大竹蟶稚貝濾水率的研究

吳楊平, 陳愛華, 姚國興, 張志偉, 吳建平

（江蘇省海洋水產研究所, 江蘇 南通 226007）

大竹蟶稚貝濾水率的研究

吳楊平, 陳愛華, 姚國興, 張志偉, 吳建平

（江蘇省海洋水產研究所, 江蘇 南通 226007）

2008年10～11月間, 采用實驗生態學方法對大竹蟶（Solen grandisDunker）稚貝進行了濾水率的研究。比較了不同餌料及濃度、規格、溫度對大竹蟶稚貝濾水率（RF）的影響。結果表明: （1）在適宜濃度下,大竹蟶稚貝對5種單胞藻的濾水率均隨著濃度的增大而增大; （2）大竹蟶稚貝的濾水率隨著體質量的增大而增大, 符合冪函數回歸關系:RF=13.029WD0.7309（R2＝0.998 8）; （3）在一定溫度范圍內, 隨溫度升高大竹蟶稚貝濾水率增加; 超過一定溫度范圍, 隨著升高濾水率下降; 當溫度為 23℃時, 濾水率達到最大值（1.38±0.01）mL/（個?min）。

大竹蟶（Solen grandisDunker）; 濾水率; 規格; 餌料種類; 餌料濃度; 溫度

濾水率是濾食性雙殼類的重要生理指標之一,是雙殼類能量學的基本參數, 可用于推算雙殼類在特定海區的生長余力（SFG: Scope for growth） , 是進行養殖容量評估所必須的參數。濾水率反映了貝類生理狀態的動態變化, 受環境因素和生物因素的影響較大, 例如水溫、餌料濃度和質量、貝類的規格、鹽度、pH值、以及海水流速等因素。國內外有關濾食性雙殼類濾水率方面已有不少研究, 如在貽貝[1]、青蛤[2]、毛蚶[3]、縊蟶[4]、海灣扇貝和太平洋牡蠣[5]等貝類都已有相關報道, 但有關大竹蟶特別是稚貝濾水率方面尚未見研究報道。

大竹蟶（Solen grandis）個體大, 營養豐富, 是重要的經濟貝類, 分布于帝汶島、菲律賓、泰國灣、朝鮮西海岸、日本房總半島以南以及我國各海區[6]; 是一種營埋棲生活、主要通過濾水作用攝食海水中浮游生物和有機碎屑的雙殼綱（Bivalvia）、異齒亞綱（Heterodonta）、竹蟶科（Solenidae）貝類。2007年江蘇省海洋水產研究所在國內首次實現了大竹蟶大規模生產性人工繁殖技術的突破, 培育規格 1.0～1.5 cm大竹蟶稚貝2 000余萬粒[7], 不僅實現了大竹蟶增殖放流的生態效益, 而且有利推動了大竹蟶人工養殖的開展。目前大竹蟶養殖業的發展迫切需要濾水率方面的基礎研究予以支持, 為苗種培育、人工養殖和增殖提供基本數據和理論指導。作者主要研究了餌料種類及濃度、規格和溫度對大竹蟶稚貝濾水率的影響。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗用稚貝是2008年由江蘇省海洋水產研究所江蘇文蛤良種場育苗車間經催產、孵化及人工培育等一系列措施后獲得的大竹蟶稚貝。實驗所用單胞藻為海水小球藻（MarineChlorellasp.）、綠色巴夫藻（Pavlova viridis）、亞心形扁藻（Platymonas subcordiformis）、叉鞭金藻（Dicrateriasp.）和微綠球藻（Nannochloropsis oculata）, 藻類培養用砂濾海水經高溫殺菌消毒后使用, 各種單胞藻均用陳愛華等[8]所用方法培養。

1.2 實驗方法

1.2.1 餌料種類和濃度對大竹蟶稚貝濾水率影響實驗

每1 000 mL燒杯中放大竹蟶稚貝10粒（A組規格）, 實驗設3個平行組和1個空白對照組（不放大竹蟶稚貝觀察單胞藻的變化情況）。預實驗獲得產生假糞的藻類閾值濃度以后, 在此濃度以下設置各種單胞藻的濃度梯度。海水小球藻和微綠球藻的濃度梯度為 20×104、30×104、40×104、50×104和 60×104個/mL; 綠色巴夫藻和叉鞭金藻為 5×104、10×104、15×104、20×104和 25×104個/ mL; 扁藻為 2×104、4×104、6×104、8×104和 10×104個/ mL, 實驗水溫為26 ℃ ,鹽度為 23.7, 光照為自然光照。實驗開始時和60 min后直接用血球計數板計數藻類濃度, 根據濃度變化計算濾水率。

1.2.2 體質量對大竹蟶稚貝濾水率影響實驗

取4種不同規格大竹蟶稚貝分4組（A、B、C、D）研究體質量對大竹蟶稚貝濾水率影響。實驗裝置設計、水溫、鹽度同1.2.1。投喂叉鞭金藻10×104個/ mL。大竹蟶稚貝規格見表1。

表1 大竹蟶稚貝生物學測定Tab. 1 Biological data of juvenileSolen grandis

1.2.3 溫度對大竹蟶稚貝濾水率影響實驗

實驗設6個溫度梯度: 9、14、17、20、23、26℃。室溫9℃, 采用加熱棒水浴調溫至設定溫度并控溫。實驗用大竹蟶稚貝為 D組規格, 投喂單胞藻為叉鞭金藻10×104個/ mL, 裝置同1.2.1。

1.3 指標計算

大竹蟶濾水率（Filtration rate,RF）的測定計算公式[8]如下:

式中,C0代表起始藻類的濃度,Ct代表結束時藻類的濃度,V指實驗水的體積,N代表實驗貝的個數,t指實驗時間。

1.4 統計分析

實驗數據用SPSS16.0軟件進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同單胞藻種類及其濃度對大竹蟶稚貝濾水率的影響

結果表明, 大竹蟶稚貝對 5種單胞藻的濾水率均隨著濃度的增大而增大, 當達到一定濃度時濾水率反而下降。如圖1所示, 在濃度為30×104個/mL時, 大竹蟶稚貝對海水小球藻的濾水率最大, 為（1.93±0.09）mL/（個·min）, 而微綠球藻在濃度為 50×104個/mL 時濾水率最大, 為（2.34±0.11）mL/（個·min）。方差分析表明, 在藻細胞濃度為 30×104個/mL時, 大竹蟶稚貝對海水小球藻和微綠球藻的濾水率無顯著性差異（P＞0.05）, 在其他濃度下, 濾水率差異顯著（P＜0.05）。

從圖 2可以看出, 在藻細胞密度為 10×104和15×104個/mL時, 大竹蟶稚貝對綠色巴夫藻和叉鞭金藻的濾水率基本相同（P＞0.05）, 當藻細胞密度為15×104個/mL時, 對綠色巴夫藻和叉鞭金藻的最大濾水 率 分 別 為 （1.29±0.09）mL/（個 ·min）和 （1.32±0.08）mL/（個·min）。在此密度下, 大竹蟶稚貝對兩種單胞藻的濾水率無顯著性差異（P＞0.05）。圖3表明, 在密度為6×104個/mL時, 大竹蟶稚貝對扁藻的濾水率達到最大, 為（1.32±0.06）mL/（個·min）。綜合圖 1、圖 2 和圖 3,在藻類密度為20×104個/mL時, 大竹蟶稚貝對海水小球藻和微綠球藻的濾水率明顯大于對綠色巴夫藻和叉鞭金藻的濾水率（P＜0.05）; 而當藻類密度為 10×104個/mL時, 大竹蟶稚貝對亞心形扁藻的濾水率與對綠色巴夫藻和叉鞭金藻的濾水率無明顯差異（P＞0.05）。

圖1 大竹蟶稚貝對海水小球藻和微綠球藻的濾水率Fig. 1 Effect of marineChlorellasp. orNannochloropsisoculataon the filtration rate of juvenileS. grandis

2.2 大竹蟶稚貝規格和濾水率的關系

在相同溫度和餌料密度的情況下, 大竹蟶的濾水率RF與其軟體部干質量存在冪函數關系:RF=13.029WD0.7309,R2＝0.998 8, 即濾水率隨著大竹蟶殼長、體質量的增加而增加（圖 4）, 體質量對其濾水率的影響顯著（P＜0.05）。

圖2 大竹蟶稚貝對綠色巴夫藻和叉鞭金藻的濾水率Fig. 2 Effect ofPavlova viridisorDicrateriasp. on the filtration rate of juvenileS. grandis

圖3 大竹蟶稚貝對亞心形扁藻的濾水率Fig. 3 Effect ofPlatymonas subcordiformis. on the filtration rate of juvenileS. grandis

圖4 大竹蟶稚貝干肉質量與其濾水率的關系Fig. 4 The correlation of filtration rate and dry weight of juvenileS. grandis

2.3 溫度對大竹蟶稚貝濾水率的影響

不同溫度條件下大竹蟶稚貝的濾水率如圖 5所示。低溫（9～17℃）時溫度變化對濾水率的影響較小,當溫度為 23℃時濾水率達到最大值（1.38±0.01）mL/（個·min）, 然后隨著溫度上升濾水率呈下降趨勢。方差檢驗表明溫度變化對大竹蟶稚貝濾水率影響顯著（P＜0.05）。

圖5 溫度對大竹蟶稚貝濾水率的影響Fig. 5 Effect of temperature on filtration rate of juvenileS. grandis

3 討論

3.1 餌料種類及密度對大竹蟶稚貝濾水率的影響

餌料作為影響貝類攝食生理的關鍵因子之一,其種類和密度對貝類濾水率都有不同程度的影響。在適宜餌料密度范圍內, 大竹蟶稚貝對 5種藻類的濾水率隨密度增高而增高, 超過一定范圍, 密度增高, 濾水率下降, 這與青蛤[2]、大西洋浪蛤[9]等貝類濾水率研究的報道相似。Risgard[1]認為餌料密度過高或過低, 濾水率會受到影響。Robinson等[11]的研究也表明水中高密度懸浮物會降低大西洋浪蛤對海藻的攝入和消化。沈和定等[3]分析藻類密度過高導致濾除率下降的原因時, 認為高密度下餌料顆粒在鰓表面的運動速度減慢, 易造成阻鰓現象, Ward[10]等亦有同樣認識。另一方面, 餌料密度過高, 貝類易產生假糞, 對自身的生長不利, 本實驗所設密度嚴格控制在產生假糞的閾值以下, 沒有發現假糞的產生。因此, 在實際生產過程中, 一次投餌量不宜過高, 應遵循少投多喂的原則。

王如才等[12]、沈和定[3]、王慧等[2]的研究認為,濾食性貝類對食物的大小和質量有選擇性, 但對食物是否有食用價值沒有選擇性。本實驗對 5種單胞藻進行了研究, 綠色巴夫藻（Φ=6 μm）和叉鞭金藻（Φ=6～7 μm）、海水小球藻（Φ=3～5 μm）和微綠球藻（Φ=2～3 μm）、亞心形扁藻（Φ= 11～16 μm）。由圖 1 和圖 2可見大竹蟶稚貝對粒徑相當的單胞藻的濾水率相近, 即表現為對巴夫藻和叉鞭金藻的濾水效果相當, 對小球藻和微綠球藻的濾水效果相當; 當藻類密度都是20×104個/mL時, 大竹蟶稚貝對微綠球藻的濾水效果最好, 小球藻次之, 巴夫藻第三, 叉鞭藻最低。此結果與青蛤對粒徑較大藻類濾水效果最好的報道[2]有異, 這可能是由于大竹蟶稚貝鰓未發育完全, 攝取機制以黏液纖毛作用為主, 在此作用下可有效運輸較小規格的單胞藻, 因而表現為對較小規格的單胞藻的較高選擇性[5]。大竹蟶稚貝的濾食機制以及這種機制與其自身結構特點有何關系還有待進一步的研究。

3.2 體質量對大竹蟶稚貝濾水率的影響

多數研究結果表明海洋雙殼濾食性貝類與體質量之間存在一定關系, 即濾水率隨著體質量增大而增大, 可用公式表達為RF=aWb, b值在0.60～0.94之間[13]。本實驗通過一次性添加餌料法得出關系式中的b值是0.7309, 在此范圍內, 與其他多數已報道的雙殼類一致。而對于單位干組織質量而言, 其濾水率為RF= aWb／W= aWb-1（b-1＜0）, 即個體越大, 單位干組織質量的濾水率越小, 從而也可以說明貝類可以通過調節濾水率來滿足不同生長階段的營養需求。方建光等[14]研究發現泥蚶稚貝的濾食能力大大強于浮游幼蟲, 也正說明了貝類通過對濾水率的調控來滿足不同生長發育時期對營養物質的需求。因此, 在進行大竹蟶稚貝苗種培育時, 應根據這一特點來調節餌料供應量以適應其生長。

3.3 溫度對大竹蟶稚貝濾水率的影響

實驗結果顯示隨著溫度逐步升高, 大竹蟶稚貝濾水率有個先增后減的變化過程。23℃是大竹蟶稚貝最適宜的溫度, 此時, 濾水率達到最大值（1.38±0.01）mL/（個·min）。這種溫度對濾水率的影響變化關系在海灣扇貝[5]、太平洋牡蠣[5]、毛蚶[3]等貝類上均有體現。對此, Jorgensen等[15]在研究偏頂蛤（Modiolus modiolus）時認為, 濾食性貝類的濾水率在一定溫度范圍內隨溫度的升高而加大, 一方面溫度和貝類鰓上側纖毛的擺動有正相關性, 溫度升高使纖毛的擺動頻率加快; 另一方面高溫可以減小海水的黏滯性, 從而增加濾水率[16]。王芳等[5]分析認為這可能是因為在適宜的溫度范圍內, 溫度升高使貝類的代謝加強, 濾食加快, 濾除率明顯, 而當水溫超過一定范圍時, 貝類處于不正常的生理狀態, 導致濾水率的下降。潘魯青等[4]也認為當溫度超出適宜范圍時, 貝類則要通過改變代謝狀況, 消耗更多的能量來適應外界環境的變化, 就會降低攝食器官的活力,從而導致濾水率的下降。由圖5所示, 溫度小于15℃時, 大竹蟶稚貝濾水率相對較低, 且隨溫度升高, 增加的幅度很小; 而當高于15℃后, 濾水率顯著增加。這說明 15℃是一個臨界點, 低于 15℃時, 大竹蟶稚貝生物活性弱, 只需通過濾水作用攝食少量餌料即可維系基本存活所需; 當溫度達到 15℃以后, 生命活動開始變得旺盛, 即表現為稚貝通過增強濾水來滿足用于生長的餌料需求, 這與陳愛華等[17]有關15℃ 以下大竹蟶苗種生長滯緩的報道相一致。

[1] Risgard H U, Randlov A, Knstensen P A．Rates of water processing oxygen consumption and efficiency of particle retention in veliger and young post-metamorphicMytilus edulis[J]．Ophelia, 1980, 19（1）: 37-46．

[2] 王慧, 房斌, 周凱等．不同藻類及濃度對青蛤濾水率的影響[J]．海洋漁業, 2008, 30（1）: 92-96．

[3] 沈和定, 張飲江, 盧華春等．毛蚶對單胞藻的濾除率、選擇性和消化狀況[J]．上海水產大學學報, 2006,15（2）: 195-200．

[4] 潘魯青, 范德明, 董雙林等．環境因子對縊蟶濾水率的影響[J]．水產學報, 2002, 26（3）: 226-230．

[5] 王芳, 董雙林．海灣扇貝和太平洋牡蠣的食物選擇性及濾除率的實驗研究[J]．海洋與湖沼, 2000, 31（2）:139-144．

[6] 齊鐘彥．中國經濟軟體動物[M]．北京: 中國農業出版社, 1998: 233．

[7] 陳愛華, 張志偉, 姚國興等．環境因子對大竹蟶稚貝生長及存活的影響[J]．上海水產大學學報, 2008,17（5）: 259-263．

[8] 陳愛華, 姚國興．單細胞藻類規?；囵B技術要點[J]．水產養殖, 2006, 27（5）: 20-22．

[9] 郭海燕, 王昭萍, 于瑞海等．餌料密度、溫度和體質量對大西洋浪蛤濾水率的影響[J]．海洋科學, 2005,29（8）: 1-3．

[10] Ward J E, Macdonald B A, Thompson R J. Mechanisms of suspension feeding in bivalves: Resolution of current controversies by means of endoscopy [J]. Limnol Oceanogr, 1993, 38（2）: 265-272.

[11] Robinson W E, Wehling W E, Morse M P. The effect of suspended clay on feeding and digestive efficiency of the surf clam, Spisula solidissima（Dillwyn）[J]. Exp Mar Biol Ecol, 1984, 74: 1-12.

[12] 王如才, 王昭萍, 張建中．海水貝類養殖學[M]．青島: 青島海洋大學出版社, 1993. 40．

[13] 張繼紅, 方建光．海洋雙殼貝類濾水率測定方法概述[J]．海洋水產研究, 2005, 26（1）: 86-93．

[14] 方建光, 孫慧玲．泥蚶幼蟲濾水率和攝食率的研究[J]．海洋與湖沼, 1999, 30（2）: 167-171．

[15] Jorgensen C B, Larsen P S, Rissgard H U．Effects of temperature on the mussel pump[J]．Mar Ecol Prog Ser,1990, 64: 89-97．

[16] Bernard F R．Nutrition ofCrassostrea gigas（Thunberg,1795）: an aspect of estuarine energetics[D]．Ph D Thesis, University of London, 1972: 448．

[17] 陳愛華, 姚國興, 張志偉．大竹蟶生產性人工繁育試驗[J]．海洋漁業, 2009, 31（1）: 66-72．

Received: Jul., 16, 2010

Key words:Solen grandis; filtration rate; sizes; diet species; diet density; temperature

Abstract:The effects of temperature, diets, diet density, and sizes on the filtration rate ofSolen grandiswere studies in a laboratory system from October to November 2008. It was found that the filtration rate of five species microalgae was increased with microalgae density increasing at the optimum microalgae density. The relationship between filtration rates and individual weight followed an exponential correlation,RF=13.029WD0.7309（R2＝0.998 8）.In addition, the filtration rate was increased with the increase of temperature, but was decreased if the temperature exceeded 23℃, at which the filtration rate reached the maximum of （1.38±0.01） ml /（ind·min）.

（本文編輯:梁德海）

The filtration rate of juvenileSolen grandisDunker

WU Yang-ping, CHEN Ai-hua, YAO Guo-xing, ZHANG Zhi-wei, WU Jian-ping
（Jiangsu Institute of Marine Fisheries, Nantong 226007, China）

S968.3

A

1000-3096（2011）01-0006-04

2010-07-16;

2010-08-19

江蘇省水產三項工程項目（K2008-1）; 南通市農業創新科技計劃項目（AL2009001）

吳楊平（1982-）, 男, 江蘇南通人, 助理研究員, 主要從事海洋生物生理生態研究, E-mail: uyping@yahoo.cn; 陳愛華, 通信作者,E-mail: chenah540540@yahoo.com.cn