普定杜鵑花種群結構和空間分布格局

趙宏玖, 楊瑞*, 袁叢軍, 戴曉勇, 王浩東, 馬覺兵, 郭家瑞

普定杜鵑花種群結構和空間分布格局

趙宏玖1, 楊瑞1*, 袁叢軍2,3*, 戴曉勇2,3, 王浩東1, 馬覺兵1, 郭家瑞1

(1. 貴州大學林學院, 貴陽 550025；2. 貴州省林業科學研究院, 貴陽 550005；3. 貴州荔波喀斯特森林生態系統國家定位觀測研究站，貴州 荔波 558400)

普定杜鵑花()是杜鵑花屬一新種，在貴州省首次發現的4個分布區設置樣方，采用勻滑技術和均值比率等方法分析其種群結構和空間分布格局。結果表明，普定杜鵑花在4個分布區共有1113株，其中晴隆611株, 望謨308株，普定83株，鎮寧111株；普定杜鵑花種群個體主要集中在第Ⅰ和第Ⅱ齡級；晴隆、望謨和普定分布點的存活曲線表現為Deevey-Ⅱ型，鎮寧為Deevey-Ⅲ型；各個分布點都表現為聚集分布。4個分布區的普定杜鵑花種群屬于增長型，但由于普定杜鵑花在分布的群落中數量較少，在群落物種組成中處于從屬地位，加上其生長區域大量基巖裸露導致其生境的脆弱性，如果不加強人為干擾措施去保護普定杜鵑花，可能導致這一新物種會被森林群落中的其他物種淘汰。

普定杜鵑花；種群；結構；分布格局

普定杜鵑花()為杜鵑花科(Ericaceae)杜鵑花屬常綠灌木，高0.5～1 m；小枝近于輪生，葉倒卵形，葉柄長2～4 mm，花2～4朵，花色由粉紅到淡紫色，生長于海拔1 300～1 400 m的石灰巖山間的巖縫中，種群分布不均勻，個體稀少，花期4月下旬至5月上旬，果期10月。2018年在“貴州天保工程效益監測”和“杜鵑花科植物研究”項目的野外考察中，在貴州省普定縣首次發現普定杜鵑花,其形態與鐵仔葉杜鵑()和小花杜鵑()相似，但在花冠管、雄蕊和花柱處有明顯的區別。2019年在貴州省望謨縣又一次發現了該物種，通過解剖、查閱文獻和相似種的模式標本核對,最終確認其為杜鵑花屬一新種，因其首次在普定被發現，將其命名為普定杜鵑花，2020年在上發表[1]，主要分布于貴州的普定縣、晴隆縣、望謨縣、鎮寧縣等地的石灰巖山中上部，生長于石灰巖上的黑色石灰土中。根據IUCN物種紅色名錄瀕危等級和標準將該種界定為瀕危等級，還未開展保護研究工作。近年來，關于杜鵑花科植物種群結構的研究較多，姜順邦等[2]對黔中杜鵑()種群結構及其動態特征進行了研究，認為由于中幼齡個體數充足，但幼齡個體數嚴重缺乏，黔中杜鵑種群結構有從相對穩定型向衰退轉化的趨勢；莫羅堅等[3]的研究表明，東莞蓮花山毛棉杜鵑花()種群的徑級分布呈現“J”形，屬于增長型種群；鄧賢蘭等[4]認為井岡山杜鵑()種群徑級結構為金字塔型，生命期望值基本隨徑級增加而呈遞減趨勢，存活曲線為近直線型，屬于增長型種群。這些反映了杜鵑花科植物的種群結構及其數量動態特征。普定杜鵑花為貴州特有種，具有優良觀賞價值，市場前景好，但普定杜鵑花野生居群較小，生境土壤淺薄，常有植株枯死現象，其引種技術需要大量的理論支撐，目前關于其種群結構與空間分布格局的研究尚屬空白。為探究其種群結構與空間分布格局，本研究對普定杜鵑花4個天然種群分布點進行實地考查，比較不同分布點的種群生存現狀、結構特征及分布格局，揭示普定杜鵑花種群的動態變化趨勢，為保護和利用普定杜鵑花種群資源提供科學參考。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

本次調查選擇在普定杜鵑花天然群落的主要分布區進行，包括貴州省安順市的普定縣和鎮寧縣以及黔西南布依苗族自治州望謨縣和晴隆縣。研究區位于貴州省的西南部(24°53′～26°31′ N，105°08′～ 106°26′ E)，總體地勢普定縣中間低，南北高，其余3縣北高南低，都具有典型的喀斯特地貌，其中普定縣喀斯特地貌占全域總面積的84.6%[5]，鎮寧縣占60%，晴隆縣占53%，望謨縣占76%。4縣年平均氣溫14 ℃～19 ℃，氣候宜人，年平均降水量1 222～ 1 492 mm，冬暖夏涼，年平均日照少，無霜期長, 都屬于亞熱帶季風濕潤氣候。石漠化情況嚴重，土壤類型豐富，主要為黃壤、石灰土、水稻土等。在調查過程中，統計到研究區普定杜鵑花的主要伴生喬木樹種為化香()、鵝耳櫪()和黃杉()等，主要伴生灌木為短梗烏飯()、十大功勞()和山茶()等，主要伴生草本有鳳尾蕨(var.)、車前草()、五節芒()等。

1.2 群落樣地設置

結合初步踏查結果，選擇普定杜鵑花典型群落進行調查[6]，布設面積為200 m2(10 m×20 m)的樣地共12個，其中普定、晴隆各3個，望謨4個，鎮寧2個，記錄各樣地的經緯度、坡向、坡位、坡度、海拔等(表1)。每個樣地劃分為20個2 m×5 m的小樣方。每個樣方進行每木檢尺，測定胸徑≥5 cm的喬木物種名、胸徑、冠幅、樹高；灌木層調查物種名稱、測量地徑和樹高；草本層設置2 m×2 m小樣方，記錄物種名稱、株叢數、平均高和覆蓋度。

1.3 種群徑級劃分

在同等環境條件下，同一樹種的徑級和齡級對環境的響應規律具有一致性[7], 采取基徑結構替代年齡結構的方法，對普定杜鵑花的基徑結構進行劃分，分析普定杜鵑花各分布點的種群結構[8]。種群徑級結構的劃分有不同的標準[9–12], 結合樣地內普定杜鵑花整體基徑的實際情況和生活史特點，依地徑D劃分為7個等級，D1≤0.5 cm；0.5 cm3 cm，其中D1對應齡級I，D2對應齡級II，以此類推，分別統計各樣地各齡級的株數，以個體數為橫軸，對應的齡級為縱軸，繪制普定杜鵑花種群結構圖[13]。對普定杜鵑花種群的徑級進行分析，了解種群動態趨勢對群落演替方向的重要性[14]。

表1 研究樣地概況

1.4 靜態生命表的編制

將普定杜鵑花的基徑按照大小分級，將樹木徑級從小到大的順序變化對應樹木齡級從小到大的順序變化來編制普定杜鵑花種群靜態生命表。靜態生命表是由某一特定時刻種群內所有個體年齡結構的統計結果構成[15]。所以，偶爾會發生高齡級個體的數量多于低齡級個體的數量的狀況，這會使死亡率為負值, 在靜態生命表中是不應該發生死亡率為負值的情況的，所以本研究采用勻滑技術處理收集到的原始數據[16]以避免生命表中出現死亡率為負值的情況。

生命表計算公式為:的標準化存活數(l)(a/ a0)×1000; 從到+1齡級的標準化死亡數(d)=l–l; 第到+1齡級的死亡率(q)(d/l)×100%; 第到+1齡級存活的個體數(L)(l+l+1)/2; 超過第齡級(含)個體總數(T)=L+L+1+L+2···+L+n; 第齡級個體的生命期望或平均期望壽命(e)=T/l; 消失率(K)=lnl–lnl1; 存活率(S)=l+1/l。

1.5 存活曲線的擬合

本研究以徑級對應的齡級為橫軸，以各齡級的死亡率(q)及消失率(K)為縱軸作各個分布點普定杜鵑花種群死亡率曲線和消失率曲線[17]。以徑級對應的齡級為橫軸，以標準化存活數的對數為縱軸作各個分布點普定杜鵑花種群的存活曲線，運用指數函數=0–和冪函數=0–b對存活曲線進行擬合[18]，如果指數函數的擬合效果好，存活曲線為Deevey-Ⅱ型，反之則為Deevey-Ⅲ型[19]。

1.6 種群空間結構

種群的空間結構有3種類型：隨機分布、均勻分布和集群分布。采用方差均值比率法、負二項式指數()、擴散指數()、Cassie指標法()、叢生指數法()、平均擁擠度法(*)和聚塊性指數()分析普定杜鵑花種群空間分布格局的聚集程度[20–21]。

負二項參數()=2/(2)，當<0時種群呈均勻分布；當>0時呈聚集分布；當>8時呈隨機分布。

擴散指數()=2/, 當=1時種群呈隨機分布；當>1時呈聚集分布；當<1時呈均勻分布。

Cassie指數()=1/, 當=0時種群呈隨機分布；當>0時呈聚集分布；當<0時呈均勻分布。

叢生指數()=2/-1, 當=0時種群呈隨機分布;當>0時呈聚集分布；當<0時呈均勻分布。

平均擁擠度()=+2/+1, 聚塊性指數()=*/, 當=1時種群呈隨機分布；當>1時呈聚集分布；當<1時呈均勻分布。

2 結果和分析

2.1 普定杜鵑花種群的結構特征

在各分布點中普定杜鵑花共有1113株，其中晴隆611株、望謨308株、普定83株、鎮寧111株;從圖1可見，4個分布點的普定杜鵑花種群中齡級I占比均最大，晴隆、望謨、鎮寧樣地占30%～40%，普定樣地占80%。且隨齡級的增加個體數逐漸減少，其中晴隆和普定樣地中幾乎沒有齡級VI和VII的個體。

晴隆樣地中齡級II的普定杜鵑花占32%，齡級III、IV、V分別占13%、9%、4%。望謨樣地中齡級II的植株占17%，齡級III、IV占18%，齡級V、VI、VII的分別占7%、4%、6%。普定樣地中齡級II的植株占11%，齡級III、IV、V分別占1%、4%、5%。鎮寧樣地中齡級II的植株占14%，齡級III、IV、V分別占16%、11%、10%，齡級VI、VII分別占6%、7%。

2.2 普定杜鵑花種群的動態趨勢

由表2可見，隨普定杜鵑花種群齡級的增長, 各分布點的標準化存活個體減少，特別是從第I齡級到第II齡級的個體數大幅度減少。標準化死亡數在第I齡級達到峰值，到第II齡級大幅度減少，之后每個齡級都比較穩定，只有在望謨和鎮寧的第VI齡級到第VII齡級有大幅增加。死亡率和消失率具有相似的變化規律，都是隨齡級的增加先下降后上升。各個分布點的普定杜鵑花種群個體的生命期望值除望謨分布點隨齡級增加不斷下降外，其他地區都穩定在0.5左右。

由圖2可見，晴隆分布點的存活曲線接近對角線型，初步判定是Deevey-Ⅱ型，兩模型方程分別為=9.2155–0.16x(2=0.845 3)、=8.2532–0.425(2= 0.619 7)，模型檢驗結果亦為Deevey-Ⅱ型。望謨分布點存活曲線兩模型的擬合方程分別為=7.2229–0.047x(2=0.979)、=7.1188–0.142(2=0.903 6)，指數方程的2較大，判定為Deevey-Ⅱ型；普定分布點的存活曲線兩模型的擬合方程分別為=7.9657–0.207x(2=0.936 2)、=6.9875–0.51(2=0.923 3), 指數方程的2較大，判定為Deevey-Ⅱ型；鎮寧分布點的存活曲線呈近似“凹”型，兩模型的擬合方程分別為= 6.5827–0.05x(2=0.793 9)、=6.6376–0.171(2=0.933 9),冪函數方程的2較大，判定為Deevey-Ⅲ型曲線。

從圖3可見，相同分布點的普定杜鵑花種群的死亡率曲線和消失率曲線的變化趨勢相似，而不同分布點的變化不同。4個分布點從第I齡級到第II齡級的死亡率和消失率都有幅度較大的下降，之后晴隆和普定分布點死亡率隨齡級增加逐漸上升，鎮寧分布點趨于平緩，但在第VII齡級死亡率大幅增加，而望謨分布點死亡率在第II齡級之后穩步增加，直到第VI齡級大幅下降并在第VII齡級劇烈升高。

圖1 普定杜鵑花的年齡結構

表2 普定杜鵑花種群靜態生命表

A:齡級個體數;a:A修正值; l: 從齡級開始的標準化存活個體數;d: 從到+1齡級的標準化死亡數;q: 從到+1齡級的死亡率;L: 從到+1齡級存活的個體數; T:齡級以上(含)的個體總數;e: 進入齡級個體的平均期望壽命;K: 消失率;S: 存活率。下同

A: Number of individual at x age class;x: Correction value ofA;l: Standardized number of survivals fromage class; d: Standardized number of mortality fromto+1 age class;q: Mortality fromto+1 age class; L: Number of survivals fromto+1 age class;T: Number of individual aboveage class (inclusive);e: Mean life expectancy of individuals enteringage class;K: Disappearance rate;S: Survival rate. The same below

圖2 普定杜鵑花種群的存活曲線

2.3 普定杜鵑花的種群的空間分布格局

由表3可見，各分布點的普定杜鵑花種群空間結構都表現為聚集分布。鎮寧樣地的值最小，、、和值最大，是聚集程度最高的樣地，其次是望謨，最后是普定和晴隆。

圖3 普定杜鵑花種群死亡率和消失率曲線

表3 普定杜鵑花種群的空間分布格局

S/X: 方差/均值;: 負二項式指數;: 擴散指數;: Cassie 指數;: 叢生指數;*: 平均擁擠度;: 聚塊性指數。

S/X: Variance/Mean;: Negative binomial index;: Diffusion index;: Cassie index;: Clumping index;*: Average congestion;: Agglomeration index.

3 結論和討論

3.1 普定杜鵑花種群的結構特征

種群年齡結構能反映種群的現存狀況，可以根據種群的年齡結構間接判斷出該種群的發展趨勢并且對了解種群歷史以及預測種群動態起到了重要作用[22]，植物種群結構不僅能體現植物種群的動態變化規律，并且也體現了植物對立地環境條件長期適應。在當前演替階段，各分布點普定杜鵑花種群的齡級結構呈典型的反“J”型[23]，年幼的個體多，老年的個體少，呈現為增長型種群。但在調查過程中我們發現，絕大部分杜鵑花屬植物都適生于酸性土壤中，通常也作為酸性土壤指示植物[24]。而普定杜鵑花僅生長在呈弱堿性的喀斯特石灰巖地區，造成該物種適生區較狹窄，導致普定杜鵑花在分布的森林群落中數量較少，在群落物種組成中處于從屬地位，加上其生長區域大量基巖裸露導致其生境的脆弱性，不加強人為干擾措施去保護普定杜鵑花，可能導致這一新物種被森林群落中的其他物種淘汰。

3.2 普定杜鵑花種群的動態趨勢

靜態生命表可以展現種群的動態特征和生存規律[25]。隨著普定杜鵑花種群齡級的增長，各分布點的標準化后存活個體單調減少，特別是從第I齡級到第II齡級的個體數有較大幅度的減少以及各分布點標準化死亡數的最大值都出現在第I齡級，說明普定杜鵑花在幼年期比較脆弱，對環境的適應力不強，成活數量少。生命期望展現的是齡級內個體的平均存活能力[26]，望謨分布點普定杜鵑花種群的生命期望隨齡級不斷減小，可能是因為隨著齡級的增長，對環境需求也在不斷增長，激烈的競爭加上環境的供給能力有限，導致該地區普定杜鵑花齡級越高，生命期望越小。而其他3個分布點普定杜鵑花各齡級的平均期望壽命均約為0.5，說明在這些地區普定杜鵑花各年齡階段的生存能力相近，這些地區的環境能為普定杜鵑花種群的穩定發展提供足夠的資源。

存活曲線是體現種群個體在每個齡級的存活數量的曲線，能生動表現種群在各齡級的生存情況[27–28]。晴隆、望謨和普定分布點普定杜鵑花種群的存活曲線為Deevey-Ⅱ型，存活曲線近似對角線型，幼苗和小樹的死亡率較高。鎮寧分布點普定杜鵑花種群的存活曲線為Deevey-Ⅲ型，該型的種群幼年個體的死亡率高，隨著年齡的增長，死亡率逐步降低最后趨向平穩，存活曲線近似“凹”型。

死亡率曲線體現的是各個分布點普定杜鵑花種群死亡率的動態變化[29]。晴隆分布點普定杜鵑花的死亡率變化波動小，說明種間對環境資源的競爭不強烈，相對比較穩定。望謨種群VII齡級的死亡率最高，可能是從第VI齡級到第VII齡級之間, 伴隨著普定杜鵑花齡級的增大，種內或者種間對環境資源的需要增加，如對光照、水分、養分等，導致大量個體死亡。普定和鎮寧種群第I和第V、VII齡級死亡率偏高，說明普定種群在幼苗期經歷了環境的強烈篩選[30]，之后伴隨著普定杜鵑花齡級的增大，種內或者種間對資源需要增加并且環境資源比較貧乏，導致死亡率偏高。

3.3 普定杜鵑花種群的空間分布格局

普定杜鵑花種群的空間分布格局受該樹種自身的生物學特性如種群歷史、繁殖方式等的影響較大。整體而言，普定杜鵑花種群各分布點都表現為聚集分布，聚集程度從大到小依次為鎮寧、望謨、普定和晴隆。呈現聚集分布的主要原因與母樹種子的散布方式有關[31]。種子自然成熟后，由于重力作用，大多數種子都掉落在母樹旁邊，萌發出的幼苗、幼樹均分布在母樹周圍。此外，調查區域錯綜復雜的地形也讓種子的散布變得困難。在調查過程中, 發現普定杜鵑花所生長的環境多數為郁閉度高的林下或者生長于山體陰坡，根部多生長于喀斯特石溝、石面等難以儲存水分和養分的小生境。獨特的生長環境也是導致其聚集分布的原因之一。此外,這種聚集分布的式樣也可能與本研究在樣地設置時由于物種分布生境破碎化，所選的空間尺度較小有關。

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Population Structure and Spatial Distribution Pattern of

ZHAO Hongjiu1, YANG Rui1*, YUAN Congjun2,3*, DAI Xiaoyong2,3, WANG Haodong1, MA Juebing1, GUO Jiarui1

(1. College of forestry, Guizhou University,Guiyang 550025, China；2. Guizhou Academy of Forestry, Guiyang 550005, China；3. Guizhou Libo Observation and Research Station for Karst Forest Ecosystem, National Forestry and Grassland Administration,Libo 558400, Guizhou, China)

is a new species in genus. The population structure and spatial distribution pattern ofwere analyzed by means of smoothing technique and mean ratio in four distribution regions first discovered in Guizhou Province. The results showed that there were 1113 indivduals, including 611 in Qinglong, 308 in Wangmo, 83 in Puding and 111 in Zhenning. The population ofwas mainly concentrated in the first and second age classes. The survival curves of population in Qinglong, Wangmo and Puding showed Deevey-Ⅱ type, while that in Zhenning showed Deevey-Ⅲ type. The distribution patterns of all populations were aggregated. The population ofin the four distribution areas belonged to the growth type. However, due to the small number ofin the distributed forest community, it was in a subordinate position in species composition of community, the vulnerability of its habitat caused by a large amount of bare bedrock in the growth area, the new species ofmight be eliminated by other species in the forest community if human disturbance measures are not strengthened to protect.

; Population; Structure; Distribution pattern

10.11926/jtsb.4725

2022-09-09

2023-02-14

貴州省科學技術基金項目(ZK[2021]一般097); 貴州省科技計劃項目([2020]1Y011, [2020]4010)資助

This work was supported by the Project for Science and Technology in Guizhou (Grant No. ZK[2021]097), and the Project for Science and Technology Planning in Guizhou (Grant No. [2020]1Y011, [2020]4010).

趙宏玖(1999年生)，男，碩士研究生，研究方向為植物生態。E-mail: 1154622190@qq.com

* 通訊作者 Corresponding author. E-mail: yr553017@163.com; ycongjun2016gzslky@163.com