河北廊坊小麥穗期蚜蟲優勢度和生態位分析

黃宗北 張智 李祥瑞 朱勛 張愛環 張云慧

摘要

為明確華北小麥穗期主要蚜蟲種類及其生態位，為京津冀地區小麥蚜蟲預測預報和科學防控提供技術支持，采用五點式和棋盤式取樣法系統調查了河北廊坊小麥穗期不同蚜蟲種類的種群動態及其在植株上的分布，利用生態位理論，計算荻草谷網蚜Sitobion?miscanthi?（Takahashi）、禾谷縊管蚜Rhopalosiphum?padi?（Linnaeus）和麥無網長管蚜Metopolophium?dirhodum?（Walker）?3種優勢蚜蟲的生態位寬度和重疊度。禾谷縊管蚜的時空生態位最寬，其次為荻草谷網蚜和麥無網長管蚜，其中禾谷縊管蚜的生態位寬度隨時間推移呈上升趨勢，其他兩種蚜蟲呈下降趨勢。不同蚜蟲種類之間存在生態位重疊，其中荻草谷網蚜與禾谷縊管蚜的重疊度最大，為2.073?0，荻草谷網蚜與麥無網長管蚜的重疊度最低，為1.656?4;隨時間推移，荻草谷網蚜與禾谷縊管蚜之間的競爭趨于增強，禾谷縊管蚜與麥無網長管蚜之間的競爭趨于減弱，而荻草谷網蚜與麥無網長管蚜的競爭關系相對穩定。荻草谷網蚜是當地小麥蚜蟲主要優勢種群，禾谷縊管蚜時空生態位寬度最大，與荻草谷網蚜競爭激烈，麥無網長管蚜時空生態位相對穩定。

關鍵詞

小麥;?麥蚜;?生態位;?種間競爭

中圖分類號：

S?435.122.2

文獻標識碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2022715

Analysis?of?the?dominance?and?niche?of?aphids?at?the?wheat?earing?stage?in?Langfang，?Hebei?province

HUANG?Zongbei1，2，?ZHANG?Zhi3，?LI?Xiangrui2，?ZHU?Xun2，?ZHANG?Aihuan1*，?ZHANG?Yunhui2*

（1.?College?of?Bioscience?and?Resource?Environment，?Beijing?University?of?Agriculture，?Key?Laboratory?of?Urban?

Agriculture?（North?China），?Ministry?of?Agriculture?and?Rural?Affairs，?Beijing?102206，?China;2.?State Key?

Laboratory?for?Biology?of?Plant?Diseases?and?Insect?Pests，?Institute?of?Plant?Protection，?Chinese?Academy?of?

Agricultural?Sciences，?Beijing?100193，?China;?3.?Beijing?Plant?Protection?Station，?Beijing?100029，?China）

Abstract

By?field?survey?and?analyzing?the?main?aphid?species?and?their?niches?at?the?wheat?earing?stage?in?North?China，?this?study?aimed?to?provide?a?technical?support?for?the?prediction?system?and?scientific?prevention?and?control?of?wheat?aphids?in?BeijingTianjinHebei?region.?We?used?fivepoint?sampling?and?chessboard?sampling?methods?to?investigate?the?species，?dynamics?and?position?of?wheat?aphid?on?plants?at?the?earing?stage?of?wheat?in?Langfang.?The?niche?theory?was?used?to?calculate?the?niche?width?and?overlap?of?three?wheat?dominant?aphids，?Sitobion?miscanthi?（Takahashi），?Rhopalosiphum?padi?（Linnaeus）?and?Metopolophium?dirhodum?（Walker）.?R.padi?had?the?widest?temporalspatial?niche，?followed?by?S.miscanthi?and?M.dirhodum.?The?niche?width?of?R.padi?showed?an?upward?trend?with?time，?while?the?other?two?aphid?species?showed?a?downward?trend.?Niche?overlap?existed?between?different?aphid?species：?R.padi?and?S.miscanthi?had?the?largest?overlap?（2.073?0），?and?S.miscanthi?and?M.dirhodum?had?the?lowest?overlap?（1.656?4）.?With?the?passage?of?time，?the?competition?between?S.miscanthi?and?R.padi?tended?to?intensify，?and?the?competition?between?R.padi?and?M.dirhodum?tended?to?weaken，?while?the?competition?between?S.miscanthi?and?M.dirhodum?was?relatively?stable.?S.miscanthi?was?the?main?dominant?species?of?local?wheat?aphids.?The?temporalspatial?niche?width?of?R.padi?was?the?largest，?and?its?competition?with?S.miscanthi?was?fierce.?The?temporalspatial?niche?of?M.dirhodum?was?relatively?stable.

Key?words

wheat;?wheat?aphids;?niche;?interspecies?competition

我國小麥蚜蟲主要有荻草谷網蚜（又稱麥長管蚜）Sitobion?miscanthi?（Takahashi）、禾谷縊管蚜Rhopalosiphum?padi?（Linnaeus）、麥二叉蚜Schizaphis?graminum?（Rondani）?和麥無網長管蚜Metopolophium?dirhodum?（Walker）。20世紀50～60年代，我國麥蚜為害輕，年發生面積一般在190萬～460萬hm2;70年代以后，麥蚜演變為常發性主要害蟲，發生面積呈不斷上升趨勢，尤其是20世紀90年代以來，受氣候變化、耕作制度變遷和品種更替等因素影響，麥蚜發生面積迅速上升［13］。近年來，麥蚜發生為害面積達1?200萬～1?400萬hm2，成為黃淮海麥區最重要的害蟲［48］。根據《農作物病蟲害防治條例》［9］，我國農作物病蟲實行分類管理，荻草谷網蚜、禾谷縊管蚜和麥二叉蚜被列為一類農作物病蟲害。受蚜蟲自身生物學習性影響，不同麥區的蚜蟲優勢種類有很大差異，同一麥區蚜蟲優勢種類隨時間也會發生明顯變化，因此，明確小麥蚜蟲在不同地區、小麥不同生育期的優勢種群，對于該類害蟲的科學防控具有重要的指導意義。

生態位是衡量物種在生態系統中競爭激烈程度的重要指標［10］。生態位寬度、重疊度和競爭指數可以反映不同物種在群落中的資源利用能力、相似程度以及競爭強度［11］。小麥蚜蟲是不同種類的混合種群，在植株上空間分布及隨著小麥生育期變化其空間分布的變化規律非常復雜［1］。從時間和空間生態位角度探索麥蚜種群交替發生規律、種間的競爭與共存機制及種群對環境的適應性，是開展麥蚜綜合防治的基礎［12］。國內對小麥蚜蟲生態位的研究主要集中在江淮和黃淮麥區，研究對象主要為荻草谷網蚜、禾谷縊管蚜和麥二叉蚜［1316］，而對京津冀麥區蚜蟲生態位的報道較少。本文在河北廊坊麥田，對小麥穗期主要蚜蟲的種群消長動態和生態位進行了調查分析，旨在進一步了解京津冀地區不同種類蚜蟲對時間、空間及營養資源的利用程度及其相互關系，揭示京津冀麥區蚜蟲混合種群的競爭共存機制和復合為害特點，為京津冀麥區小麥蚜蟲的科學防控提供依據。

1?材料與方法

1.1?調查時間與地點

試驗于2021年4月30日至5月29日在中國農業科學院植物保護研究所廊坊中試基地（116°36′E，39°30′?N）進行，小麥品種為‘輪選987’，2020年10月8日播種，生長期不施用任何化學農藥。

1.2?調查方法

選擇長勢良好的麥田。采用五點取樣法，4月30日開展系統調查，每點調查10個單莖，共計30個點，記錄不同蚜蟲種類和數量，7?d調查1次，因降雨等天氣原因會提前或推遲1天，于5月29日結束。小麥抽穗后，5月8日開展生態位調查，棋盤式取樣10個點，每點調查15個單莖，共計150莖，7?d調查1次，5月29日結束。生態位調查記載每單莖小麥各部位的蚜蟲種類與數量，小麥單莖植株從上向下依次記為穗、穗稈，旗葉、第1節間、第1葉等，依次類推（圖1）。

圖1?小麥植株各部分示意圖

Fig.1?Schematic?diagram?of?each?part?of?a?wheat?plant

1.3?數據分析方法

生態位寬度（B）參考Levins［17］?的方法進行計算（公式1），式中Pi為物種利用第i類資源占總資源的比例，S為資源總數，本文中包括穗、莖稈和葉片數。生態位重疊度（L）參考Hurlbert［11］的方法計算（公式2），式中Pij和Pik分別為在資源狀態i下不同麥蚜種類j、k所占的比例，ai為資源狀態i可利用的數目。種間競爭程度使用May［18］的種間競爭指數（C）（公式3）評價，式中Pi和Pj分別表示不同麥蚜種類i和j利用某一資源狀態的個體比例。

B=1s∑si=1P2i（1）

L=∑ni=1PijPikai（2）

C=∑PiPj∑P2i∑P2j1/2（3）

2?結果與分析

2.1?小麥蚜蟲種群消長動態及垂直分布

小麥穗期蚜蟲以荻草谷網蚜為優勢種，累計數量占調查總蚜量的72.29%，禾谷縊管蚜、麥無網長管蚜種群消長曲線比較平穩，累計數量分別占調查總蚜量的10.79%和16.92%，麥二叉蚜在下部葉片零星可見。4月30日當地小麥處于孕穗期，荻草谷網蚜、禾谷縊管蚜、麥無網長管蚜3種蚜蟲種群數量

較少，5上中旬小麥處于抽穗揚花期，3種蚜蟲種群數量持續上升，5月21日小麥處于灌漿期蚜蟲種群數量達到最高，5月28日以后隨著溫度的升高、小麥生育期處于

灌漿后期，蚜蟲種群數量急劇下降（圖2）。

荻草谷網蚜主要分布在穗部及旗葉以上，5月8日旗葉以上蚜量占單莖蚜量的57.13%，并隨著時間推移逐漸增多，5月29日占整株蚜量的86.74%，其中5月21日穗部所占比例最高，為44.01%。禾谷縊管蚜5月8日在植株不同部位分布均勻，穗部旗葉以上占21.76%，隨著時間推移，植株上部蚜量占比逐漸增高，5月29日旗葉及以上的蚜量占整株蚜量的69.74%，其中穗部占36.84%。麥無網長管蚜基本不上穗，主要分布在旗葉、第1葉和第2葉，5月8日占整株蟲量的85.48%，5月14日和21日分別占95.23%和95.57%，5月29日下降為76.36%。隨著溫度升高，小麥灌漿后期葉部營養物質的消減，穗稈、第1節間蚜蟲比例上升（表1）。

2.2?不同時間小麥蚜蟲的空間生態位及競爭系數

3種小麥蚜蟲種群的空間生態位隨時間變化呈現不同變化（表2）。禾谷縊管蚜生態位寬度最大，即在小麥植株上的取食為害范圍最廣，平均為0.547?7，且隨時間推移不斷增加;荻草谷網蚜和麥無網長管蚜的平均生態位寬度分別為0.299?8和0.257?4，隨時間推移不斷下降。荻草谷網蚜和禾谷縊管蚜的生態位重疊度較高，生態位重疊指數平均為1.793?3，最高可達2.454?8;荻草谷網蚜與麥無網長管蚜的生態位重疊值相對穩定，平均為1.692?0，最高1.810?4;禾谷縊管蚜與麥無網長管蚜的生態位重疊指數隨時間不斷下降，平均為1.762?5，最高1.955?3（表2）。

從競爭指數（表3）來看，荻草谷網蚜與禾谷縊管蚜的競爭強度隨著時間推移逐步趨于激烈，在5月29日競爭指數最高達0.950?4。荻草谷網蚜與麥無網長管蚜的競爭強度相對穩定。禾谷縊管蚜與麥無網長管蚜的競爭系數逐步下降，這些數據變化與生態位重疊值的變化相一致。

2.3?小麥穗期蚜蟲種群時空生態位

在時間生態位寬度上，禾谷縊管蚜的生態位寬度最寬，為0.705?9，其他依次為荻草谷網蚜0.536?5和麥無網長管蚜0.486?1，說明禾谷縊管蚜的發生期最長，可以取食不同生育期的小麥植株，其余2種蚜蟲發生期較短或發生數量較少。3種蚜蟲在小麥中后期一直存在，禾谷縊管蚜和麥無網長管蚜的時間生態位重疊系數最大，為1.343?5，荻草谷網蚜和麥無網長管蚜的時間生態位重疊系數最小，為1.054?3。

在空間生態位寬度上，禾谷縊管蚜的生態位寬度最寬，為0.671?9，其他依次為麥無網長管蚜0.354?3和荻草谷網蚜0.323?3，空間生態位重疊度荻草谷網蚜與禾谷縊管蚜（1.694?3）>荻草谷網蚜與麥無網長管蚜（1.571?1）>禾谷縊管蚜與麥無網長管蚜（1.458?8）。

在時空二維生態位上，禾谷縊管蚜生態位寬度最廣（0.474?3），荻草谷網蚜次之（0.173?5），麥無網長管蚜最?。?.172?2）。在時空生態位重疊度方面荻草谷網蚜與禾谷縊管蚜（2.073?0）>禾谷縊管蚜與麥無網長管蚜（1.959?9）>荻草谷網蚜與麥無網長管蚜（1.656?4）（表4）。

3?結論與討論

生態位差異是物種取食選擇與群落各環境因子共同作用的結果［1920］。在我國北方地區4月-5月，小麥蚜蟲發生的關鍵為害期受冷空氣和高溫天氣影響較大，不同種類蚜蟲對溫度的適應范圍差異會對它們種群變化造成一定的影響［2123］。從小麥抽穗、揚花到灌漿期這段時間，小麥植株不同部位的含水量、營養物質變化較大，穗部及植株上半部營養含量偏高，而成熟后期，小麥籽粒變硬，不利于刺吸式害蟲的取食［1］。本研究中小麥蚜蟲的為害盛期為5月中下旬，伴隨溫度升高和小麥進入成熟期，蚜蟲種群數量急劇下降。3種小麥主要蚜蟲的垂直分布也顯示隨著小麥生育期的推進，植株中上部的蚜蟲分布比例逐漸升高，尤其是荻草谷網蚜主要分布在旗葉及以上部位，禾谷縊管蚜在穗部的比例隨時間推移逐漸增加，麥無網長管蚜在旗葉和第2葉的比例逐漸增加。

時空生態位是以調查日期內的時間和空間作為資源單元，以各個日期調查的生態位的平均值來表示整個小麥生長發育中后期的蚜蟲生態位寬度以及重疊度，當物種所利用的資源完全獨立時則物種的多維生態位參數就是各資源生態位參數估計值之乘積［2425］。從時空二維生態位重疊度來看，荻草谷網蚜與麥無網長管蚜重疊度最小，荻草谷網蚜與禾谷縊管蚜、禾谷縊管蚜與麥無網長管蚜的生態位重疊度相對較高，競爭較為激烈，這是由于荻草谷網蚜主要生活于小麥植株的上部，麥無網長管蚜主要分布于小麥植株中部，兩者取食范圍相對固定，對于時間和空間資源的利用較少，隨著時間的推移，荻草谷網蚜集中于小麥穗部及第1葉片以上，生態位寬度逐漸變窄;麥無網長管蚜不上穗，主要分布于第1和第2葉片，對時間空間的資源利用率低;而禾谷縊管蚜在小麥抽穗初期在植株的分布較為均勻，對食物資源的利用比較充分，隨著小麥生育期的推進逐漸向植株中上部及穗部轉移，與荻草谷網蚜和麥無網長管蚜的競爭增強。

生態學家通過研究競爭物種對時間、空間和食物資源的利用策略來探討競爭共存機制、協同進化、多物種群落演替及多樣性等問題［2627］。已有的研究表明，荻草谷網蚜的時間生態位寬度略高于禾谷縊管蚜，而禾谷縊管蚜的空間生態位寬度略大于荻草谷網蚜［16］。邱光等［14］對江蘇南京地區麥蚜的調查發現，小麥抽穗后荻草谷網蚜的數量比例逐漸下降，禾谷縊管蚜上升為優勢種群。而山東煙臺小麥抽穗至灌漿期，荻草谷網蚜發生量大，并集中在穗部為害，禾谷縊管蚜量少，主要分布在旗葉及以下部位［13］。本研究結果表明，荻草谷網蚜的生態位寬度隨時間推移逐漸變窄，與安徽麥區荻草谷網蚜的變化趨勢相似［15］。禾谷縊管蚜的生態位寬度隨時間推移不斷變寬，在穗部的比例逐漸增高，但未上升為當地的優勢種群。郭線茹等［16］在河南的調查結果也顯示，在小麥灌漿期禾谷縊管蚜有向上部葉片和麥穗轉移的趨勢，由于禾谷縊管蚜對高溫的適應性高于其他幾種蚜蟲［22］，在小麥生長中后期，隨著溫度的升高，禾谷縊管蚜的取食范圍和活動空間越來越擴大，繁殖加快，數量增多，其綜合競爭力超過了荻草谷網蚜。王運兵等［28］通過田間觀測也發現，小麥穗期生態位相似的荻草谷網蚜和禾谷縊管蚜在食物資源共享上也存在細微的差異，荻草谷網蚜在麥穗上部多，甚至在麥芒上也有分布，禾谷縊管蚜在穗的下部數量多。荻草谷網蚜多在小麥穎殼上及穗軸的向光部分取食，而禾谷縊管蚜多在小穗的間隙中和穗軸的背光部分取食，形成相似近緣種間的資源分配及生態位的相似和分離，以達到它們能夠最大限度地利用食物資源，保證物種的多樣性和穩定性。

不同種類的小麥蚜蟲因食物相同，習性相似，生活于相同或相近的空間，它們之間既相互協調又相互制約，形成了種間的競爭和共存關系。從生態位角度來看，它們之間的競爭十分明顯，但在我國小麥主產區麥蚜均是以混合種群發生，這也是麥蚜在長期演化過程中對競爭的適應，表現為不同地區及同一地區不同生育期優勢種不同，這也增加了防控的難度。尤其是隨著近年來新煙堿類種衣劑以及病蟲害“一噴三防”措施的大面積推廣和應用，麥蚜抗藥性增加［2930］。據田間抗性監測，4種蚜蟲在不同地區對不同種類農藥都產生了不同程度的抗性［31］。本文結果顯示，盡管荻草谷網蚜的生態位比禾谷縊管蚜窄，但荻草谷網蚜一直是穗部的優勢種群，禾谷縊管蚜主要在穗部以下，在灌漿中后期才較多地向穗部移動，因此，荻草谷網蚜對小麥產量的影響更大［1］。因此，明確不同地區小麥蚜蟲的優勢種群和對時間空間的利用率，可以為不同地區、小麥不同生育期的麥蚜“對靶”防治，制定科學用藥方案，有助于我們更合理地進行麥蚜的綜合治理。

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（責任編輯：楊明麗）