生生不息的遠古昆蟲

生生不息的遠古昆蟲

在當今地球上生活的大約35個宏體動物門中，節肢動物無論在數量還是在種類上都處于遙遙領先的地位，而且它們還占據了極其廣闊的生態位，讓其他門類相形見絀。在節肢動物中，生活在陸地上的類群經歷了最大的分類群的擴張，它們在晚志留世到早泥盆世進入了先前空著的陸地生態位，隨后的多樣化又讓它們侵入到陸地和淡水的所有生態環境中，并且還進一步重新侵入淺海生態系統。在這個過程中，有幾個類群的貢獻特別大，它們分別是包括蝎子、蜘蛛和螨蟲在內的蛛形綱，包括等腳類、片腳類和十足類在內的甲殼類，包括蜈蚣和馬陸在內的多足類，以及以昆蟲與其近親為代表的六足類。其中昆蟲的多樣性最高，據估計現在世界上生活著大約500-8000萬種昆蟲。

最早的六足類昆蟲化石出現在早、中泥盆世陸相沉積的碎屑巖中，與它們共同生活在一起的還有藻類、苔蘚植物、原始的維管植物、身份不明的巨大真菌，以及倍足類、多足類、彈尾類和古口目昆蟲等節肢動物。隨后在漫長的地質歷史中，昆蟲又經歷了晚石炭世和二疊紀許多支系的輻射，并侵入到植物組織中。二疊紀末的大滅絕之后，現代昆蟲動物群在三疊紀出現，并在中生代中期擴張到淡水生態系統中還出現了擬寄生的種類、食植物的全變態類型。隨著白堊紀被子植物開始繁盛和中新生代溫帶草原的擴張，昆蟲和植物的現代相互關系開始建立。昆蟲的成功要歸功于它們與其他能夠相對抵御滅絕的生物間復雜的關系，其中最好的伙伴是維管植物。

與其他生物類群相似，在昆蟲家族的演化歷史中，對其影響最深刻的事件要數二疊紀末大滅絕了。這次滅絕事件幾乎使古生代昆蟲動物群全軍覆沒，但對于幸存者來說，這可是天賜良機，競爭者變少了，生存空間豁然大開，它們通過進一步演化產生了中生代和新生代昆蟲動物群。

在二疊紀，世界各個大陸上陸地植被正在從古植代向中植代轉變。前者以木本石松類和楔葉植物、蕨類植物、種子蕨類以及柯達類為主，而后者以針葉植物、銀杏類、蘇鐵類以及蕨類與種子蕨類的新支系為主。同樣在晚二疊世，獨特的古生代昆蟲動物群也滅絕了，當然其中涉及的過程比較復雜，有早二疊世的滅絕事件，有晚二疊世更具競爭性的現代類群對石炭紀類群的取代，也有二疊世末的滅絕事件，因此很難說清到底是誰起著最主要的作用。古生代昆蟲動物群的滅絕很可能與植物世界從古植代向中植代的過渡密切相關?，F在已經知道許多渡過了二疊紀末大滅絕的類群，是中生代和新生代以半翅類和完全變態為主的現代昆蟲動物群的基石。世界許多地區都發現了中三疊世晚期和晚三疊世的昆蟲動物群，它們保存很好，多樣性很高。這些昆蟲動物群均以現代昆蟲類型為主，二疊紀遺留成分很少。早三疊世和中三疊世早期缺乏昆蟲的化石記錄，這與缺少煤炭和碳酸鹽礁的沉積相一致，說明二疊紀末的大滅絕事件使得這一時期動物的多樣性很低。

雖然到中三疊世晚期和晚三疊世，昆蟲已經開始從二疊紀末的大滅絕中恢復過來，但直到中侏羅世，科的多樣性水平才達到古生代的最高值?，F代類群科級水平的多樣化開始于三疊紀，在侏羅紀多樣化水平進一步增加，這要得益于三個類群的入侵，擴大了它們的食物范圍。第一類環境是淡水環境，主要得益于雙翅類、早期的毛翅目、異翅目、鞘翅目，以及其他類群的輻射，它們的稚蟲和幼蟲在水生生態系統中扮演著重要的營養角色，例如過濾者、刮擦者、搜集者、撕切者和捕食者。這些功能性取食類群和具有相應的口器類型的擴張，標志著現代淡水生態系統營養關系的分隔的開始。這一入侵事件的頂峰是早侏羅世，并一直延續到白堊紀，在這期間典型的現代淡水生態系統的復雜營養網絡已經建成。

另外兩類生態入侵發生在陸地上：擬寄生的種類寄生到其他昆蟲身上，種子植物的新支系與不同食葉類完全變態和直翅類昆蟲建立了聯系。膜翅目昆蟲的多樣化開始于侏羅紀，延續到中白堊世，包括了寄生的、但主要是在體內攻擊其他昆蟲的擬寄生類群。同樣的，植食性昆蟲在中生代中期擴展到了新出現的前被子植物多樣化的組織中。大量遺跡化石表明，當時已經出現了特化的昆蟲種類，如種子蕨的潛葉，針葉植物和本內蘇鐵的蟲癭，針葉植物的木材鉆孔，針葉植物和種子蕨的食花粉者。

在侏羅紀，原始的象甲已經能鉆食植物深部的組織，虻類從未知的種子植物中尋覓蜜汁或相似的物質。蘇鐵類和甲蟲之間的現代傳粉體系可能要追溯到侏羅紀，同樣的相互作用關系在早白堊世的本內蘇鐵和甲蟲間也存在。在中白堊世，隨著被子植物占據了生態的優勢地位，維管植物和植食性昆蟲的所有重要關系都已經建立，被子植物花的出現為昆蟲和植物之間高度的互利共生和協同演化提供了良機。

到晚白堊世早期，被子植物已經在大多數環境中成為了主導者，而全球大多數昆蟲動物群的組成類群都已經可以歸入到現代的科中。社會性昆蟲白蟻和螞蟻在早白堊世已經有化石記錄，高級的社會性蜜蜂最早的化石記錄出現在晚白堊世，但直到中新生代才在化石記錄中大量出現。鱗翅類主要分支的輻射主要發生在早白堊世或晚侏羅世，中白堊世保存良好的被子植物葉化石上存在很多鱗翅類的蟲咬損傷。昆蟲在白堊紀末的大滅絕中沒有受到什么影響，科一級的多樣性記錄十分穩定，但是北達科他州威利斯頓盆地的化石記錄顯示，在滅絕事件的末期葉損傷的標本不見了，這說明植食性昆蟲可能受到了極大打擊。

我國中生代昆蟲化石異常豐富，其保存的質量和數量遠遠超過其他地區，遼西的熱河和內蒙古寧城縣道虎溝地區出產了大量保存精美、種類豐富的昆蟲化石，為研究中生代昆蟲演化提供了大量珍貴材料。

被子植物是現今植物界最高級、最繁茂和分布最廣的一個類群。它們的興起與喜花昆蟲的出現存在密切關系。喜花昆蟲首次出現于早侏羅世，晚侏羅世是其演化發展的“大爆發”時期，它們對現生傳粉昆蟲的形成和演化起著承前啟后的作用。遼寧西部晚侏羅世義縣組地層中保存了大量喜花昆蟲化石，研究者通過對虻類化石進行較全面的研究，證實虻類是被子植物最原始的傳粉類群之一。根據喜花虻類在侏羅紀出現“爆發性”時的古地理分布資料，被子植物的起源地區與熱河動物群的分布區域基本一致，說明中國東北可能是被子植物的起源中心之一。

“當它們飛行或是棲息時，景深要足夠大，確保不只是最近處的那只鳥清晰合焦?！盌avid補充。對于鳥群的拍攝，應當使用慢速快門拍出鳥類的動感，以及上百只鳥扎堆喧鬧所產生的戲劇藝術效果。

雖然被子植物在中侏羅世可能就已經出現，但它們畢竟還處于幼年階段，陸生植被中還是裸子植物和蕨類植物占主導。因此，早已出現的喜花昆蟲定然不是在為被子植物的出現在做準備，它們與蟲媒裸子植物之間存在剪不斷的關系。在我國燕遼生物群和熱河生物群中，傳粉昆蟲數量眾多，目前已發表的有直翅目、半翅目、鞘翅目、雙翅目等8個科近20余種。在這些豐富的化石材料中，長翅目的3個絕滅科——中生蝎蛉科、阿紐蝎蛉科和擬蝎蛉科尤為重要。它們均長有一個細長的虹吸式口器，這在長翅目昆蟲中是首次發現，此外它們還是現代長翅目昆蟲的最近緣類群。珍妮擬蝎蛉（P se ud o p olyce n tro pu s ja ne a n n a e）和格氏麗中生蝎蛉（Lichn omeso psych e g loriae）就是生活在中侏羅世九龍山組的具有細長虹吸式口器的長翅目昆蟲種類，它們可以取食當時的蟲媒植物(主要為種子蕨、松柏綱、蘇鐵綱、本內蘇鐵綱和尼藤綱等類群)的傳粉滴，同時起到了傳粉的作用。表明在距今1億6千萬年的中侏羅世時期傳粉昆蟲與當時的蟲媒裸子植物之間存在著一種新的傳粉模式。之后隨著白堊紀以來被子植物的大發生，昆蟲傳粉類群和傳粉方式也發生了轉變，由此產生了現代豐富多彩的昆蟲傳粉模式。

珍妮擬蝎蛉（a）和格氏麗中生蝎蛉（b）在裸子植物上取食和傳粉的示意圖。

黑山溝衍蜓（Ae sch nid ium h e ish a n ko we nse）

黑山溝衍蜓可以捕食其他中小型水生昆蟲，它們幾乎在各個陸相沉積盆地中都有發現，個體數目眾多且容易采集。衍蜓科隸屬于昆蟲綱蜻蜓目，除一種發現于晚白堊世的最早期外，其余僅生存于晚侏羅世至早白堊世。本科一度十分繁盛，幾乎遍及全球。

神樇科一種

遼寧近佩塔蜓（P a rap e ta la lia o n in g e n sis）

產地：遼西

時代：早白堊世

彎脈麗翼（S a u crosm ylu s sa m b n e u ru s）

產地：內蒙古寧城

時代：中侏羅世

奇異神樇（Ha g iph a sma p a ra d o xa）

產地：遼寧建昌 時代：早白堊世

長角中國黽樇（S in o ch re sm o d a ma g n ico rn ia）

產地：內蒙古寧城柳條溝

時代：早白堊世

多室中國蜓（S ina e sch n id ia ca n se llo sa）

產地：遼寧北票

時代：早白堊世

熱水塘類古蟬（P a la e o n tin o d e s re sh uita n g e n sis）

產地：內蒙古寧城

時代：中侏羅世

粗壯石蛉（Lith o lin g ia rh o ra）

產地：內蒙古寧城

時代：中侏羅世

多叉新阿博鳴螽（No va b o ilu s multifu rca tus）

產地：內蒙古寧城 時代：中侏羅世

西伯利亞似哈格鳴螽（P a ra h a gla sib irica）

產地：河北豐寧 時代：早白堊世

房氏長形古蟬（Q u a d ra tico ssu s fa n g i）

產地：內蒙古寧城

時代：中侏羅世

六小脈美麗蜉蝣（E pich a rme ro p sis h e xa ve n u lo su s）

產地：河北平泉 時代：早白堊世