遼東灣西部海域秋季大型底棲動物的群落結構特征

季相星, 曲方圓, 隋吉星, 王振鐘, 趙 寧, 于子山

(1. 中國海洋大學 海洋生命學院, 山東 青島 266003; 2. 中國科學院 海洋研究所, 山東 青島 266071)

大型底棲動物生活在海洋環境的“底棲區”, 是海洋生態系統的重要組成部分。由于大型底棲動物生活相對穩定(固定底內或短距離活動), 對海洋環境污染反應敏感, 因此其污染效應具有指示性、綜合性和持續性。在污染監測研究領域, 大型底棲動物一直是研究的焦點[1-3]。近年來, 國內學者已對渤海及遼東灣北部海域大型底棲動物生態學展開了較系統的研究[4-10], 但對遼東灣西部海域的研究卻尚未見報道。本文以2009年10月生態調查結果分析大型底棲動物的生物多樣性及群落結構特征, 以期為該海域生態系統的深入研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究的航次及站位設置

于2009年10月, 對遼東灣西部海域進行了14個站位的大型底棲動物樣品采集, 站位如圖1所示。六股河由1002站與1004站之間入海。

1.2 樣品的采集、處理及分析

使用 0.05 m2的曙光型(HNM)采泥器進行采樣,0.5 mm孔徑的網篩分選沉積物樣品, 分選后留在網篩上的標本及殘渣, 現場全部收集裝瓶, 用等體積10%福爾馬林溶液固定。樣品的處理、保存、計數和稱量(民橋FA1004N, 感量為萬分之一克)等均按《海洋調查規范》[11]進行。

圖1 遼東灣西部海域大型底棲動物調查站位圖Fig. 1 Sampling stations in the western waters of Liaodong Bay

1.3 數據處理

1.3.1 優勢種的確定

采用相對重要性指數IRI(Index of Relative Im-portance)[12]進行優勢種的確定。該指數的計算是將每種生物的個體重量、豐度及出現頻率均考慮在內, 能夠較為全面地反映出每種生物在整個群落中的地位。計算公式如下:

式中,W為每種的生物量占總生物量的百分比,N為每種的豐度占總豐度的百分比,F為該種出現的頻率。

1.3.2 多樣性指數的計算

采用 Margalef豐富度指數(d)、Shannon-Wiener多樣性指數(H′)以及 Pielou’s 均勻度指數(J′)進行多樣性分析。

公式如下:

式中,Pi為第i種的個體數與總個體數的比值,N為總個體數,S為總種數。

1.3.3 群落結構的分析

利用PRIMER5.0軟件進行群落結構的分析。去除在總體中豐度小于1%的種, 但保留其中在任一站位相對豐度大于 3%的種, 以減少機會種的干擾, 構建Bray-Curtis相似性矩陣, 進行聚類(Cluster)分析[13]。

2 結果

2.1 大型底棲動物種類組成

本次調查共發現大型底棲動物99種, 其中多毛類44種, 占總種數的44.44%; 軟體動物13種, 占總種數的13.13%; 甲殼動物39種, 占總種數的39.39%;其他類群3種, 占總種數的3.03%。

在調查發現的99種大型底棲動物中, 有21種的出現頻率大于40 %。包括: 多毛類14種, 分別為擬特須蟲(Paralacydonia paradoxa, 出現頻率71.43%)、深鉤毛蟲(Sigambra bassi, 71.43%)、指節扇毛蟲(Ampharete anobothrusiformis, 71.43%)、獨指蟲(Aricidea fragili, 64.29%)、微齒吻沙蠶(Micronephtyssp., 64.29%)、不倒翁蟲(Sternaspis scutata, 57.14%)、日本刺梳鱗蟲(Leanira japonica, 57.14%)、雙唇索沙蠶(Lumbrinreis cruzensis, 57.14%)、纓鰓蟲(Sabelliidae, 57.14%)、寡鰓齒吻沙蠶(Nephthys oligobranchia, 50%)、背蚓蟲(Notomastus latericeus,42.86%)、日本雙邊帽蟲(Amphictene japonica,42.86%)、長吻沙蠶(Glycera chirori, 42.86%)和稚齒蟲(Prionospiosp., 42.86%); 甲殼動物 6種, 分別為異足類(Anisopoda, 92.86%)、灘擬猛鉤蝦(Harpiniopsis vadiculus, 85.71%)、背尾水虱(Anthuridea, 78.57%)、二齒半尖額漣蟲(Hemileucon bidentatus, 71.43%)、太平洋方甲漣蟲(Eudorella pacifica, 57.14%)和蜾蠃蜚(Corophiumsp., 42.86%);以及紐蟲(Nemertinea, 64.29%)。

表1列出了IRI指數前10位的種。6種多毛類和4種甲殼動物, 組成了IRI指數的前10位, 說明這兩大動物類群在調查海域的大型底棲動物群落中有著極其重要的作用。需要指出的是, 在301站發現了大量的日本雙邊帽蟲(Amphictene japonica), 其豐度高達10 700 個/m2, 生物量為74.9 g/m2, 從而導致了它的IRI值高達3629。

表1 相對重要性指數排名前10位的種Tab. 1 The top 10 IRI species

2.2 大型底棲動物豐度與生物量

表2、表3分別示各站位豐度、生物量及各類群豐度、生物量的組成比例。調查海域內大型底棲動物的總平均豐度為 2387.1 個/m2, 取值范圍: 150～11960 個/m2; 總平均生物量為 11.16 g/m2, 其范圍為: 0.45～77.84 g/m2。其中, 多毛類的平均豐度為1 420.7 個/m2, 生物量為 8.67 g/m2; 軟體動物的平均豐度為64.3 個/m2, 生物量為1.07 g/m2; 甲殼動物的平均豐度為873.6個/m2, 生物量為1.06 g/m2; 其他類群的平均豐度為28.6個/m2, 生物量為0.36 g/m2。由表2和表3可以看出, 301站無論是豐度還是生物量在各調查站位中都是最高的, 這是因為 301站出現了大量的日本雙邊帽蟲(Amphictene japonica), 其豐度及生物量分別為10700 個/m2和74.9 g/m2; 1004站的豐度及生物量是各站位中最低的。調查海域內多毛類的平均豐度在各類群中最高, 其次為甲殼動物; 而多毛類的生物量在各類群中最高, 其他都較低, 這同樣是由于 301站日本雙邊帽蟲(Amphictene japonica)的高豐度高生物量所引起的。

表2 調查海域大型底棲動物各主要類群的豐度(個/m2)Tab. 2 Abundance of the major macrobenthos taxa in the investigated waters(ind./ m2)

表3 調查海域大型底棲動物各主要類群的生物量(g /m2)Tab. 3 Biomass of the major macrobenthos taxa in the investigated waters(g /m2)

2.3 大型底棲動物豐度和生物量的空間分布

從大型底棲動物的豐度與生物量空間分布(圖2)可以看出, 高豐度區及高生物量區均集中分布在北部沿岸區域, 其中以301站的豐度及生物量最高, 分別達到了11 960個/m2和77.84 g/m2, 其主要原因是該站出現了大量的日本雙邊帽蟲(Amphictene japonica), 其豐度及生物量分別達到了 10 700 個/m2和74.9 g/m2; 而低豐度區和低生物量區分布在南部遠岸區域, 最低值均出現在 1004站, 其豐度及生物量分別為150 個/m2和0.45 g/m2。

圖2 大型底棲動物豐度和生物量空間分布Fig. 2 Spatial distribution of the abundance and biomass of macrobenthosa. 豐度; b. 生物量a. abundance; b. biomass

由于大型底棲動物的分布受多個因素影響, 包括物理環境(如水體交換能力、沉積物類型、懸浮物濃度、水深)[14-16]和物種間的相互關系等, 因此其分布具有較大的空間變異性[10]。在 301號站位分布著大量的日本雙邊帽蟲(Amphictene japonica), 同時還有其他多毛類(8種)、甲殼類(9種)及紐蟲(Nemertinea)共18種大型底棲動物; 而在1004號站位僅采集到2種多毛類、1種軟體動物及4種甲殼動物共7種生物。造成這種情況的原因可能是: 1004號站位位于六股河口附近, 海水鹽度較低, 使其大型底棲動物的數量及群落組成受到了限制; 而北部沿岸站位遠離河口, 物理化學環境較穩定, 大型底棲動物能夠較好的生存。

2.4 大型底棲動物多樣性

圖3 遼東灣西部海域大型底棲動物多樣性指數分布圖Fig. 3 Spatial distribution of the diversity index of macrobenthos in the western waters of Liaodong Bay a. 種數; b. 多樣性指數; c. 均勻度指數; d. 豐富度指數a. S; b. H′ ; c. J′; d. d

圖3a示調查海域內各站種數的空間分布圖。在調查站位中, 每站平均26種(表3), 種數最多的站位是104站, 共發現43種, 其中包括多毛類23種、軟體動物5種、甲殼動物14種及1種棘皮動物, 其次為304站的37種和1001站的36種; 種數最少的站位為1004站, 僅發現7種。整體而言, 遼東灣西部海域近岸和遠離海岸的區域為種數的高值區, 近岸和遠海之間為種數的低值區。這與遼東灣北部海域[4-5]和膠州灣[17-18]大型底棲動物分布規律相類似,即河口區域生態環境多變, 大型底棲動物群落結構相對脆弱; 河口區域外生態環境相對穩定, 大型底棲動物群落處于較健康的狀態。

圖3b示各站Shannon-Wiener多樣性指數的空間分布圖。平均值為 3.556, 最高值出現在 304站, 為4.626, 最低值出現在301站, 為0.8881。有11個站位大于3(其中有6個站位大于4), 3個站位(202、301和1004)為2～3, 301最低僅為0.8881。整體而言, 多樣性指數H′呈現出由近岸向外圍, 逐漸升高的趨勢。由此本文認為, 該調查海域底棲生態環境良好[19]。

圖3c示各站均勻度指數的空間分布圖。平均均勻度指數為 0.7714, 最高值出現在 204站, 為0.9248, 最低值出現在301站, 為0.213。整體而言,均勻度指數呈現由近岸向遠離海岸區域逐漸增加的趨勢。

圖3d示各站豐富度指數的空間分布圖。平均豐富度指數為3.426, 最高值位于104站, 為5.474, 最低值位于1004站, 為1.197。豐富度指數的分布趨勢與種數的分布相似。

調查海域大型底棲動物多樣性指數調查結果見表 4。

表4 調查海域大型底棲動物多樣性指數Tab. 4 Diversity index of macrobenthos in the investigated waters

2.5 大型底棲動物群落劃分

對調查海域大型底棲動物豐度進行聚類(Cluster)分析, 結果見圖4。如圖4所示, 在40%的相似度上,可將14個站劃分為5個站組, 1004站和301站分別單獨劃為站組Ⅰ和站組Ⅲ, 401及 104劃為站組Ⅱ,101、1001及 1002劃為站組Ⅴ, 其余各站劃為站組Ⅳ。站組Ⅰ僅包括1004站一站, 共發現7種大型底棲動物, 其中包括多毛類2種、軟體動物1種及甲殼動物4種; 站組Ⅲ僅包括301站一站, 共發現大型底棲動物18種, 其中包括紐形動物1種, 多毛類8種及甲殼動物9種, 日本雙邊帽蟲(Amphictene japonica)占絕對優勢, 其豐度和生物量分別高達 10700個/m2和 74.9 g/m2。

圖4 調查海域大型底棲動物豐度的聚類圖Fig. 4 Cluster of macrobenthos abundance in the investigated waters

對其他站組進一步進行 SIMPER分析, 表征各站組的特征種, 結果表明: 站組Ⅱ包括2個站, 以獨指蟲(Aricidea fragilis)、異足類(Anisopoda)、內海擬鉤蝦(Gammaropsis utinomii)為特征種, 這些站的平均群落相似性為 27.41%; 站組Ⅳ包括 7個站, 以二齒半尖額漣蟲(Hemileucon bidentatus)、擬特須蟲(Paralacydonia paradoxa)、深鉤毛蟲(Sigambra bassi)及異足類(Anisopoda)為特征種, 這些站的平均群落相似性為 37.47%; 站組Ⅴ包括 3個站, 以二齒半尖額漣蟲(Hemileucon bidentatus)、灘擬猛鉤蝦(Harpiniopsis vadiculus)及日本刺梳鱗蟲(Leanira japonica)為特征種,這些站的平均群落相似性為35.20%。

3 討論

為了了解遼東灣西部海域的底棲生態狀況, 本文把此次的調查結果同周邊海域的歷史調查資料進行了比較, 見表 5。據現有文獻, 目前在各個海區進行的大型底棲動物研究較為零散, 且出于研究目的不同, 研究者在野外調查中的站位設置疏密不一,采樣范圍各不相同, 由此造成了數據間的可比性較差。本文選取了幾個站位設置相對集中的研究, 初步探討大型底棲動物在渤海不同海區的分布趨勢。由表 4可以看出, 本次調查的總平均豐度與渤海中南部的調查結果相近, 而與其他 3次調查的結果相差很遠, 且本次調查的總平均生物量卻是這幾次調查中所最低的。造成這種現象的原因可能有: (1)本次調查在 301站發現了大量的日本雙邊帽蟲(Amphictene japonica), 其對整個調查海域平均豐度的貢獻率為32%, 而其他調查并未有如此高豐度的物種發現。(2)取樣方式的不同也是造成此種現象的一個原因。取樣方式的不同主要表現在采泥器類型和所用網篩孔徑上; 遼東灣北部和渤海灣近岸調查均是采用1mm孔徑的網篩, 較本次調查的 0.5mm孔徑大一倍,這也是導致總平均豐度差異的一個原因。(3)采樣季節的不同對調查結果也有影響。不同季節由于水溫等環境因素的不同大型底棲動物的豐度也會有所不同。

表5 本次調查結果與周邊海域的對比Tab. 5 Comparison of the result of this investigation with the data from the sea around

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