黑龍江三江自然保護區狍對冬季臥息地的選擇1)

滕麗微 劉知奇 馬建章 孫云龍 王磊

(東北林業大學，哈爾濱，150040)

生境是野生動物賴以生存的環境［1］。有蹄類動物對臥息地的選擇具有重要的生態學意義，因而受到廣泛的關注［2-6］。隨著時間的推移，動物的生存環境因受到自然因素和人為因素的影響而發生變化，從而可能導致野生動物的生境選擇隨之發生適應性的改變。研究不同時期同一地區同種野生動物的臥息地選擇對了解這一地區的生境質量變化以及物種對這一變化的適應具有重要的生態學意義。

狍(Capreolus capreolus)屬偶蹄目鹿科［7］。近年來，國內外有一些關于狍對臥息生境選擇的研究［5，8-13］，但研究主要集中于單一時間的生境選擇，不能從時間尺度上揭示狍在生境選擇方面的變化差異性。本研究基于1999年冬季和2009年冬季對黑龍江三江自然保護區狍臥息地選擇所做的研究，分析狍冬季臥息地選擇在不同時期的異同，以及影響其變化的自然和人為因素，從而進一步探討狍在臥息地選擇上的變化規律及其特征和機制。

1 研究地概況

黑龍江三江國家級自然保護區由黑龍江流域的I區(47°56'26″～48°23'04″N;133°39'20″～134°18'21″E)和烏蘇里江流域的II區(47°26'12″～48°10'16″N;134°10'06″～135°05'20″E)組成。保護區南部同饒河縣為鄰，西部跨鴨綠河進入同江縣境內，北部和東部分別隔黑龍江、烏蘇里江與俄羅斯相望，并以黑龍江和烏蘇里江主航道中心線與俄羅斯分界，總面積198 089 hm2。有關黑龍江三江國家級自然保護區的氣候條件、植被分布、地理特征等見滕麗微等［11］。

2 研究方法

生境變量的選擇和測定:2009年1—3月，對三江國家級自然保護區狍的臥息地進行了調查，調查面積約3 000 km2。為了便于與1999年的調查數據進行比較，所采用的野外調查方法與1999年完全一致［11，14-16］，總計測量了植被類型、當年生枝條數、植被覆蓋度、距農田距離、距水源距離、隱蔽級、雪深、人為干擾距離、臥息地長、臥息地寬、臥息地深11個生境因子，此外還記錄了臥息地內的雪是否被刨走以及臥息地半徑20 m范圍內有無其他臥息地。具體樣方的設置和調查方法等參見滕麗微等［11］。

數據處理:利用卡方檢驗分析植被類型和是否刨走松軟物質2種非數值型因子的選擇是否存在差異。采用單個樣本的Kolmogorov-Smirnov Test檢驗對其他數值型因子是否符合正態分布，利用t檢驗對符合正態分布的因子進行差異性檢驗，對不符合正態分布的因子采用2個獨立樣本的Mann-Whitey U檢驗比較其差異性。利用逐步判別分析對數值型因子進行分析。

3 結果與分析

3.1 1999年和2009年冬季狍臥息地選擇生境因子差異

卡方檢驗表明，2009年冬季狍臥息地和1999年相比在植被類型(χ2=37.83，df=3，p＜0.001)上差異極顯著。t檢驗和Mann-Whitey U檢驗表明，2009年冬季狍的臥息地與1999年相比，隱蔽級、距水源距離、雪深、人為干擾距離、臥息地長、臥息地寬和臥息地深存在顯著差異(p＜0.05)(表1)。在測量的65個臥息地樣方中，有34個臥息地樣方的積雪被刨走，占總數的52.31%。所有的臥息地半徑20 m范圍內都由多個臥息地組成，最少2個，最多7個，平均為(3.95±0.41)個。

表1 1999年［11］和2009年冬季狍臥息地選擇10個生境因子的差異

3.2 1999年和2009年狍冬季臥息地選擇的逐步判別分析

利用逐步判別分析得出，特征值是24.912，典則相關系數是0.981，這包含了所有的方差(100%)。典則系數Wilk’s λ值顯示，狍對臥息地的選擇具有很大的差異性(Wilk’s λ=0.039，χ2=349.882，df=3，p＜0.001)，高比例的(97.67%)正確判別率也說明這種差異性較高。1999年狍冬季臥息地的逐步判別函數F(1999)=4.063×雪深+0.644×臥息地寬+2.026×臥息地深-125.585;2009年狍冬季臥息地的逐步判別函數F(2009)=1.144×雪深+0.354×臥息地寬+0.294×臥息地深-14.218。逐步判別分析表明，在檢驗2009和1999年冬季狍臥息地選擇上有3個生境因子具有重要作用，根據貢獻值的大小分別為雪深、臥息地寬和臥息地深(表2)。

表2 1999年［11］和2009年三江自然保護區狍冬季臥息地選擇生境因子的逐步判別分析

4 結論與討論

通過2個時期的調查研究和對比分析可以看出，1999年［11］冬季和2009年冬季三江自然保護區狍對臥息地的選擇存在顯著的差異，主要體現在植被類型、隱蔽級、距水源距離、雪深、人為干擾距離、臥息地長、臥息地寬和臥息地深8個方面(表1)。這一結果顯示出，隨著時間的推移，由于受到人為因素和自然因素的影響，狍冬季臥息地的選擇發生了改變，這與筆者最初的預測相吻合。

植被組成和構成可以對小環境的溫度、風速和光照產生影響［18］。由樹木、灌木和草本的枝條及葉片形成的覆蓋物可以調節小環境區域內的溫度、風速、光照和降水，因此保溫覆蓋物對食草有蹄類能量的平衡和保持具有重要作用［11，19］。1999年［11］冬季，三江自然保護區的狍多選擇蘆葦叢作為臥息地，這與研究地區植被構成有關。三江自然保護區蘆葦叢面積較大、稠密而高度較高，因此具有較好的隱蔽性和保溫性。這應該是狍選擇蘆葦叢的主要原因。然而，2009年冬季的調查顯示，此地區的狍更偏愛于選擇農田臥息，而對草甸和蘆葦叢的選擇相對較少(表1)。產生這一現象的原因是隨著氣候和自然條件的變化，以及日益加大的農業開發，導致本地區蘆葦和草甸被大量開發為農田，使狍不得不選擇農田做為其臥息地。狍為了生存，出于對生境變化的適應性改變，只能越來越多地選擇農田生境臥息。已有的研究也表明一些鹿科動物會隨著時間的變化，對生境的選擇也會發生相應的變化［20］。

與1999年的調查研究結果［11］相比，2009年狍對臥息地選擇的隱蔽級要求更低一些，遠離水源，對人為活動的警惕性有所下降，更加接近于人為活動區域。這也與氣候條件、自然條件的變化有很大關系。2009年植被的覆蓋度和密度都有所降低(表1)，致使整個地區狍的臥息地隱蔽程度也隨之降低。水是動物生境選擇的三大要素之一［21］，但在三江自然保護區冬季有豐富的積雪，狍可以通過舔雪獲得所需的水分，許多北方地區的食草有蹄類也是通過舔雪補充水分［4，22］，所以水源對狍冬季臥息地的選擇不具有制約性，然而2009年與1999年［11］相比，狍對水源距離的選擇卻存在顯著的差異，這與近年來本地區的農業開發導致大量水域面積縮小有關，使調查結果出現較大的年際差別。與1999年相比［11］，2009年狍臥息地選擇區域的當年生枝條數減少、植被覆蓋度降低，這與有蹄類動物對臥息地的嚴格要求是不相適應的［4］，顯然與較大強度的農業開發有關。

狍有將臥息地中的積雪刨走的獨特行為，通常認為這是使臥息地更加舒適或保存能量的一種策略［5，8，10，23］。研究表明，在小興安嶺地區所有的狍在選擇臥息地時都會將臥息地中的積雪等松軟物質刨走［8］。2009年在三江自然保護區有52.31%的狍將臥息地中的積雪等松軟物質刨走，與1999年相似(55.56%)［11］，而在挪威南部這一比例為48.3%［5］。不同地區存在的差異可能與不同地區的氣候特征不同所導致的氣溫、降水、日照及植被情況不同有密切的關系［8-9，13］。2009年測量的65個臥息地樣方中都由多個臥息地組成(半徑20 m的范圍內)。1999年［11］測量的81個狍冬季臥息地同樣是由多個臥息地組成，表明狍重復利用這些臥息地。對挪威北部和中國大興安嶺地區狍的研究中也得到了相同的結果［5，8］。

1999 年［11］和2009年冬季狍臥息地的長度、寬度和深度均存在極顯著差異(表2)。2009年狍冬季臥息地的平均長度、寬度和深度都較1999年［11］小，其原因可能與降雪有密切的關系。1999年［11］的平均雪深為31.62 cm，而2009年的平均雪深僅為8.20 cm。積雪越深，刨走積雪的范圍也更大、深度也更深，由此導致了1999年［11］和2009年狍臥息地平均長、寬和深度的差異。

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