天馬自然保護區常見秋熟植物種子大小變異分析

歐祖蘭，陳延松，，①，周守標，徐忠東

(1.合肥師范學院生命科學系，安徽 合肥 230601;2.安徽師范大學生物資源保護與開發利用重點實驗室，安徽 蕪湖2 41000)

天馬自然保護區常見秋熟植物種子大小變異分析

歐祖蘭1，陳延松1，2，①，周守標2，徐忠東1

(1.合肥師范學院生命科學系，安徽 合肥 230601;2.安徽師范大學生物資源保護與開發利用重點實驗室，安徽 蕪湖2 41000)

以種子千粒質量為指標，對安徽天馬自然保護區61種常見秋熟植物(種子數量在500粒以上)的種子大小進行了測定，并從種子大小與生活型、分類群和種子產量的相關性等方面研究了種子大小的變異規律。結果顯示:61種植物的種子大小存在很大變異，種子千粒質量的最小值和最大值分別為0.015和79.370 g;根據種子千粒質量可將種子大小劃分成A(0～0.05 g)、B(0.05～0.5 g)、C(0.5～5 g)、D(5～50 g)和E(50～500 g)5個等級，分別占總種數的8.20%、31.15%、36.06%、21.31%和3.28%，呈正態分布。61種植物包含喬木、藤本、灌木和草本4種生活型，種子千粒質量平均值分別為24.753、6.884、6.812和1.601 g，不同生活型間的種子大小存在極顯著差異。61種植物分屬33科，不同科間的種子大小具有極顯著差異，但各科間的種子大小與分類系統發育方向沒有顯著相關性。種子較小且種子產量較高的種類有茵陳蒿(Artemisia capillarisThunb.)、奇蒿(A.anomalaS.Moore)、薄雪火絨草(Leontopodium japonicumMiq.)、華東藨草(Scirpus karuizawensisMakino)和廬山藨草(S.lushanensisOhwi)等，顯示種子大小與種子產量呈顯著的負相關。

天馬自然保護區;秋熟植物;種子大小;千粒質量;生活型;種子產量

Key words:Tianma Nature Reserve;autumn-matured plant;seed size;1 000-grain weight;life-form; seed yield

有性繁殖是植物繁殖對策的重點研究內容，涉及傳粉、繁殖分配、種子擴散及種子大小等問題，其中種子大小是植物生活史中的核心特征之一［1－2］。在植物性狀中，種子大小處于中心地位［3］，能夠對物種的生物學和生態學特征產生一系列影響［4－9］。在絕大多數文獻中種子大小一般是指種子質量的大小，或者稱為種子重量，英文為“seed size”或“seed mass”［10］。實際上，種子大小應該包括種子體積大小和種子質量大小兩個方面，但由于某些種子的體積太小難以測定或測定時較費時費力，因此，大多數文獻中種子大小都為種子質量，本研究中種子大小也特指種子質量的大小。

國際上關于種子大小的研究起步較早［11－13］，近十年來更是受到廣大學者的高度重視［14－19］。國內有關種子大小的研究起步較晚，并且在區域水平上對種子大小變異譜的比較研究僅有零星報道。劉志民等［20］對科爾沁沙地69種植物種子的質量進行了比較研究;楊霞等［21］研究了青藏高原東緣地區常見植物種子大小的變異;陳紅等［4］探討了縉云山常綠闊葉林木本植物種子大小的變異及成因;齊威［10］對青藏高原東緣種子大小的分布、變異和進化規律進行了研究。然而，從植物區系組成的角度對北亞熱帶同一區域不同植物種子大小的比較研究尚未見報道。

作者從植物區系組成角度比較分析了天馬自然保護區內常見秋熟植物種間種子大小變異狀況，并根據種子大小與植物生活型、植物類群、種子產量等方面的相關性對種子大小變異規律進行了研究，以期為北亞熱帶植被的種子生物學研究提供基礎研究資料。

1 研究地概況和研究方法

1.1 研究地概況

天馬自然保護區位于安徽省金寨縣，地處鄂、豫、皖三省交界處，地理坐標為北緯31°10'～31°20'、東經115°20'～115°50'。保護區內山高、坡陡、谷深，最高峰天堂寨海拔1 729.13 m。成土母巖主要為花崗巖和花崗片麻巖，海拔800 m以上為山地棕壤，800 m以下為山地黃棕壤，山體頂部偶見草甸化。屬北亞熱帶濕潤季風氣候，四季分明，雨量充沛，日照充足，無霜期較長。年均溫13.3℃，極端最高氣溫38.1℃，極端最低氣溫－23.0℃，年均降雨量1 480 mm，年均日照時數2 225.5 h。

植被類型為亞熱帶常綠闊葉林向暖溫帶落葉闊葉林過渡型，植被垂直分布帶譜明顯，野生動植物資源豐富，區系成分復雜，特有種多。區內現已查明的維管束植物有178科1 881種，其中國家重點保護野生植物有25種。

1.2 研究方法

1.2.1 種子的采集與處理于2010年10月中下旬，選擇多條路線對天馬自然保護區進行踏查，每條路線由山腳伸向山頂，經過草叢、灌叢、常綠闊葉林、常綠落葉闊葉林、落葉闊葉林等植被類型;在踏查的基礎上，選擇部分路線采集種子。在采集過程中，對于植株數量多且單株產種量大的種類，如華東藨草(Scirpus karuizawensisMakino)和多須公(Eupatorium chinenseL.)等，采取隨機采集的方法，保證采集的種子數量在2萬粒以上;其他種類則盡可能采集所有種子。對各條線路不同植物的種子數量進行統計，并粗略估算保護區內常見秋熟植物種子的相對產量。

選擇種子數量在500粒以上的種類為研究對象。肉質果洗去果肉并通風晾干;干果則自然風干，待果皮干燥后去除果皮或讓種子自然干燥脫落。

1.2.2 種子大小的測定隨機選取不同種類種子各100粒，用萬分之一電子天平稱量，重復測定3次，計算平均值并據此計算種子千粒質量。種子千粒質量可分成5個等級:A(0～0.05 g);B(0.05～0.5 g); C(0.5～5 g);D(5～50 g);E(50～500 g)。

對于少數種類，如以果核為傳播單位的冬青(Ilex chinensisSims)、以翅果為傳播單位的小葉梣(Fraxinus bungeanaDC.)、以穎果為傳播單位的禾本科(Poaceae)植物、以連萼瘦果為傳播單位的菊科(Compositae)植物，則以傳播單位代替種子進行統計。此外，還需要對植物種類的生活型進行統計。

1.3 數據分析

采用Excel 2003統計軟件對種子大小頻度的分布情況進行制表;采用SPSS 13.0軟件對種子大小與生活型、植物類群和種子產量的關系進行單因素方差分析和相關性分析。

2 結果和分析

2.1 種子大小頻度分布的分析

在天馬自然保護區共采集到61種種子數量在500粒以上的常見秋熟植物種子，隸屬33科51屬，具體統計結果詳見表1。

61種植物的種子大小變異很大，種子千粒質量的最小值和最大值分別為0.015和79.370 g。分級統計結果顯示:千粒質量在0.5～5 g(C級)的種類數最多，共22種，占總種數的36.06%;A、B、D和E級的種類數分別為5、19、13和2種，分別占總種數的8.20%、31.15%、21.31%和3.28%。級別最高的E級有冬青和四川山礬(Symplocos setchuensisBrand)2種，千粒質量分別為79.370和63.528 g(冬青傳播單位為果核，每一果核內有4粒種子);級別最低的A級有茵陳蒿(Artemisia capillarisThunb.)、奇蒿(A.anomalaS.Moore)、華東藨草、光葉蝴蝶草(Torenia glabraOsbeck)和小連翹(Hypericum erectumThunb.ex Murray)，千粒質量分別為0.015、0.045、0.020、0.021和0.040 g。

表1 天馬自然保護區常見秋熟植物(種子數量在500粒以上)的生活型及種子千粒質量Table 1 Life-form and seed 1 000-grain weight of common autumn-matured plants(seed number above 500 grains)in Tianma Nature Reserve

續表1Table 1 (Continued)

2.2 種子大小與生活型的關系分析

天馬自然保護區61種常見秋熟植物分屬于草本、灌木、喬木和藤本4種生活型，方差分析結果顯示:4種生活型植物的種子大小存在極顯著差異(F= 9.994，Sig.=0.000)。4種生活型按種子從大至小依次排序為:喬木、藤本、灌木、草本。

喬木的種子千粒質量與其他生活型植物均有極顯著差異。喬木的種子千粒質量平均值為24.753 g，絕大多數為10～80 g，如四川山礬、冬青、小葉梣、凍綠(Rhamnus utilisDecne.)等，僅半邊月〔Weigela japonicavar.sinica(Rehd.)Baily〕的種子較小，千粒質量僅為0.093 g。

藤本的種子千粒質量平均值為6.884 g，其中，南赤瓟(Thladiantha nudifloraHemsl.)的種子較大，千粒質量達25.964 g;千年不爛心(Solanum cathayanumC.Y.Wu et S.C.Huang)的種子較小，千粒質量僅0.425 g。

灌木的種子千粒質量平均值為6.812 g，其中，膠州衛矛(Euonymus kiautschovicusLoes.)、杭子梢〔Campylotropis macrocarpa(Bunge)Rehd.〕和尖葉長柄山螞蝗〔Podocarpium podocarpumvar.oxyphyllum(DC.)Yang et Huang〕的種子較大，千粒質量為10～15 g;而高粱泡(Rubus lambertianusSer.)的種子最小，千粒質量僅為0.693 g。

草本的種子較小，千粒質量平均值僅為1.601 g，其中，種子質量最輕的5個種類為茵陳蒿、華東藨草、光葉蝴蝶草、小連翹和奇蒿;千粒質量小于0.1 g的種類主要集中在菊科(3種)、莎草科(Cyperaceae，2種)、蕁麻科(Urticaceae，2種)和玄參科(Scrophulariaceae，2種)中;雖然大多數草本種類種子較小，但也有少數草本種類的種子較大，如蘘荷〔Zingiber mioga(Thunb.)Rosc.〕、石沙參(AdenophorapolyanthaNakai)、小蓼花(PolygonummuricatumMeisn.)、戟葉蓼(P.thunbergiiSieb.et Zucc.)和老鸛草(Geranium wilfordiiMaxim.)等，特別是蘘荷的種子千粒質量達到24.108 g。

2.3 科的種子大小分析

天馬自然保護區61種常見秋熟植物隸屬于33科，各科種子平均千粒質量見表2。從表2可見:冬青科(Aquifoliaceae)和山礬科(Symplocaceae)植物的種子最大，千粒質量平均值分別是79.370和63.528 g;其次是葫蘆科(Cucurbitaceae)、姜科(Zingiberaceae)和桔?？?Campanulaceae)，種子千粒質量平均值分別為25.964、24.108和20.500 g;玄參科、莎草科、藤黃科(Guttiferae)、谷精草科(Eriocaulaceae)、柳葉菜科(Onagraceae)和石竹科(Caryophyllaceae)植物的種子較小，千粒質量平均值分別為0.047、0.058、0.040、0.230、0.232和0.272 g。

方差分析結果表明:不同科之間的種子大小具有極顯著的差異(F=30.037、Sig.=0.000)，但從系統發育方向來看，各科的種子大小排序與系統發育方向并沒有顯著相關性(R=－0.16，Sig.=0.905)。

表2 天馬自然保護區常見秋熟植物(種子數量在500粒以上)科的種子平均千粒質量比較Table 2 Comparison of average 1 000-grain weight of seeds in different families of common autumn-matured plants(seed number above 500 grains)in Tianma Nature Reserve

2.4 種子大小與種子產量的關系分析

從61種植物的種子數量(詳細數據表略)來看:種子數量在20 000～100 000粒的種類有華東藨草、廬山藨草(Scirpus lushanensisOhwi)、多須公、奇蒿、茵陳蒿、苦荬菜〔Ixeris denticulata(Houtt.)Stebb.〕、天名精(Carpesium abrotanoidesL.)、大狼杷草(Bidens frondosaL.)和薄雪火絨草(Leontopodium japonicumMiq.)等，多數屬于菊科;種子數量在5 000～20 000粒的種類有千年不爛心、小連翹、多裂翅果菊〔Pterocysela laciniata(Houtt.)Shih〕、腺毛陰行草(Siphonostegia laetaS.Moore)、淡竹葉(Lophantherum gracileBrongn.)、少毛牛膝(Achyranthes bidentatavar.japonicaMiq.)和油點草(Tricyrtis macropodaMiq.)等;種子數量在1 000～10 000粒的種類有光葉蝴蝶草、接骨草(Sambucus chinensisLindl.)、臭辣吳萸(Evodia fargesiiDode.)、杭子梢、白棠子樹〔Callicarpa dichotoma(Lour.)K.Koch〕、女萎(Clematis apiifoliaDC.)和鶴草(Silene fortuneiVis.)等;種子數量在1 000粒以下、500粒以上的種類有蘘荷、絨毛石楠(Photinia schneiderianaRehd.et Wils.)、粗齒冷水花(Pilea sinofasciataC.J.Chen)、戟葉蓼和老鸛草。

將種子數量較多的9個種類與種子大小較小的9個種類進行比較，結果顯示:共同種類有茵陳蒿、華東藨草、奇蒿、薄雪火絨草和廬山藨草。將各種類的種子千粒質量與種子數量的自然對數進行相關性分析，結果顯示:種子千粒質量與種子數量有顯著的負相關性(R=－0.276，Sig.=0.031)。

3 討論和結論

植物種子大小的頻度分布格局一般有2種:一種格局是小種子物種很多、大種子物種很少，如美國亞里桑那州沙漠生態系統和英國北部的禾草群落［22］以及青藏高原東緣地區常見植物的種子大小頻度分布格局［21］;另一種格局是種子大小中度的物種較多，而小種子和大種子物種較少，如地中海沿岸沙丘生態系統［23］。在天馬自然保護區61種常見的秋季成熟植物中，整體來看，具有中度大小種子(千粒質量0.5～5 g)的種類最多，小種子和大種子種類較少，符合正態分布，與上述2種格局的后者相符。參照文獻［10］可知:天馬自然保護區的植被類型屬亞熱帶常綠闊葉林向暖溫帶落葉闊葉林過渡型，應具有種子千粒質量大于100 g的種類，而本研究所采集的種類中最大的種子千粒質量不超過80 g，可能與本研究取樣數量相對偏少有關。本研究僅涉及61種植物，且喬木種類較少，因此，其種子大小頻度分布結果能否真實反映天馬自然保護區植物種子大小頻度的真實概況，還有待于增加取樣數量后進行進一步的深入研究。

種子大小與生活型相關，一般情況下，從草本、灌木到喬木，種子大小有不斷增大的趨勢［4，21，24－28］，本研究結果也印證了這一點。在采集的61種植物中，種子最大的前5個種類中有3種為喬木，種子最小的5個種類則均為草本植物，說明大種子主要由喬木種類產生，小種子主要由草本種類產生。有學者從不同生活型植株在垂直空間占據的能力和程度的角度解釋生活型對種子大小的影響機制，即“植株高大的喬木占據更多的空間資源(如光照等)，因此，種子相對較大，反之則較小”［4，29］;也有不少學者從擴散的角度［30－31］來理解生活型對種子大小的影響機制，即“種子的擴散不但直接受到種子大小的影響，而且與母本植株的高度有關［1，32］，較高的植物能夠補償較大的種子以獲得理想的散播距離［1］”。本研究中，藤本植物南赤瓟種子較大，千粒質量為25.964 g，野生狀態下南赤瓟攀援高度較高，可以達到5 m;而千年不爛心和細莖雙蝴蝶〔Tripterospermum filicaule(Hemsl.)H.Smith〕種子較小，千粒質量分別僅為0.425和0.473 g，且攀援高度較低，這種差異恰好可以用擴散角度的理論來解釋生活型對種子大小的影響機制。目前，關于生活型對種子大小的影響機制還沒有統一的認識［4］，雖然不少學者認為植物生活型與種子大小有關［4，21，24－28］，但個別學者的研究結果卻未能證實植物生活型與種子大小具有明顯的相關性［20］。

關于種子大小與系統進化的關系問題僅有少量研究報道［24］。從本研究結果來看，系統發育方向對植物種子大小的變異方向沒有明顯的影響作用，這與陳紅等［4］的研究結果一致，但是科與科之間種子大小卻有極顯著的差異。例如，本研究中采集到的12種菊科植物全部為草本種類，該科種子平均千粒質量屬于最小的A級;再如，采集到的4種薔薇科(Rosaceae)植物均為木本植物，該科種子平均千粒質量屬于D級。因此，可以認為同科種類的生活型所占比例在很大程度上決定該科植物的平均種子大小。不少學者也認為，不同物種之間種子大小的變異主要歸因于系統發育的限制［33－35］。因此，種子大小與系統進化學和植物分類學的結合將是未來種子大小生態學的重要研究方向之一［24］。

已有的研究結果表明:在繁殖分配值既定的條件下，種子數量和種子大小存在權衡關系，小粒種子常伴有大的產種量［22，36－37］。本研究結果也說明種子大小與種子產量具有負相關性。在天馬自然保護區，具有小粒種子的植物往往種群數量較大，且每一植株上的種子數量也很豐富，如茵陳蒿、華東藨草、奇蒿和薄雪火絨草等種類。推測小粒種子植物植株數量較多可能與小粒種子易于擴散有關［20］，小粒種子植物也因其具有較多的種子數量和較強的拓殖能力而成為廣布種(在較大的空間范圍，如全球、洲際和區域尺度內)［10］。從野外調查結果來看，大種子種類產種數量較少是因為植株個體或結實個體較少，或單株結實量較少。如冬青和四川山礬，分別僅有1株結實，從而導致產種量較低;再如蘘荷，雖然植株數量不算很少，但每株蘘荷的產種量十分有限，因此總體上這類植物的種子產量均較低。

致謝:合肥師范學院2008級學生姜九龍和劉旭升以及2009級學生王冬、徐柳華、白雅潔和周虎等參加了野外種子采集和室內種子處理工作，2008級學生龐倩倩和劉蘭芳等參加了種子千粒質量測量工作，特此致謝!

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(責任編輯:佟金鳳)

Analysis on variation of seed size of common autumn-matured plants in Tianma Nature Reserve

OU Zu-lan1，CHEN Yan-song1，2，①，ZHOU Shou-biao2，XU Zhong-dong1(1.Department of Life Science，Hefei Normal University，Hefei 230601，China;2.Key Laboratory of Biological Resources Conservation and Utilization，Anhui Normal University，Wuhu 241000，China)，J.Plant Resour.＆Environ.2012，21(2):53－59

Taking seed 1 000-grain weight as index，seed size of 61 common autumn-matured plants (seed number above 500 grains)in Tianma Nature Reserve of Anhui Province was investigated and variation rules of seed size were studied through correlation of seed size with life-form，taxon and seed yield，etc.The results show that there is great variation in seed size among 61 species，the minimum and maximum values of 1 000-grain weight are 0.015 and 79.370 g，respectively.And according to 1 000-grain weight，seed size can be divided into five classes of A(0－0.05 g)，B(0.05－0.5 g)，C(0.5－5 g)，D(5－50 g)and E(50－500 g)with the percentage of 8.20%，31.15%，36.06%，21.31% and 3.28%of total species number，respectively，appearing normal distribution.The 61 species contain four life-forms of tree，vine，shrub and herb with the average value of1 000-grain weight of 24.753，6.884，6.812 and 1.601 g，respectively and seed size has a very significant difference among four lifeforms.The 61 species belong to 33 families with a very significant difference in seed size among different families，but there is no significant correlation between seed size of families and direction of system development.The species with small seed and high yield areArtemisia capillarisThunb.，A.anomalaS.Moore，Leontopodium japonicumMiq.，Scirpus karuizawensisMakino andS.lushanensisOhwi，etc.，indicating a significantly negative correlation between seed size and seed yield.

book=2012,ebook=70

Q944;Q948.15

A

1674－7895(2012)02－0053－07

2011－09－02

國家大科學工程項目——中國西南野生生物種質資源庫平臺建設子項目(WGB－1005);安徽省自然科學基金資助項目(1208085MC54);安徽高校省級自然科學研究項目(KJ2011Z305);合肥師范學院“生物化學與分子生物學”扶持重點學科建設項目

歐祖蘭(1973—)，女，廣西桂林人，博士，講師，主要從事植物學的科研和教學工作。

①通信作者E-mail:ottffss7531_cn@126.com