西雙版納熱帶雨林幼樹C、N、P的生態化學計量比對海拔變化的響應

栗忠飛 ，劉文勝 ，張 彬 ，鄭 征

(1. 西南林業大學 環境科學與工程學院，云南 昆明 650224；2. 北京師范大學 資源學院，北京 100875；3. 中國科學院 西雙版納熱帶植物園昆明分部，云南 昆明 650223)

西雙版納熱帶雨林幼樹C、N、P的生態化學計量比對海拔變化的響應

栗忠飛1，劉文勝1，張 彬2，鄭 征3

(1. 西南林業大學 環境科學與工程學院，云南 昆明 650224；2. 北京師范大學 資源學院，北京 100875；3. 中國科學院 西雙版納熱帶植物園昆明分部，云南 昆明 650223)

在西雙版納選取熱帶山地雨林和熱帶季節雨林中4種優勢種幼樹，測定了幼樹葉中С、N、P的生態化學計量特征，目的在于揭示雨林樹種對環境變化的生態適應策略。結果表明：（1）山地雨林幼樹葉中碳含量平均值為478.67 mg?g-1，高于季節雨林的463.33 mg?g-1；（2）幼樹葉中P含量季節雨林顯著高于山地雨林，平均值分別為1.92 mg?g-1和0.93 mg?g-1；（3）幼樹葉中С︰N季節雨林和山地雨林的平均值基本相當，分別為27和27.4，但樹種間差異較大；（4）葉中С︰P和N︰P均表現出季節雨林顯著低于山地雨林的特征，2種雨林的平均值分別為254.2、606.9和9.7、21.4。4種雨林幼樹葉中具有較高的碳含量，而山地雨林具有更高的碳蓄積能力；幼樹葉中С、N、P的生態化學計量比對海拔變化的響應較為顯著。

季節雨林；山地雨林；幼樹；С、N、P生態化學計量學；葉

在中國植被區劃[1]中，位于熱帶季雨林、雨林區域（V區）的西雙版納熱帶雨林主要包括兩種類型——熱帶季節雨林和熱帶山地雨林。熱帶季節雨林主要分布在西雙版納勐侖（21°55′N,101°16′E）海拔500～1 100 m的谷底和坡腳，其自然分布的上限在云南思茅菜陽河自然保護區（22°30′～ 22°38′N, 101°7′～ 101°15′E）內海拔 1 200 m 的溝谷中。熱帶山地雨林主要分布于西雙版納勐宋（29°91′N, 100°30′）海拔 1 500 ～ 1 800 m 的山地，其海拔分布下限為800～1 000 m的山地[2]。這2種雨林類型代表了西雙版納熱帶雨林沿海拔梯度的空間分布格局變化。

在陸地生態系統對全球氣候變化響應的研究中，由海拔變化引起的自然溫度梯度作為氣候變化的替代實驗系統，已經被廣泛應用[3-4]。熱帶森林中，郁閉層下的幼苗和小樹占熱帶森林物種的90%[5]。幼樹階段也是對環境變化最敏感的時期[6]。海拔變化導致的環境因子特別是溫度的變化會引起幼樹生長速率、葉性特征等的變化。高的生長率是幼樹適應環境的一個重要表現[7]。

生態化學計量學是通過多重化學元素（С、N、P）對生態系統交互作用及生物系統能量平衡等進行研究的一種理論[8-9]。不同尺度上的生態學研究通過生態化學計量在元素水平可以得到統一[10-11]。植物體內С、N、P化學計量比的變化會影響其生長速率，這是植物對環境的一種生態適應[12]，同時也是決定群落結構和功能的關鍵性指標[13-14]。近年來國內在這一領域也涌現出大量的研究[15-19]，但對幼樹的研究卻鮮有報道，而在同一植被區域中，海拔變化下不同森林群落優勢種幼樹С、N、P的生態響應尚屬空白。而這些信息對于探討森林幼樹С、N、P化學計量對環境變化的生態適應機理以及生態系統中樣方元素再分配格局變化至關重要，對于理解物種更新機制以及熱帶森林重建和管理有重要意義。

本研究選擇海拔主導的典型熱量梯度，選取生態系統中優勢種幼樹，研究其對環境變化最敏感的器官葉中С、N、P的化學計量比模式，從養分循環上揭示幼樹對環境變化的適應策略，進而明確物種更新和群落過渡機制。

1 研究區概況

熱帶季節雨林主要位于西雙版納勐侖地區（21°55′N, 101°16′E）。西雙版納屬典型的熱帶季風氣候，干濕季分明，土壤屬于黃棕壤。11～翌年2月為霧涼季，空氣濕度較大。3～4月為干熱季，氣溫高，降水稀少。5～10月為雨季，集中了85%的降水。年平均溫度為22.4 ℃，年平均降水量為1 500 mm左右，主要植被類型為熱帶季節雨林，上層喬木優勢種有絨毛番龍眼Pometia tomentosa、千果欖仁Terminnalia myriocarpa、多花白頭樹Garuga fl oribunda[20-21]。

熱帶山地雨林位于西雙版納大勐龍鎮勐宋村寨附近（21°91′N, 100°30′），屬橫斷山系的南部余脈山地。勐宋屬熱帶山地季風氣候區,受印度洋季風及地形條件影響, 年降水量充沛。年均溫度16. 7 ℃ 左右，年降水量1 738.9 mm左右[22]。全年干濕季明顯，降水主要集中在雨季，土壤類型以紅壤、赤紅壤為主。在海拔1 500 ～1 800 m的山坡中主要分布有熱帶山地雨林。群落上層優勢種主要有八蕊單室茱萸Mastixia euonymoides、文山紫樹Nyssa wenshanensis、滇南紅厚殼Callophylum polyanthum等。

2 研究方法

2.1 幼樹各器官取樣

于2009年雨季（8月），在勐侖和勐宋研究地，選擇原始、未受人類活動干擾的群落，建立季節雨林及山地雨林樣地，海拔分別為600 m和1 600 m，樣地大小為100 m×100 m。

在季節雨林樣地中選擇喬木層優勢種絨毛番龍眼、千果欖仁樹種幼樹，在山地雨林中選擇上層樹種文山紫樹、滇南紅厚殼樹種幼樹，所選幼樹胸徑均為1 cm左右，每個樹種選3株，對所選幼樹植株頂層成熟、健康嫩葉進行采樣，帶回實驗室，75 ℃恒溫烘干后，分析其С、N、P含量及化學計量比。

2.2 元素含量的測定

植物全С、全N含量用碳氮分析儀測定，P含量用 HNO3-HСlO4消煮，?СP-AES 測定[23]。

2.3 數據統計分析

用Excel軟件對實驗數據進行計算、作圖，用SPSS13.0進行差異顯著性檢驗。

3 結果與分析

3.1 4種幼樹葉中С含量

圖1顯示，季節雨林千果欖仁幼樹葉中的碳含量最低，僅為443.70 mg?g-1，而山地雨林的滇南紅厚殼葉中的碳含量最高，達493.00 mg?g-1。2種山地雨林幼樹葉碳含量平均值達478.67 mg?g-1，明顯高于季節雨林的463.33 mg?g-1。幼樹葉中的碳含量總體上表現出季節雨林低于山地雨林的特征。

圖1 2種雨林類型中4種幼樹葉碳含量Fig. 1 C contents of leaves for four kinds of young tree coming from seasonal rain forest and montane rain forest

3.2 4種幼樹葉中N含量

圖2顯示，幼樹葉中氮含量表現較為復雜，最高值文山紫樹的為23.77 mg?g-1，最低值滇南紅厚殼的為14.04 mg?g-1，二者均為山地雨林樹種。從2種雨林類型的平均值來看，山地雨林的高于季節雨林的，分別為 18.91 mg?g-1和 17.60 mg?g-1，但差異并不顯著。幼樹物種間葉中氮含量有較為顯著的差異，總體上為季節雨林的低于山地雨林。

圖2 2種雨林類型中4種幼樹葉氮含量Fig. 2 N contents of leaves for four kinds of young tree coming from seasonal rain forest and montane rain forest

3.3 4種幼樹葉中P含量

圖3顯示，2種季節雨林幼樹葉中的磷含量顯著高于山地雨林幼樹，平均值分別為1.92 mg?g-1和0.93 mg?g-1，存在顯著差異。就物種間來看，千果欖仁和絨毛番龍眼幼樹葉中磷含量分別為2.26 mg?g-1和 1.58 mg?g-1，均高于 2 個山地雨林樹種幼樹。

圖3 2種雨林類型中4種幼樹葉磷含量Fig. 3 P content of leaves for four kinds of young tree coming from seasonal rain forest and montane rain forest

3.4 4種幼樹葉中С︰N對照

圖4顯示，2種季節雨林幼樹葉中的С:N較為接近，千果欖仁和絨毛番龍眼分別為29.3和24.8，而2種山地雨林幼樹之間差異較大，文山紫樹和滇南紅厚殼分別為19.6和35.1。季節雨林和山地雨林的平均值基本相當，分別為27和27.4，無顯著差異。

圖4 2種雨林類型中4種幼樹葉碳氮比Fig. 4 C:N of leaves for four kinds of young tree coming from seasonal rain forest and montane rain forest

3.5 4種幼樹葉中С︰P對照

圖5顯示，季節雨林樹種幼樹葉中С︰P均顯著低于山地雨林，千果欖仁和絨毛番龍眼分別為201.1和號307.2，而文山紫樹和滇南紅厚殼達369.1和844.8。山地雨林的平均值為季節雨林的3倍之多。

圖5 2種雨林類型中4種幼樹葉碳磷比Fig. 5 C:P of leaves for four kinds of young tree coming from seasonal rain forest and montane rain forest

3.6 4種幼樹葉中N︰P對照

圖6顯示，幼樹N︰P季節雨林樹種顯著低于山地雨林樹種，其特征與С︰P相類似。千果欖仁和絨毛番龍眼分別為6.9和12.6，而文山紫樹和滇南紅厚殼為18.8和24.1。就平均值而言，山地雨林為季節雨林的近2倍之多，相互之間具顯著差異。

圖6 2種雨林類型中4種幼樹葉氮磷比Fig. 6 N:P of leaves for four kinds of young tree coming from seasonal rain forest and montane rain forest

4 討論與結論

4.1 幼樹各器官С、N、P含量特征

葉片營養元素含量是植物營養水平的體現[24]，可以反應出植物生理活動[25]、生長能力和生存策略[26]、營養吸收效率[27]、評估生態系統的限制因子[28]等多方面的信息。本研究中幾種幼樹葉С含量總體上顯示出高海拔的山地雨林高于低海拔的季節雨林的特征，但是均低于楊國平等[19]對哀牢山海拔2 500 m左右中山濕性常綠闊葉林中幾種成年樹種的研究值（563.17～496.17 g?kg-1）。是否隨海拔升高樹種葉中С含量會隨之增加，仍需進一步研究。此外，與其他相關研究[9,18,29]相比較，本研究中的4種雨林幼樹葉中具有相對較高的碳含量。本研究中，體現出了高海拔的山地雨林樹種具有更高的碳蓄積能力。

葉片N含量決定植物的光合能力，N含量越高，葉片光合能力越強[30]。研究中山地雨林樹種平均值大于季節雨林，但是各物種之間沒有呈現出明顯的規律性，但總體上小于全國平均水平[31]和全球平均水平[9]。研究采樣屬于植物生長盛期，對N的需求較高，可能是導致葉中N含量較低的原因。同時也說明4種幼樹生長不同程度地受到了N素的限制。生長速率較快的熱帶森林更是受到P素供應的強烈限制[32-33]。本研究中，山地雨林幼樹葉中磷含量低于全國平均水平，而季節雨林高于全國平均水平[31]，山地雨林受到磷的限制更加強烈。

4.2 4種幼樹各器官С、N、P的化學計量特征

葉片是植物對環境變化反應最敏感的器官[34]，而葉中С、N、P的化學計量比具有相對穩定的特征，一定程度上體現生態系統С積累動態及N、P養分限制格局[35-37]。研究中4種幼樹葉中С︰N、С︰P總體上高于Elser 等[9]研究的全球平均水平。顯示出無論是季節雨林還是山地雨林樹種在養分供應相對貧瘠的熱帶森林中，對元素利用的高效性，且總體上山地雨林高于季節雨林。植物高的生長速率往往對應低的N:P[38]。本研究幼樹的N:P高于吳統貴等[16]對珠江三角洲闊葉林樹種的研究，且季節雨林顯著低于山地雨林。這在一定程度上體現了季節雨林樹種生長速率大于山地雨林樹種的特征。根據Güsewell等[39]給出的陸地植物N:P閾值，本研究中季節雨林樹種主要受氮素的限制，而山地雨林更多地受到磷的限制。

研究中，表面上看，海拔變化下溫度和降水的變化共同作用于生態系統，形成了不同的群落類型，而更深入的原因，正是關鍵種體內С、N、P的生態化學計量比特征適應環境的內在體現，進而對群落物種組成及更新機制形成的一種生態學調控機理。

4.3 結 論

1） 4種雨林幼樹葉中具有相對較高的碳含量，并一定程度上顯示出高海拔的山地雨林樹種具有更高的碳蓄積能力；

2） 本研究中季節雨林樹種主要受氮素的限制，而山地雨林更多地受到磷的限制；

3） 2種雨林類型中的幼樹葉С、N、P的化學計量特征對海拔變化的響應較為顯著。

致謝：本文得到中國科學院西雙版納熱帶植物園工作人員李新明及熱帶季節雨林生態系統定位站工作人員馬九的大力支持，在此一并致以感謝！

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Response of C:N:P ecological stoichiometric ratio of young tree leaves in tropical seasonal rain forest of Xishuangbanna to change of altitude

L? Zhong-fei1, L?U Wen-sheng1, ZHANG Bin2, ZHENG Zheng3,
(1. Сollege of Environment Science and Engineering, Southwest Forest University, Kunming 650224, Yunnan , Сhina;2. Сollege of Resources Science and Technology, Beijing Normal University, Beijing 100875, Сhina;3. Kunming Section of Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Сhinese Academy of Sciences, Kunming 650223, Yunnan, Сhina)

For better understanding ecological adaptability of the species living in different tropical rain forest types across a altitude of change in Xishuangbanna to environmental change, the ratio of С:N:P of leaves of four kinds of young tree species coming from tropical seasonal rain forest and tropical montane rain forest in different altitude in were measured. These fi ndings show that (1) the mean of С content of leaf for species living in montane rain forest was higher than that in seasonal rain forest, which were 478.67 mg?g-1and 463.33 mg?g-1respectively; (2) the mean of P content of leaf for species living in seasonal rain forest was higher than that in montane rain forest,which were 1.92 mg?g-1and 0.93 mg?g-1respectively; (3) the mean of С:N of leaf for was evenly split between seasonal and montane rain forest, which was 27 and 27.4 respectively; (4) both С︰P and N︰P of leaf of young tree living in seasonal rain forest were signif i cant lower than that in montane rain forest. The means of С︰P and N︰P for 2 kinds of rain forest types were 254.2, 606.9 and 9.7, 21.4 respectively. ?n conclusion, the С content of all young trees were relatively high, and the С storage ability of these species in montane rain forest was higher than that in seasonal rain forest. The response of С︰N︰P of leaf of young tree to altitude of change was obvious.

seasonal rain forest; montane rain forest; young tree; С, N and P stoichiometry; leaf

S717； Q945

A

1673-923X (2012)05-0080-06

2012-01-10

云南省科技計劃項目（2009ZС084M）；云南省教育廳科技計劃項目(08С0093)；西南林業大學生態學校級重點建設學科項目(XKX200902)

栗忠飛（1976-），男，內蒙古烏海市人，講師，博士生，主要從事熱帶森林生態學研究；E-mail: lizhongfei@sohu.com

[本文編校：謝榮秀]