong and northern Hainan. The main environmental factors affecting the distribution of the genus were annual precipitation, annual temperature range and precipitation in the driest season. With global warming, the suitable area had a tendency to expand northward and northwestward, gradually extending to the northwest subtropical direction. Under the SSP5-8.5 scenario, the high suitability area showed a large shrinkage. In the future climate scenarios, the distribution patterns of different populations are not consistent, and their distribution patterns respond to climate change trends. Therefore, different conservation strategies are proposed for species with different distribution trends.

; Maximum entropy model; Dominant climate factor; Climate change

10.11926/jtsb.4703

2022-07-15

2022-09-21

中央林業改革發展基金項目(粵財資環[2019]5號)資助

This work was supported by the National Forestry Reform and Development Fund (Grant No. [2019]5).

黃智聰(1987年生)，男，碩士，助理工程師，研究方向為蘭科植物保護。E-mail: 342972251@qq.com

* 通訊作者 Corresponding author. E-mail: cjb@cnocc.cn