施肥對毛紅椿幼林生長及葉片生理特征的影響

潘俊彬 劉遠生 張露 程強強 王健 賈婷 吳云燕 郭春蘭

摘 要： ???為了探究珍貴樹種毛紅椿對施用不同肥料不同用量的響應，該文以毛紅椿幼林為研究對象，設置氮肥（N）、磷肥（P）、復合肥（CF）及緩釋肥（SRF）4種肥料3個施肥水平（高、中、低），研究施肥對毛紅椿幼林生長和葉片養分、生理的影響。結果表明：（1）施肥均可促進毛紅椿樹高和胸徑生長，氮肥和復合肥效果更明顯，氮肥處理的4年生毛紅椿平均樹高、平均胸徑、平均材積較不施肥（CK）分別提高了15.0%、21.9%、67.5%，其中低氮肥（N1）處理的胸徑年均生長量最大（2.99 cm），復合肥處理的平均樹高、平均胸徑、平均材積較CK分別提高了16.7%、19.2%、54.3%。高緩釋肥（SRF3）和低磷肥（P1）分別在第4年樹高、胸徑的年增長量達到最大（分別為1.96 m、2.33 cm）。（2）施肥顯著增加了毛紅椿葉片葉綠素含量和非結構性碳水化合物含量，氮肥顯著促進可溶性糖合成而磷肥顯著促進淀粉合成。（3）N1和磷肥分別顯著促進毛紅椿葉片氮和磷含量的提高，磷肥、復合肥和氮肥均可顯著提高葉片鉀含量。（4）主成分分析結果表明，施肥促進生長效果依次為氮肥＞復合肥＞磷肥＞緩釋肥＞不施肥，其中N1即100 g·plant-1·year-1的綜合評價值最高。綜合施肥成本和效益，施氮肥或復合肥能有效促進毛紅椿幼林生長發育，推薦幼林期每年每株施100 g氮肥即可。該研究結果可為毛紅椿造林初期林木養分管理提供參考。

關鍵詞： ?毛紅椿， 幼林， 施肥， 生長， 生理

中圖分類號： ??Q945

文獻標識碼： ???A

文章編號： ??1000-3142（2024）01-0147-10

Effects of fertilization on young forest growth and leaf

physiological characteristics of Toona ciliata var. pubescens

PAN Junbin1， LIU Yuansheng2， ZHANG Lu1* ， CHENG Qiangqiang1，

WANG Jian2， JIA Ting1， WU Yunyan1， GUO Chunlan1

（ 1. Jiangxi Provincial Key Laboratory of Silviculture/2011 Collaboration Innovation Center of Jiangxi Typical Trees Cultivation and Utilization，

Jiangxi Agricultural University， Nanchang 330045， China; 2. Anfu County Mingyueshan Forestry Centre， Anfu 343200， Jiangxi， China ）

Abstract： ??In order to explore the response of the precious tree species Toonaciliate var. pubescens to different amounts of different fertilizers， the young forest of T. ciliate var. pubescens was taken as the research object. A random block design was used to analyze the effects of fertilization on the growth， leaf nutrients and physiology of young forest of T. ciliate var. pubescens， and three fertilization levels （high， medium and low） were set， including nitrogenous fertilizer （N）， phosphate fertilizer （P）， compound fertilizer （CF） and slow-release fertilizer （SRF）. The results were as follows： （1） Fertilization could promote the height and diameter at breast height （DBH） growth， and the effects of nitrogenous fertilizer and compound fertilizer were more obvious. The average tree height， average DBH and average volume of 4-year old tree with nitrogenous fertilizer increased by 15.0%， 21.9% and 67.5% compared with CK （no fertilizer）， respectively， and the annual average growth of DBH under low nitrogenous fertilizer （N1） treatment was the highest （2.99 cm）. Compared with CK， the average tree height， average DBH and average volume of compound fertilizer were increased by 16.7%， 19.2% and 54.3%， respectively. High slow-release fertilizer （SRF3） and low phosphate （P1） had the largest annual increases in tree height and DBH （1.96 m and 2.33 cm） in the 4th year， respectively. （2） Fertilization significantly increased chlorophyll content and non-structural carbohydrate content in leaves of T. ciliate var. pubescens， nitrogenous fertilizer significantly promoted the synthesis of soluble sugar and phosphate fertilizer significantly promoted the synthesis of starch. （3） N1 and phosphate fertilizer significantly promote the increase of N and P contents， respectively， and phosphate fertilizer， compound fertilizer and nitrogenous fertilizer significantly increased K content in leaves. （4） The principal component analysis showed that the effect of fertilizer to promote growth was nitrogenous fertilizer>compound fertilizer>phosphate fertilizer>slow-release fertilizer>no fertilizer. Among them， N1， i.e. 100 g·plant-1·year-1， had the highest comprehensive evaluation value. Comprehensive fertilization cost and benefit， nitrogenous fertilizer or compound fertilizer can effectively promote the growth and development of T. ciliate var. pubescens young forest. It is recommended to apply 100 g nitrogenous fertilizer per plant per year in young forest stage. The results can provide a reference for the forest nutrient management in the early stage of afforestation.

Key words： ?Toona ciliate var. pubescens， young forest， fertilization， growth， physiology

毛紅椿（Toona ciliata var. pubescens）為楝科（Meliaceae）香椿屬（Toona）紅椿（Toona ciliata）變種，現已歸并為紅椿，落葉喬木，為國家二級保護植物，其木材色澤艷紅、紋理美觀、速生性好，是良好的單板材和大徑材培育樹種之一（張露等，2006），主要分布在江西、四川、云南、安徽、湖南、廣西等?。▍^）一些偏遠的山區，并呈瀕危狀態，為此，開展珍貴樹種毛紅椿人工造林，通過施肥等營林措施，縮短林木的成材年限（Achat et al.， 2018；Sullivan & Sullivan， 2018），對增加資源儲備有重要意義。目前，對毛紅椿苗期施肥研究探討較多，如施氮肥或氮磷鉀肥和鎂肥混施或施鈣肥、鎂肥等均可促進毛紅椿苗期生長（黃紅蘭等，2012；刀麗平等，2018；溫婷，2019）；低氮高磷對毛紅椿幼苗生物量積累最佳，而高氮高磷處理下葉片氮、磷養分含量最高（劉文劍等，2021），施鈣肥、鎂肥會抑制其對氮、鉀、鈣元素吸收（溫婷，2019）等，為毛紅椿科學育苗提供了指導，但對毛紅椿幼林的養分需求生理機理及施肥效應較少涉及。

林地施肥是林分養分管理中一項重要技術措施，也是培育大徑級珍貴樹種提高經濟效益的重要手段之一，合理施肥對降低林業投入和保護生態環境具有重要意義。林木施肥多集中在某一樹種氮磷鉀配比施肥研究（魏國余等，2020；唐新瑤等，2022），研究結果廣譜性低，所以生產中林木施肥多以價格低、肥效快的化肥為主，如尿素、復合肥、鈣鎂磷肥等。研究表明施氮肥可最大限度促進辣木（Moringa oleifera）幼林生長，而磷肥的影響最低（張敏等，2019），復合肥能促進巨桉（Eucalyptus grandis）幼林樹高及胸徑增長（何禎等，2019）；而隨著施氮量的增加，櫸樹（Zelkova schneideriana）和閩楠（Phoebe bournei）幼林的各生長指標呈下降趨勢（陸欣遠等，2022）。目前，一種新型肥料——緩釋肥，因其揮發淋溶少及肥效時間長等特點，在容器苗培育中得到廣泛應用。施用緩釋肥促進薄殼山核桃（Carya illinoensis）容器苗生長和根系發育（潘平平等，2019）；低用量緩釋肥有利于黃連木（Pistacia chinensis）容器苗根系生長（宋協海等，2018）；2.5 kg·m-3緩釋肥對白木香（Aquilaria sinensis）容器苗生長效果最佳（龐圣江等，2018）。以上研究表明，氮肥、磷肥、復合肥和緩釋肥等不同肥料種類及不同用量均影響林木生長。

氮磷鉀作為植物生長發育所必需的大量元素，在可溶性糖、淀粉等非結構性碳水化合物，光合色素尤其葉綠素等化合物合成，酶活性等生理性狀方面發揮著重要作用，影響植物代謝和抗逆性（蔣思思等，2015）。研究發現紅錐（Castanopsis hystrix）幼林的葉綠素含量、可溶性糖和葉片氮、磷、鉀養分含量等在不同氮磷鉀配比下具有顯著差異，過量施肥會降低可溶性糖含量，磷素增加會抑制葉片鉀含量（魏國余等，2020）。施磷肥對鴉膽子（Brucea javanica）葉綠素含量影響不顯著，但隨著施用氮肥量的增加而呈遞增趨勢（李林鋒，2010）。緩釋肥處理可顯著增加杉木葉片葉綠素、類胡蘿卜素含量和磷、鉀養分含量，提高葉片最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）等（李玲燕等，2022）。張婉婷（2020）發現短期氮添加促進了紅砂（Reaumuria songarica）葉片非結構性碳水化合物的積累，而長期過量氮添加對紅砂葉片的可溶性糖和淀粉的積累有抑制作用?？梢?，不同施用量的氮肥、磷肥、復合肥及緩釋肥對林木生理及養分吸收均有不同影響。

本研究以毛紅椿幼林為研究對象，選用氮肥、磷肥、復合肥及緩釋肥4種肥料，探究4種肥料及用量對毛紅椿生長和生理特性的影響，探討毛紅椿幼樹的生長生理性狀對施肥種類及用量的響應規律，以期篩選出適宜毛紅椿幼林生長的最佳施肥種類及其用量，為毛紅椿幼林養分管理和科學經營提供技術指導。

1 材料與方法

1.1試驗地概況

試驗地位于江西省吉安市安?？h明月山林場山莊分場（114°43′ E、27°33′ N），屬亞熱帶季風濕潤氣候，氣候溫和，雨量充沛，日照充足，年平均氣溫17.7 ℃，7月平均氣溫28.9 ℃，1月平均氣溫5.9 ℃，年平均降水量1 553 mm，平均降雨日166 d，年日照時數1 649 h，年無霜期279 d。土壤為紅壤，全氮含量1.20 g·kg-1，全磷含量0.25 g·kg-1，全鉀含量15.80 g·kg-1，水解性氮含量55.17 mg·kg-1，有效磷含量0.59 mg·kg-1，速效鉀含量67.40 mg·kg-1，pH值5.08，有機質含量14.93 g·kg-1。造林前為杉木采伐跡地，坡度18°，東南坡，全墾整地，2018年1月造林，株行距2 m × 3 m，造林后每年進行除草擴穴2次，連續4年。

1.2 試驗設計

采用隨機區組設計，4種肥料，即氮肥（nitrogenous fertilizer，N）、磷肥（phosphate fertilizer，P）、復合肥（compound fertilizer，CF）和緩釋肥（slow-release ?fertilizer，SRF），3個施肥水平，以不施肥（no fertilizer）為對照（CK），共13個處理（表1），施肥量參照浙江楠、南方紅豆杉3年生容器大苗培育所用肥料比例即緩釋肥和復合肥比例為1∶3以及本底土壤有效磷低等考慮設置高、中、低3個水平（邱勇斌等，2016；王金鳳等，2016）。每處理8株沿坡縱向單行種植，每處理間距3 m，隨機排列，3個重復設置在坡的上、中、下3個部位，每重復間隔 9 m。于2019年、2020年和2021年的6月，在植株上坡位挖20～30 cm深半環形溝施肥，填土覆蓋，施肥前人工鏟除林下雜灌。

1.3 測定指標

2018—2021年連續4年每年12月及2021年8月對毛紅椿幼樹進行每木檢尺，測定胸徑（diameter at breast height，DBH）和樹高（H），并根據公式（1）（黃紅蘭等，2020）計算材積（V）。根據2021年8月的樹高和胸徑調查數據在每個處理中選取3株長勢平均的標準木，采集樹冠上層生長良好的功能葉，一部分裝入自封袋用干冰保存，帶回實驗室放入-80 ℃冰箱用于測定葉綠素、類胡蘿卜素、可溶性糖和可溶性淀粉的含量，一部分殺青烘干后用于葉片氮、磷、鉀含量的測定。

可溶性糖和可溶性淀粉采用蒽酮比色法，可溶性蛋白采用考馬斯亮藍G-250法，葉綠素采用乙醇提取法。烘干葉樣用H2SO4-H2O2消煮法處理后，采用凱氏定氮法測定氮含量、紫外分光光度計法測定磷含量、火焰光度計法測定鉀含量（于華榮等，2018）。

V=0.000 052 76D1.882 161H1.009 317 （1）

式中： V為單株材積（m3）； D為胸徑（cm）； H為樹高（m）。

1.4 數據處理

采用Excel 2019整理數據，SPSS 25.0軟件用于方差分析和Duncan多重比較（P<0.05），使用Origin 2021軟件制圖，通過降維處理進行主成分分析。

2 結果與分析

2.1 幼林生長對施肥的響應

4年生毛紅椿幼林胸徑、樹高和材積的方差分析表明，不同施肥處理的生長性狀均達顯著性差異（P<0.05）（圖1）。施肥促進了胸徑和樹高生長且不同處理對施肥響應不一。其中，氮肥（N1、 N2、N3）/復合肥（CF1、CF2、CF3）處理下4年生平均樹高（6.34 m/6.44 m）、平均胸徑（8.81 cm/8.61 cm）、平均單株材積（0.022 m3/0.021 m3）較CK分別提高了15.0%/16.7%、21.9%/19.2%、67.5%/54.3%；低磷肥（P1）和高緩釋肥（SRF3）對樹高生長有促進作用，分別較CK提高了10.6%、13.8%。

由表2可知，隨林齡增加，平均胸徑增速基本呈“快－慢”、平均樹高增速呈“快－慢－快”的變化趨勢。方差分析表明不同林齡不同施肥處理的胸徑和樹高增速均達顯著性差異（P<0.05）。除SRF1的胸徑年均增長量之外，施肥的胸徑和樹高年均增長量均高于CK（分別為2.45 cm、1.45 m）。 氮肥和復合肥的胸徑和樹高年增長促進效果在前兩年明顯，磷肥和緩釋肥處理在第4年效果開始顯現，并且隨著緩釋肥用量增加效果逐漸增強，低磷肥（P1）的第4年胸徑年增長量最大達2.33 cm，高緩釋肥（SRF3）的第4年樹高年增長量最大（1.96 m）。因此，對造林初期人工林進行施肥可有效提高林分生產力。

2.2 葉片生理特性和養分含量對施肥響應

對2021年8月份葉片生理指標的方差分析表明，光合色素含量和非結構性碳水化合物含量達顯著性差異（P<0.05）（圖2）。施肥可提高葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、可溶性糖及可溶性淀粉的含量，降低了葉綠素a/b值。施氮肥最有利于葉綠素合成并提高可溶性糖含量，低氮肥（N1）葉綠素a和葉綠素b的含量較CK分別提高了29.5%、68.5%，低氮肥（N1）和高氮肥（N3）的可溶性糖含量較CK分別提高了41.5%和47.9%；施磷肥對提高可溶性淀粉含量最為明顯，其中中磷肥（P2）的可溶性淀粉含量最高，較CK提高了84.6%；低復合肥（CF1）的類胡蘿卜素含量較CK提高了20.9%。

對不同施肥處理葉片養分含量的分析發現，施肥均增加了葉片氮、磷、鉀含量，其中，低氮肥（N1）的葉片氮含量最高，較CK高19.3%，磷肥（P1、P2、P3）均可提高葉片磷含量且較CK分別提高了16.3%、13.1%、17.5%，隨著施肥量增加，緩釋肥處理的葉片氮、磷含量均呈上升趨勢?？傮w來說不同處理的葉片氮含量在27.19～31.24 mg·g-1之間，磷含量在0.191～0.225 mg·g-1之間，鉀含量在5.83～8.19 mg·g-1之間，這3個指標在不同施肥處理之間均達顯著性差異（P<0.05）（表3），表明毛紅椿葉片氮磷鉀含量對不同施肥具有較高的敏感性。

2.3 相關性分析和主成分分析

相關性分析顯示，13項指標之間均存在顯著相關（圖3）。胸徑與樹高、可溶性糖含量的正相關性達極顯著水平（P<0.01），與葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素、非結構性碳水化合物、葉片氮、葉片鉀的含量達顯著正相關（P<0.05）；樹高與光合色素、可溶性糖和葉片鉀的含量達顯著正相關（P<0.05）；材積與可溶性糖含量的相關系數為0.75（P<0.01），與光合色素含量達顯著正相關（P<0.05）。葉綠素a含量與可溶性糖含量的相關系數為0.57（P<0.05），葉片氮含量與葉綠素含量達極顯著正相關（P<0.01），葉片鉀含量與類胡蘿卜素含量達極顯著正相關（P<0.01）。以上結果表明生長、生理和養分指標間相互影響且多呈正相關關系。

主成分分析顯示，主成分1、主成分2和主成分3的貢獻率分別為56.43%、16.62%、12.12%，累積貢獻率為85.17%（表4）。第1主成分除可溶性淀粉含量和葉片磷含量外，其他指標相關系數均在0.6以上，表明第1主成分和這些指標均成正相關，其中單株材積的相關系數最高；第2主成分與可溶性淀粉、葉片磷和類胡蘿卜素的含量呈正相關；第3主成分與葉綠素含量和葉片氮含量呈正相關。根據特征值，對3個主成分權重的標準化計算得出每個處理的綜合評價值（表5），綜合評價值排前3的依次為低氮肥（N1）、高復合肥（CF3）和中氮肥（N2），CK最低，表明氮肥或復合肥對毛紅椿生長促進效果好，低氮肥（N1）處理最佳。

3 討論與結論

造林初期林木胸徑和樹高等生長指標是衡量造林成功與否的關鍵性指標（周強等，2022），合理施肥是維持人工林速生豐產的關鍵措施。本研究發現在毛紅椿人工林快速增長的造林初期，毛紅椿生長對不同施肥處理響應不一，肥料類型和施肥量對林木生長有顯著影響，氮肥和復合肥施肥效果最明顯，尤其是每年每株施100 g氮肥（N1）對增加林分生長量最為顯著，表明試驗區施肥可以有效增加毛紅椿造林初期林木生長，這與4年生材用樟樹（Cinnamonum camphora）幼林施復合肥（每株150 g和每株225 g）的林分胸徑和單株材積增長量均顯著高于不施肥（劉新亮等，2020）以及施氮肥促進毛紅椿幼苗生長（刀麗平等，2018）結果一致。

施肥對林木生長的影響與多種因素有關，如肥料類型、施肥量的多少、施肥時間、林齡等。本試驗區土壤有效磷含量極其匱乏（0.59 mg·kg-1），邰建武等（2023）研究表明土壤有效磷在不同施肥處理之間變異最大，土壤中有效性最低的元素會制約植物產量，反映出本試驗磷肥促進生長效果不理想。盡管不同施肥處理對葉片磷養分）遠遠低于中國植被葉片磷平均含量1.1 mg·g-1（Tang et al.， 2018），而不同處理的葉片氮含量（27.19～31.24 mg·g-1）遠遠高于中國植被葉片氮平均含量14.1 mg·g-1，可見氮肥和磷肥是影響毛紅椿生長的主要因素，且施氮肥有助于改善葉片養分狀況，從而促進林木生長。本研究表明緩釋肥效果總體不太顯著，這可能與本試驗是在毛紅椿生長高峰期（7—9月）之前的6月施肥有一定關系，因緩釋肥養分釋放緩慢（要用8個月釋放完），釋放不及時而造成肥效低，影響林木生長，并且緩釋肥價格（每千克30元左右）相對其他3種肥料（每千克3～4元）更昂貴，為此參照已有研究設置的緩釋肥3個水平總體偏低，促進效果不明顯，但隨著林分年齡增長，高緩釋肥（SRF3）對第4年樹高年生長促進效果最為明顯且達到最大（1.96 m），說明施肥量對林木生長影響較大。劉文劍等（2021）研究表明在保證水分充足情況下，早期對毛紅椿幼苗施肥應以少氮多磷為主，與本研究結果不一致，反映出水分是影響苗木養分吸收重要因素，并且毛紅椿苗期和幼林的不同生長階段對養分需求可能存在差異。

光合色素能夠吸收、傳遞和轉換光能，其含量與組成直接影響葉片的光合速率和光合產物，從而影響植株生長。前人研究發現施肥可顯著提高馬尾松（Pinus massoniana）和黃梔子（Gardenia sootepensis）幼苗光合色素含量，降低葉綠素a/b比值（羅仙英等，2022；尹夢雅等，2022）。本研究施肥處理的葉片葉綠素及類胡蘿卜素含量均高于CK，葉綠素a/b比值小于CK，其中施氮肥的光合色素含量最高，與黃紅蘭等（2012）關于毛紅椿的研究結果相似，說明施肥能有效促進葉片對光能的轉換、捕獲和傳遞能力，促進光合色素合成，從而促進生物量積累，提高林木生長量，且氮素在植物光合色素合成中發揮了重要作用。氮是葉綠素卟啉環與鎂離子結合的關鍵元素，施氮肥有利于植物葉綠素合成，且能增大葉面積，提高光合效率，從而合成更多的有機物，但過多氮素含量會抑制根系的吸收和運輸，一定程度上影響葉綠素合成，故本研究低氮肥（N1）提高葉綠素含量的效果最大。

唐新瑤等（2022）研究表明施肥能夠促進觀光木（Tsoongiodendron odorum）葉片可溶性糖合成，同時提高葉綠素含量。本研究結果與之一致，施肥提高了毛紅椿葉片可溶性糖和淀粉的含量，施低氮肥（N1）的可溶性糖含量最高，施中磷肥（P2）對提高可溶性淀粉含量最為明顯?？扇苄蕴桥c植株的生命活動密不可分，磷素與光合作用和碳水化合物的合成有關，可能是由于合理施肥改善了土壤的養分利用狀況，葉片內的礦質元素含量增加，有利于葉片的葉綠素合成，從而增強了光合作用，促進營養物質合成積累及生理代謝活動的進行。

毛紅椿生長、葉片生理特性及養分含量之間存在緊密相關性。胸徑、樹高及材積均與光合色素、葉片氮、鉀含量顯著正相關，說明毛紅椿幼林生長與光合作用強弱相輔相成，生長量大的個體可以捕捉和吸收到更多光資源，形成光合色素，較高葉片養分也能促進光合色素合成，促進光合作用，進而提高林木生長。另外，葉綠素a與可溶性糖的相關系數為0.57（P<0.05）達顯著相關，葉片鉀含量與可溶性糖顯著正相關，說明光合色素和葉片鉀含量會影響可溶性糖合成，可能是因為光合作用強的個體其生長代謝更加旺盛，進而促進可溶性糖的合成。

主成分分析能夠將具有一定相關性的指標，重新組合成一組新的相互無關的綜合指標，盡可能地保留了原始變量的信息而又彼此間互不相關（魏國余等，2020），主成分分析得出的綜合評價值越高則代表生長質量越好。N1、CF3和N2綜合評價值排前3，說明低中氮肥及高復合肥顯著促進毛紅椿幼林生長且施肥量影響施肥效果。隨著氮肥施肥量增加，促進生長效果反而降低，可能是因為過量氮元素抑制光合色素形成和非結構性碳水化合物合成（溫旭丁和陳花，2021），故綜合評價值隨著施肥量的增加呈下降趨勢。

本研究開展了不同施肥種類和施肥量對毛紅椿幼林生長、生理和葉片養分含量影響，結果表明施肥能促進毛紅椿幼林生長、光合色素和非結構性碳水化合物合成，改善了葉片養分狀況，不同處理對毛紅椿胸徑和樹高年增長量促進效果不同，毛紅椿早期生長對氮素有需求，高緩釋肥在第4年促高效果明顯。以施肥人工費每公頃1 350元、尿素每千克4元、木材每立方米1 000元計，4年生林分施肥投入產出比達79%。綜合施肥成本和效益，試驗區毛紅椿幼林以氮肥和復合肥促進效果明顯，尤其是低氮肥（N1）即每年每株施100 g氮肥效果最好。今后需加強施肥對毛紅椿幼林及郁閉后生長情況的進一步跟蹤調查，以期了解肥效對林分不同生長階段影響及響應機制。

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（ 責任編輯 周翠鳴 ）

收稿日期： ??2023-05-14

基金項目： ???國家自然科學基金（ 31860202 ）； 國家“十三五”重點研發計劃項目（2016YFD060060605）。

第一作者： ?潘俊彬（1997-），碩士研究生，研究方向為森林培育，（E-mail）15170700973@ 163.com。

* 通信作者： ??張露，教授，博士研究生導師，主要從事林木遺傳育種和森林培育研究，（E-mail）zhlu856@ 163.com。