莖稈形態性狀和產量構成因子對高產型水稻品種抗倒性的影響

陳秀英，黃乾龍，李賢勇，王楚桃，歐陽杰，朱子超，何永歆，蔣 剛，管玉圣，熊 英，黃桃翠*

（1.重慶市大足區農業農村委員會，重慶大足 402360；2.重慶市農業科學院，重慶 401329）

水稻成熟期倒伏不僅會使稻谷產量及稻米品質下降，而且會使收割成本增加[1]，已成為水稻生產中面臨的重大難題之一。品種自身的基因型是影響水稻抗倒性的內因和根本[2]。自水稻矮稈基因sd1的發現和利用以來，雖解決了高稈水稻品種的倒伏問題，產量、經濟系數也得到大幅度提高[3]，但株高降低限制了植株整體生物量的增加，導致水稻產量長時間無法取得重大突破[4-5]。研究表明增加株高是實現生物產量突破的重要途徑之一[6]，隨著國家超級稻育種攻關的實施，誕生了一批又一批高生物量雜交水稻品種，并已陸續用于生產，雖提高了產量，保證了糧食的高產穩產，但同時也增大了倒伏的風險[7]。因此，有效解決高產型雜交水稻的倒伏問題對水稻高產穩產和優質生產意義重大。

關于莖稈形態性狀對水稻倒伏性的影響前人進行了大量探索，多數研究認為水稻倒伏指數與株高呈顯著或極顯著正相關[8-9]，與基部伸長節（基部第二伸長節）的長度呈顯著或極顯著正相關[10-11]，與基部伸長節（基部第二伸長節）莖粗呈正相關[9,12-13]，與基部伸長節（基部第二伸長節）莖壁厚呈極顯著正相關[12-13]。然而，也有研究者認為株高與抗倒性沒有直接關系[14]，株高并不是抗倒的關鍵因素[15]，有些抗倒性強的品種的株高反而高于抗倒性弱的品種，水稻基部伸長節間的莖粗亦與倒伏指數呈顯著負相關[16]；目前定位到的水稻抗倒相關QTL 對表型變異的解釋率亦不高[17]?；谒胄蛯λ酒贩N抗倒性的影響，推測產量構成因子可能會影響水稻品種的抗倒性。因此，選擇有代表性的水稻材料，從莖稈形態性狀和產量構成因子兩方面入手，研究其對水稻抗倒性的影響，對抗倒水稻品種培育意義重大?；诖?，筆者以5 個高產型水稻品種為材料，研究其倒伏指數與莖稈形態性狀、產量構成因子的相關性，闡明莖稈形態性狀、產量構成因子對高產型水稻抗倒性的影響，為高產型雜交水稻品種培育提供理論指導。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料選擇全生育期基本一致、倒伏特性不同的5 個高產型水稻品種，即神農優228、神農優528、神農優452、神農優422、F 優498，由重慶市農業科學院水稻研究所提供。供試水稻品種簡介見表1。

表1 供試水稻品種簡介

1.2 試驗地概況

試驗地位于重慶市巴南區南彭鎮大石塔村（N 29.35°，E 106.67 °，海拔302 m）的重慶市農業科學院水稻研究所科研育種基地，該區域屬亞熱帶濕潤氣候，丘陵地形，四季分明，年平均氣溫18.7 ℃，年均降水量1 000～1 200 mm，降水集中在5—7 月；霧期60～90 d，年均日照時數1 100～1 300 h，無霜期在300 d以上。試驗地土壤為典型的潴育水稻土，有機質含量為20.8 g·kg-1，全氮0.121%，全磷0.033%，全鉀1.74%，速效磷3.7 mg·kg-1，速效鉀78.0 mg·kg-1，pH值6.3。

1.3 試驗設計

試驗采用單因素完全隨機區組設計，以水稻品種為處理，共5 個處理。分別于2021 年3 月20 日、2022年3 月21 日進行播種，于三葉一心期時移栽，株行距為16.67 cm×33.3 cm，每穴2粒谷苗，小區面積66.7 m2，每處理重復3 次，共15 個小區。全生育期施純N 150～180 kg·hm-2，P2O575～90 kg·hm-2，K2O 90～120 kg·hm-2。其中氮肥總用量的60%、全部磷肥及鉀肥總用量的50%作底肥；移栽后7～10 d，以氮肥總用量的30%作追肥；拔節孕穗至破口期以氮肥總用量的10%及鉀肥總用量50%作穗粒肥。其他栽培管理參照常規大田種植進行。

1.4 測定項目及方法

1.4.1 莖稈形態性狀及物理特征值測定

于始穗期（7月13日左右），選擇生長整齊一致且同日抽穗的分蘗掛牌標記，記錄齊穗時間，并在齊穗后25 d 每小區選擇標記的單莖3 個，以不同精度的直尺分別測定株高（PH）、重心高度（H）、各節長度[自穗頸節往下分別記為倒一節（N1）、倒二節（N2）、倒三節（N3）、倒四節（N4）、倒五節（基部第三伸長節，N5）、倒六節（基部第二伸長節，N6）和倒七節（基部第一伸長節，N7）]；以天平測定單莖地上部分鮮重（WG）；以游標卡尺測定基部第二伸長節的莖壁厚（BST）和莖粗（BSD）；以莖稈強度測定儀（浙江托普云農YYD-1）測定基部10 cm 莖段的莖稈強度（BRS）。參照楊長明等的方法計算倒伏指數（LI），倒伏指數（LI）=地上部分鮮重（WG）×重心高度（H）/抗折力（RS），其中抗折力（RS）=莖稈強度（BRS）×1/4×兩支點間的距離（本試驗兩支點間的距離為8 cm）。

1.4.2 產量及其構成因子測定

于成熟期（8月20日左右），每小區選擇有代表性的中間稻株10 穴，調查有效分蘗；并選擇其中3 穴，自然晾曬干，脫粒，調查每穗總粒數、每穗實粒數及千粒重；每小區單獨收獲、脫粒、晾曬，稱重。

1.5 數據統計分析

采用Excel 2010、SPSS22.0 軟件進行數據統計分析，采用Duncan’s新復極差法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 莖稈形態性狀及物理特征值對高產型水稻抗倒伏性的影響

從表2 可以看出，不同倒伏特性的高產型水稻品種莖稈形態性狀及物理特征值間存在差異。其中，不同倒伏特性的高產型水稻品種除倒一節長（N1）、倒三節長（N3）、倒五節長（基部第三伸長節，N5）、莖壁厚（BST）、重心高度（H）差異不顯著（p＜0.05，下同）外，抗倒伏水稻品種F 優498 的株高（PH）顯著高于易倒伏水稻品種神農優228、中抗倒伏水稻品種神農優452、抗倒伏品種神農優422；抗倒伏水稻品種F 優498、神農優422，中抗倒伏品種神農優452 的倒二節長（N2）顯著長于、莖壁粗（BSD）顯著粗于、鮮重（WG）顯著重于易倒伏水稻品種神農優228、神農5 優28；抗倒伏水稻品種F 優498、神農優422，中抗倒伏品種神農優452 的倒四節長（N4）、倒六節長（基部第二伸長節，N6）均顯著短于易倒伏水稻品種神農優228、神農5 優28，其倒七節長（基部第一伸長節，N7）顯著長于易倒伏水稻品種神農優228、神農5 優28；抗倒伏水稻品種F 優498 的莖稈強度（BRS）顯著大于中抗倒伏品種神農優452、易倒伏品種神農優228、神農5 優28；抗倒伏水稻品種神農優422 的莖稈強度（BRS）與中抗倒伏品種神農優452、易倒伏品種神農5優28差異不顯著。

表2 不同倒伏特性的高產型水稻品種莖稈形態性狀及物理特征值多重比較

從高產型水稻品種倒伏指數與莖稈形態性狀的相關性（表3）可以看出，倒伏指數與莖稈不同形態性狀間的相關性不同。倒伏指數與倒6 節長（基部第二伸長節，N6）呈顯著正相關（p＜0.05，下同），與莖壁粗（BSD）呈顯著負相關；與倒一節長（N1）、倒三節長（N3）、倒四節長（N4）、倒五節長（基部第三伸長節，N5）呈正相關；與株高（PH）、倒一節長（N1）、倒七節長（N7）、莖壁厚（BST）、重心高度（H）呈負相關。

表3 高產型水稻品種倒伏指數與莖稈形態性狀的相關性

2.2 產量及其構成因子對高產型水稻品種抗倒伏性的影響

從表4 可以看出，不同倒伏特性的高產型水稻品種產量構成因子間存在差異。其中，抗倒伏水稻品種神農優422 的有效穗、每穗粒數顯著多于易倒伏品種神農優228、中抗倒伏品種神農優452、抗倒伏品種F優498，與易倒伏水稻品種神農5 優28 差異不顯著；抗倒伏水稻品種F 優498 的結實率、千粒重顯著高于易倒伏水稻品種神農優228 和神農5 優28、中抗倒伏品種神農優452、抗倒伏品種神農優422。

表4 不同倒伏特性的高產型水稻品種產量及其構成因子的多重比較

從高產型水稻品種倒伏指數與各產量構成因子的相關性可以看出，倒伏指數與各產量構成因子間的相關性不同，與有效穗、每穗粒數呈正相關，相關系數分別為0.367 6、0.012 5；與結實率、千粒重呈負相關，相關系數分別為-0.205、-0.609，但均未達到顯著水平。

3 小結與討論

倒伏指數越小，表明水稻莖稈抗倒伏能力越強；倒伏指數越大，表明水稻莖稈抗倒伏能力越弱。筆者通過研究莖稈形態性狀對高產型水稻品種抗倒性的影響發現，高產型水稻品種倒伏指數與倒六節長（基部第二伸長節）呈顯著正相關（p＜0.05，下同），與倒六節（基部第二伸長節）莖壁粗呈顯著負相關；通過研究產量及其構成因子對高產型水稻品種抗倒性的影響，發現產量構成因子與倒伏指數間無顯著相關性。

關于莖稈形態性狀對水稻抗倒性的影響，Takayuki 等[10]、張忠旭等[11]均認為倒伏指數與基部第二伸長節長呈極顯著或顯著正相關，認為該段節間長度越短，稻株的抗倒伏能力越強。本研究與前人研究結果一致。段傳人等[12]、肖應輝等[13]認為倒伏指數基部與第二伸長節莖粗呈顯著正相關或極顯著正相關，認為第二伸長節莖越粗，倒伏指數越大，抗倒力越弱；而關玉萍等則認為倒伏指數與第二伸長節莖粗呈顯著負相關，認為第二伸長節莖越粗，倒伏指數越小，抗倒力越強[14]。不同研究者關于第二伸長節莖粗對抗倒性的影響結果存在分歧，本研究與關玉萍等的研究結果一致。

關于產量構成因子對水稻抗倒性的影響研究不多，多從穗型和穗重兩方面解析其對抗倒性的影響。筆者研究發現抗倒伏水稻品種的產量構成因子間差異顯著，而產量構成因子與倒伏指數間無顯著相關性，可能由于品種間有效穗、每穗粒數、結實率、千粒重4個產量構成因子間互作有關。

就水稻抗倒伏與否的內因而言，水稻抗倒伏性除受品種自身的莖稈形態性狀影響外，還受莖稈解剖結構特征、莖稈化學成分的影響，全方位系統闡明高產型水稻抗倒性的內因還有待進一步研究。

綜合分析，本試驗條件下，基部第二伸長節越短、莖越粗的高產型水稻品種的抗倒能力越強。