藏北繁殖黑頸鶴的巢址特征及覓食地選擇1)

鄺粉良 倉決卓瑪 李建川 楊樂 劉寧

(楚雄師范學院，楚雄，675000)(西藏高原生物研究所)(西南林業大學)

黑頸鶴是世界上唯一的高原鶴類［1］，為中國國家Ⅰ級重點保護動物［2］。黑頸鶴種群數量少，加之繁殖地和越冬地的濕地退化和喪失、農耕方式的改變以及人類活動的日益增強，使其種群進一步下降，因此該物種被列為全球性易危物種(UV)，并被列入CITES附錄Ⅰ級范圍內［3－4］。目前，黑頸鶴的全球種群數量約為7 800只，主要分布在中國青藏高原和云貴高原，僅有少量分布于印度和不丹境內［5］44－45。由于棲息地和種群統計信息對物種保護計劃的制定具有指導作用，棲息地選擇的研究至今仍然是一個研究熱點［6－7］，并根據動物的活動類型，將棲息地分為覓食地、夜宿地、臥棲地、巢址(窩或洞穴)等類型進行了研究［8］。研究表明，巢址特征對鳥類繁殖具有很大的影響［9］。其中，巢隱蔽度、巢址的復雜性、巢高以及捕食者的可到達程度等因素影響鳥類的繁殖成功率［9－12］。黑頸鶴的巢通常是建立在土墩(或小島嶼)上，巢周圍的植被矮小且水深不固定，繁殖黑頸鶴很可能利用巢址周圍濕地的深泥層作為捕食者的障礙，而土墩則是為了防止巢被水淹沒［13］77。覓食地選擇是鳥類棲息地選擇的一個重要方面。越冬期，黑頸鶴東部種群對莎草草甸的選擇性最高［14］，對覓食斑塊的利用受開闊程度、水源、植被蓋度、坡度等因素的影響［15］153－154。藏北是黑頸鶴的主要繁殖分布區之一［16］，但缺乏相關的生態學資料，因此，筆者以藏北班戈縣境內繁殖的黑頸鶴為研究對象，對其巢址特征和覓食地選擇進行觀測。擬初步探討藏北繁殖黑頸鶴巢址的主要特征、藏北繁殖黑頸鶴對覓食地是否存在偏好、主要覓食地的類型，旨在揭示繁殖黑頸鶴的生境需求，以期為進一步黑頸鶴的生態生物學研究和保護提供基礎資料。

1 研究地概況

研究地位于西藏班戈縣境內(圖1)，屬于青藏高原高寒區——藏北羌塘高原亞區，與色林措保護區東南部相鄰，屬高原亞寒帶季風半干旱氣候區。黑頸鶴巢的調查在特伯濕地(Têbo wetland)(90°17'50″～90°21'11″E，31°19'56″～31°22'47″N)和坨壩濕地(Toiba wetland)(89°44'10″～89°47'58″E，31°24'55″～31°31'16″N)進行。兩地的種群數量分散且較少，特伯濕地內有5對黑頸鶴，坨壩濕地僅有2對。平均海拔4 600 m以上，太陽輻射強，日照長，全年可達2 850～3 200 h。夏季氣溫較高，輻射強，冰雹和雪很難保存，幾小時即融化。85%以上的降水在6—9月份，日最大降水量不超過30 mm。年平均氣溫為－3℃，平均相對濕度為35%。無霜期小于70 d。該地區植被類型十分簡單，主要為高山草原，只有部分地區出現狹窄的高山草甸區，主要建群種是紫花針茅(Stipa purpurea)，伴生有固沙草(Orinus thoroldii)、三角草(Cyperus difformis)等，覆蓋度為40%～50%。沼澤草甸多呈苔叢或塊狀分布，覆蓋度在60%以上，沼澤內生長的水生植物紅線草(Potamogeton petinatus)、黃花水毛莨(Batrachium bungei)以及水生動物等是黑頸鶴的重要食物［17］。

圖1 研究的位置及4種生境分布示意圖(i為研究地大尺度的位置)

2 研究方法

2.1 覓食地類型的劃分

根據景觀和植被結構將研究區域劃分為4類覓食地。各類覓食地與植被的關系及其特點如下。

青藏苔草草甸:以青藏苔草(Carex moorcroftii)為優勢種群，其中還有紫花針茅、三角草等禾本科植物。該生境中，植被蓋度較高，溝壑交錯，水淺緩流，動植物豐富。分布于湖濱和寬谷砂礫地上。

牧地:該生境主要是由于定居的牧民將苔草草甸化沼澤用圍欄圍住以供放牧家畜，一般春夏季保育，秋冬季放牧。其植被類型與青藏苔草草甸相似，但植被蓋度較低，枯草較高。

雜草鹽生草甸:以賴草(Leymus secalinus)和西伯利亞蓼(Polygonum sibiricum)為優勢種的沙生草甸。分布于湖濱濕地。

淺水泥炭地:包括積水區域和裸露的泥炭地，水中有豐富的水生動物;植被群落主要由藏北蒿草(Kobresia littledalei)、西藏蒿草(Kobresia schoenoides)、華扁穗草(Blysmus sinocompressus)、篦齒眼子菜(Potamogeton pectinatus)、黃花水毛莨(Batrachium bungei)等組成。

2.2 取樣方法

2.2.1 巢址的確認及變量的觀測

大多數黑頸鶴都利用舊巢進行繁殖［13］77。2006年4月至6月，通過訪問當地牧民和野外監測獲得研究地內黑頸鶴的繁殖情況和巢址所在地點，共得到7個巢址。確認有黑頸鶴繁殖后，測量了其中6個巢的9個變量，即:島嶼面積(用皮尺測量島嶼的長，在長徑的中心處垂直長徑測量寬徑，然后以長和寬的乘積表示島嶼的面積)、島嶼周長(直接用皮尺圍繞島嶼測量)、島嶼周圍水深(在東南西北4個方向上，離島嶼邊緣1 m處測量)、島嶼距岸邊的距離(是指島嶼與岸邊最近的距離，用皮尺直接測量，超過測量范圍，兩人輪換為固定點測量相加而得)、巢周植被蓋度(以巢為中心做1 m×1 m的樣方，估測樣方內的植被覆蓋程度為巢周植被蓋度)、枯草高度(以巢為中心測定1 m2內所有枯草的高度，取平均值作為巢周枯草高度)、巢址距離島嶼最近點(巢址與島和水域相接點的最近距離)、巢址距離島嶼最遠點(巢址與島和水域相接點的最遠距離)、巢周地面高差(以巢為中心，利用卷尺在東南西北4個方向上測量距巢最近的突包高度，取平均值作為巢周地面高差)。

2.2.2 覓食地選擇的取樣

覓食地選擇主要在特伯濕地完成，選擇較容易觀察的兩對鶴為觀察對象，以兩對鶴的領域為觀察范圍。領域范圍利用固定地物標記(如網欄、木樁、河流和水塘的明顯拐點等)確定，并用GPS測定觀察范圍和各類生境的明顯拐點。將GPS測定的點輸入ArcMap 9.2獲得各類覓食地的面積百分比。采用掃描取樣法對觀察點內各類覓食地中黑頸鶴出現的只次進行統計［18］。從5月19日至6月3日，每小時取樣一次，取樣時間為8:00—18:00。

2.3 數據分析方法

測量所得數據，除了植被蓋度是百分比數據外，其他數據的類型均為連續型數據，因此，植被蓋度數據經arsin轉換［19］。然后將變量標準化后通過主成分分析獲得繁殖黑頸鶴巢址的主要特征。

覓食地包括了兩對鶴的領域，由于領域有重疊，鶴對的覓食行為可能會相互影響。為使數據具有獨立性，按時間合并兩對鶴的數據，以每天為一個樣本進行統計分析。利用χ2檢驗確定覓食地的可獲得性與實際利用是否有差異，如果存在顯著差異(P＜0.05)，則進一步利用Bonferroni Z檢驗確定黑頸鶴在研究期間對各類覓食地的偏好［20－21］。通過計算黑頸鶴的實際利用和各類覓食地可獲得性秩差的平均值，將各類覓食地的選擇性排序［22］，并利用Friedman非參數統計方法［14，23］檢驗黑頸鶴對覓食地間的選擇性是否有統計學意義。所有數據的分析均利用Excel和SPPS 13.0統計軟件完成。

3 結果與分析

3.1 巢址特征

通過對7個巢址的觀察，所有的巢都筑在牧地外四周有水的島嶼狀高地上，有1對鶴因受頻繁干擾沒有繁殖，故沒有測量巢址變量。其余6個巢均被繁殖黑頸鶴占據且成功繁殖，因此僅測量了該6巢的相關因子:面積(34.34±10.77)m2;周長(29.54±3.80)m;島嶼周圍水深(15.16±2.02)cm;枯草高度(10.18±2.16)cm;距岸邊距離(216.91±198.62)m;巢周地面高差(49.227±4.09)cm;巢址距離島嶼最近點(1.68±0.32)m;巢址距離島嶼最遠點(11.86±0.85);植被蓋度(0.83±0.07)%。主成分分析結果表明，前3個成分的積累貢獻率達到了89%(表1)。第一主成分主要反映了植被蓋度、島嶼周圍水面的最窄程度、島嶼周長和島嶼面積，可以看作是島嶼規模及狀況的代表;第二主成分主要反映巢址在島嶼上的位置和島嶼平面的凸凹程度，可以看作巢在島上位置的代表;第三主成分主要反映了島嶼周圍的水深程度和枯草的高度。巢周圍的水深程度可以抵御哺乳類天敵，而枯草的高度則是滿足黑頸鶴筑巢的需求，因此，這可以看作黑頸鶴對安全和筑巢需求的代表(表1)。

表1 藏北繁殖黑頸鶴的巢址特征(n=6)

3.2 覓食地選擇

繁殖黑頸鶴對不同覓食地存在偏好(χ2=528.720，df=3，P＜0.005)。Bonferroni Z檢驗表明，在4種覓食地中，繁殖黑頸鶴偏好利用淺水泥炭地，對青藏苔草草甸、牧地和雜草鹽生草甸的實際利用低于該生境的可獲得程度(表2)。

表2 覓食地的可獲得程度與實際利用的百分比

生境選擇性排序結果表明，繁殖黑頸鶴最偏好選擇淺水泥炭地，其次是青藏苔草草甸、雜草鹽生草甸，對牧地的偏好最低(表3)。Friedman非參數統計檢驗結果表明:繁殖黑頸鶴對淺水泥炭地與其他3種生境均存在明顯的選擇性;對青藏苔草草甸與牧地生境存在統計學差異，但與雜草鹽生草甸無統計學差異;對于雜草鹽生草甸與牧地，沒有統計學差異(表3)。

表3 繁殖黑頸鶴對不同覓食地選擇的多重比較(n=16)

4 結論與討論

4.1 巢址的主要特征

黑頸鶴的巢筑在牧地外四周有水的小島上。在同一物種中，與克什米爾東南部［24］31－38隆寶灘［25］的繁殖種群的觀察結果相似，而與筑巢在高于水面的塔頭草甸或挺出水面的草叢上的四川松潘繁殖種群存在差異［26］。另外，與丹頂鶴和白枕鶴的筑巢地也不同，丹頂鶴的巢筑在周圍或附近有充足的水量、蘆葦長勢好的枯黃蘆葦地區筑巢［27］28，白枕鶴則在中等蘆葦密度葦塘中的葦茬上筑巢［28］43－44。這與巢所在的環境不同有關。藏北和克什米爾東南部的植被都比較矮?。?4］26－28，而四川松潘草地是一片廣袤的沼澤草原，丹頂鶴［27］27和白枕鶴［28］43的繁殖地都在蘆葦生境中。

適宜的繁殖場所是繁殖鳥類分布的主要因素。本研究結果表明，黑頸鶴的巢址特征主要由筑巢島嶼的狀況及規模、巢在島嶼上的位置和黑頸鶴的繁殖需求3個方面決定。植被蓋度、島嶼周圍水面的最窄程度、島嶼面積及周長對黑頸鶴巢址特征的貢獻最大;其次是巢址在島嶼上的位置和島嶼平面的凸凹程度;島嶼周圍的水深程度和枯草高度的貢獻最小。與丹頂鶴和白枕鶴的研究結果相比，相似之處表現在:巢址周圍都有明水面，植被的高度和蓋度及周圍水深對巢址都有影響;不同之處是:黑頸鶴在小島上筑巢，而丹頂鶴的巢筑高度在較高的剩余葦叢中［29－30］，白枕鶴的巢筑在周圍有葦草隱蔽的低洼葦塘中［28］44。這是鶴類對環境具有較高的適應性所決定的［31］3。特伯濕地范圍內的明水面積較小，由于溪流的沖刷而形成較多的小型島嶼，而坨壩濕地是一個高原湖泊，適宜黑頸鶴繁殖的小島較少，因此，特伯濕地繁殖黑頸鶴的種群數量較坨壩濕地多。筆者在觀察期間發現，黑頸鶴并不是筑好巢才開始產卵，而是邊筑巢邊產卵，有的甚至已經產卵了，但是巢內僅有幾根已枯的青藏苔草。這也說明黑頸鶴適應了惡劣的高原環境，并能根據環境條件采取特殊的筑巢方式，從而使其存活下來。

4.2 覓食地選擇

繁殖黑頸鶴在各類覓食地中的分布不是隨機性的，對于不同的覓食地，繁殖黑頸鶴也表現出一定的選擇性(P＜0.005，χ2=528.720，df=3)。這與大鴇(Otis tarda)［32］、波斑鴇(Chlamydotis macqueenii)［33－34］和丹頂鶴(Grus japonensis)［35］等的研究結果相似。野外觀察到，黑頸鶴在巢區周圍覓食，而且巢址周圍的水域是黑頸鶴獲得動物性食物的主要場所。這與在隆寶灘繁殖的黑頸鶴［25］、丹頂鶴［36］和白枕鶴［31］5的研究結果相似，而與在森林濕地筑巢，但主要是在麥田和池塘生境內覓食的白頭鶴研究結果不同［37］。

黑頸鶴對覓食地類型的選擇具有地理差異。研究發現，繁殖黑頸鶴對棲息地的選擇與水資源的分布和食物的豐富程度有很大關系，這與貴州草海、納帕海越冬種群和四川轄曼繁殖種群的研究結果相似［14，38－39］。但也存在差異，特伯繁殖種群偏好淺水泥炭地，草海越冬種群偏好莎草草甸［14］，納帕海越冬種群和轄曼繁殖種群則是偏好沼澤［38－39］。淺水泥炭地為特伯繁殖黑頸鶴的首選棲息地，其次是青藏苔草草甸、雜草鹽生草甸，對牧地的選擇最低。這可能是由于黑頸鶴繁殖需要更多的營養、能量和安全所致。淺水泥炭地內有大量可以為黑頸鶴提供高能量的水生動物，特別是魚類，而且干擾最小，其安全性最高;青藏苔草草甸內間隔分布的溝壑內也有一些小魚和水生節肢動物，可以為黑頸鶴補充能量，這些小水塘和溝壑也是較好的防風地形，可以為黑頸鶴節省能量;雜草鹽生草甸生境內沒有明水的分布，而且植被蓋度和高度較低，幾乎沒有昆蟲分布，而牧地干擾最大。這也反映了繁殖期黑頸鶴更傾向于取食動物性食物，而且有捕食鼠兔、赤麻鴨幼鳥的行為［24］56。筆者在研究期間也看到了黑頸鶴捕食即將破殼的斑頭雁雛鳥。由此可見，對藏北濕地的保護是保護繁殖黑頸鶴的重要途徑之一。

致謝:感謝西藏高原生物研究所次仁丹增、王正利、蔣次多和各科室工作人員在生活上的關心和野外工作的支持。

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