長白落葉松家系碳含量遺傳變異與高固碳家系選擇1)

賈慶彬 張含國 王美玲 朱航勇 劉 靈

(林木遺傳育種國家重點實驗室(東北林業大學)，哈爾濱，150040)

森林生態系統是陸地生態系統最大的碳庫，在全球碳循環中起到重要作用［1］。近年來，隨著大氣中二氧化碳含量的增加，全球氣候變化所造成的危害不斷加劇，人們對森林生態系統在控制碳平衡中的重要作用有了更深的認識［2］。目前，國內外關于森林碳匯的研究已取得一定成果。馬欽彥等［3］對華北地區主要森林類型的8 個喬木建群種含碳率進行研究時發現，華北落葉松樹干部分平均含碳率為49%左右，針葉樹種各器官的含碳率普遍比闊葉樹種高出1.6% ～3.4%，相應的針葉林的碳儲量也高于闊葉林。林分生物量對于森林碳儲量的貢獻極顯著。Poudel 等［4］在對瑞典中北部地區森林生物量與碳平衡的研究中發現，樹干部分生物量達到林木總生物量的50%以上，且該比例隨樹齡的增長而增加。巨文珍等［5］在長白落葉松林齡序列上的生物量及碳儲量分配規律的研究中發現，除去較小的幼齡林分外，其他林分的林木，其樹干生物量都是地上生物量的主體(所占比例平均為56.12%)，而地上部分生物量又對總生物量起到決定作用。碳儲量的分配與生物量相同，地上部分為林分碳儲量的主要部分，這與羅云建等［6］對華北落葉松人工林生物量及其分配模式的研究、尤文忠等［7］對遼東山區落葉松人工林和蒙古櫟天然次生林固碳功能的研究中所得結果相同。本文以24年生長白落葉松(Larix olgensis)半同胞家系試驗林為研究對象，測定植株碳含量，并結合生長、材性性狀進行綜合分析，選擇出具備高固碳能力的家系，為長白落葉松的雜交育種、營造高固碳人工林等提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗林概況

試驗林設于黑龍江林口縣青山林場，種子來源于青山長白落葉松種子園。1987年春播種育苗，1988年春用1年生苗造林。試驗采用完全隨機區組設計，處理數35 個，重復5 次，小區8 株，共33 個家系。設兩個對照，其中生產對照一個，種子園混雜種子對照一個。試驗地面積0.67 hm2，株行距離2.0 m×1.5 m。

1.2 取樣與試驗

對試驗林35 個處理4 次重復(Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ次重復)進行木材取樣，每個處理每重復隨機選取2株樹作為樣本，在胸高處同一方向用直徑5 mm 的生長錐取得由樹皮至髓心的完整無疵木芯，共取樣品280 個。

木材密度利用飽和含水量法進行測定，綜纖維素與木質素含量分別參照國家標準GB/T 2667.10—95 和GB/T 2667.8—94 進行測定。

含碳率利用德國耶拿分析儀器股份公司的碳元素分析儀multi EA 4000 進行分析。溫度設定1 000℃，進樣量50 mg。

干材生物量及碳儲量計算方法:

式中:V 為材積，立木材積按平均試驗形數法計算;f?為形數，長白落葉松平均試驗形數為0.41;h 為樹高;g1.3為胸高處橫斷面積;ρ 為木材密度;C 為碳儲量;B 為生物量;Cc為含碳率。

計算家系遺傳力與遺傳增益。

遺傳力:h2=1 －1/F;

式中:h 為家系遺傳力的平方根;i 為選擇強度;σA為選擇性狀的標準差;為家系數值的平均數。

1.3 數據統計分析

數據分析采用PASW Statistics18 統計軟件進行處理，主要包括方差分析、相關分析、Duncan 法檢驗等。

2 結果與分析

2.1 長白落葉松家系生長性狀遺傳變異

對長白落葉松33 個家系生長性狀進行遺傳變異分析，列出各性狀變異系數較小的5 個家系和變異系數較大的5 個家系，見表1。結果顯示:胸徑性狀變異相對較小，樹高、材積存在較大變異，三者變異系數平均值分別為9. 95%、15. 08%、24. 87%。材積變異系數較大的前5 個家系分別為73 －12、73－14、73 －16、73 －21、73 －49，5 個家系平均變異系數為43.63%，高出家系總平均值75.43%，高出對照CK 與種長混75.50%和92.63%。其中:變異系數最大的家系73 －12 分別高于總平均85.32%、對照組CK 85.40%、種長混103.49%。

表1 長白落葉松家系生長性狀均值與變異系數

2.2 長白落葉松家系材性性狀遺傳變異

對長白落葉松33 個家系材性性狀進行遺傳變異分析，列出了各性狀變異系數較小的5 個家系和變異系數較大的5 個家系，見表2。

他帶領五糧液進行二次創業；他進一步改革集團治理模式推進五糧液發展新戰略，大力實施“引進來走出去”戰略，強化國際國內頂級酒業的戰略性并購；他依托財務公司和資本優勢，強化資本運作，創新金融服務，特別是在產業鏈金融方面，加大對上游供應商和下游經銷商的融資服務，為五糧液銷售額再上新臺階不懈努力。

表2 長白落葉松家系材性性狀均值與變異系數

結果顯示:木材密度、綜纖維素質量分數、木質素質量分數變異均較小，三者變異系數平均值分別為8.65%、5.70%、5.40%。木材密度變異系數較大的前5 個家系分別為73 －12、73 －18、73 －28、73－3、73 －49，5 個家系平均變異系數為12.37%，高出家系總平均值43. 01%，高出對照種長混33.30%，低于CK，為16.98%。其中，變異系數最大的家系73 － 28 高于總平均79. 97%，高出對照組CK7.59%、種長混67.72%。纖維素質量分數變異系數較大的前5 個家系分別為73 －11、73 －29、73 －34、73 －45、73 －49，5 個家系平均變異系數為11.45%，高出家系總平均值100.86%。木質素質量分數變異系數較大的前5 個家系分別為73 －28、73 －35、73 －46、73 －5、73 －7，5 個家系平均變異系數為11.10%，高出家系總平均值106.31%。

2.3 長白落葉松家系含碳率、樹干生物量、碳儲量遺傳變異

對長白落葉松33 個家系含碳率、樹干生物量、碳儲量進行遺傳變異分析，得出各性狀變異系數較小的5 個家系和變異系數較大的5 個家系，見表3。

表3 長白落葉松家系含碳率、樹干生物量、碳儲量均值與變異系數

結果顯示:樹干生物量與碳儲量存在較大變異，含碳率變異較小，三者變異系數分別為27. 84%、27.68%、2.58%。含碳率變異系數較大的前5 個家系為73 －12、73 －32、73 －42、73 －50、73 －7，5 個家系平均值為4.65%，高出總平均值80.62%，高出對照CK40.66%、種長混110.01%。在碳儲量方面，變異系數較大的前5 個家系為73 －49、73 －14、73 －12、73－16、73－47，5 個家系平均值為50.02%，分別高出總平均值80.74%、高出對照CK56.20%、種長混69.55%。其中，變異系數最大的家系73 －49 分別高于總平均94.23%、對照組CK67.85%、種長混82.21%，高出變異系數最小的73－48 號家系7 倍。

2.4 長白落葉松各性狀家系間差異性與高固碳家系選擇

對長白落葉松各性狀測定值進行方差分析，結果見表4。

表4 長白落葉松家系各性狀方差結果

家系間生長性狀、主干生物量、碳儲量存在顯著差異。對這3 個性狀分別利用Duncan 法進行多重比較，發現73 －46、73 －49、73 －11、73 －14 這4 個家系與其它家系間均存在明顯差異。在碳儲量方面，4 個家系平均值為29.06 kg，分別高出家系總平均值57.05%、對照CK130.46%、種長混58.33%，高出碳儲量最小的73 －45 家系190.86%。其中，碳儲量最大的73－14 家系分別高出家系總平均值70.88%、對照CK150.76%、種長混72.28%，高出碳儲量最小的73 －45 家系216.48%。選擇以上4 個家系作為優良家系，則碳儲量家系遺傳力為0.634，選擇強度i=2.023，遺傳增益為0.568。材積與生物量的家系遺傳力分別為0.671、0.639。

2.5 相關關系

林木某一性狀的優良表現有時是多個性狀相互作用的結果。通過相關分析了解各性狀間的關系，探尋性狀間的內部聯系，通過對某一方面的改良使其它性狀得到促進或抑制。本試驗采用Pearson 法對33 個家系不同性狀的測定值進行相關分析的結果顯示(表5):含碳率與材積、木質素質量分數、碳儲量呈正相關，與胸徑、木材密度、綜纖維素質量分數、生物量呈負相關。但無論正負，相關性均未達到顯著水平，相關關系表現微弱。碳儲量方面，除僅與木質素質量分數呈現微弱負相關之外，與其它各性狀均呈正相關關系。其中，生長性狀、生物量與碳儲量呈極顯著正相關。

表5 長白落葉松家系各性狀相關性

3 結論與討論

長白落葉松33 個家系各性狀中，材性性狀與含碳率變異相對較小，變異系數分別為:木材密度8.65%、綜纖維素質量分數5.70%、木質素質量分數5.40%、含碳率2.58%。材積、生物量、碳儲量存在較豐富變異，三者變異系數分別為24.87%、27.84%、27.68%，家系遺傳力分別為0.671、0.639、0.634，受中等強度的遺傳控制，這為今后長白落葉松家系固碳能力的改良提供可能。

相關分析結果顯示:木材密度與材積呈負相關關系，相關系數為－0.068，說明隨著材積的增大，木材密度可能會有所下降。這與以往孫曉梅等［11］在日本落葉松紙漿材優良家系多性狀聯合選擇、鄧繼峰［12］在17年生雜種落葉松遺傳變異及優良家系選擇等研究中所得結果相近。盡管木材密度與材積呈現負相關關系，但相關不顯著，且表現微弱，表明并不是所有生長較快的植株的木材密度均會下降，因此，通過合理選擇，可以篩選出木材密度較高且生長性狀優良的家系。這一現象的存在很可能是由于木材密度與生長性狀二者獨立遺傳，受不同的遺傳機制控制，值得今后進行更深入地研究。

含碳率與材積、木質素質量分數、碳儲量呈正相關，與胸徑、木材密度、綜纖維素質量分數、生物量呈負相關。而無論正負，相關都未能達到顯著水平。木材中的碳主要以纖維素和木質素形式存在，本試驗結果顯示，含碳率與木質素呈正相關關系，這對今后通過其它途徑對木質素質量分數進行遺傳改良，進而提高林木含碳率具有一定的參考作用。以往對于森林固碳能力的研究多集中于天然林，為了使試驗得到簡化，通常采取控制含碳率為某一數值的方法估計某個區域內森林的總碳儲量。但由于樹種不同，含碳率范圍一般在47% ～59%之間，目前被廣泛接受且最常使用的數值為50%［13］。這一方法為從宏觀上估算森林碳儲量提供了方便，但是，本試驗所得結果顯示，樣地內林木總體平均含碳率為45.65%，低于以往普遍的含碳率(50%)。分析原因，本試驗所選樣地為人工林，由于人為經營與管理，人工林內植株生長較快，生物量普遍高于同齡的天然林林木，而且生物量與含碳率存在微弱的負相關關系，這很可能是產生含碳率降低的原因之一。另外，本文是以林木的樹干部分為研究對象，而以往的研究顯示，林木不同器官含碳率存在差異，且針葉樹種的枝、葉、皮含碳率普遍高于樹干［14］，這也是本文所得結果低于平均含碳率的原因。很多研究結論已表明，生物量對森林碳儲量的影響起到決定作用，盡管含碳率有所下降，但綜合生物量因素，單位面積人工林分的碳儲量依然具有優勢。黃從德［15］在四川森林生態系統碳儲量及其空間分異特征的研究中也發現，人工林碳儲量年均增長率明顯大于天然林，隨著人工林的進一步發展，人工林的碳匯功能將更加突出。

在碳儲量方面，除僅與木質素質量分數呈現微弱負相關之外，與其它各性狀均呈正相關關系。其中，生長性狀、生物量與碳儲量呈極顯著正相關。此結果表明，生長性狀與生物量的優秀表現對林木碳儲量的增強具有積極的促進作用，這為今后通過對林木生長性狀進行改良進而提高森林碳儲量提供了可能，可作為營建高固碳人工林的生產實踐參考。

綜合研究結果，通過方差分析與Duncan 法多重比較，最終選擇出73 －46、73 －49、73 －11、73 －14這4 個家系為高固碳能力家系。4 個家系碳儲量平均值為29.06 kg，分別高出家系總平均值57.05%、對照CK130.46%、種長混58.33%，高出碳儲量最小的73 －45 家系190.86%。其中，碳儲量最大的73 －14 家系分別高出對照CK150.76%、種長混72.28%。以現有試驗林為標準，按相同密度定植，若選擇73 －14 家系，則每公頃固碳為65 728.32 kg，比目前試驗林每公頃固碳量高70.88%，比利用碳儲量最小的73 －45 家系造林每公頃固碳量高出2.16倍。由試驗結果可見，通過合理選擇，利用高固碳能力的家系造林，森林單位面積的碳儲量將得到明顯提高，對增加森林碳匯，發展綠色經濟具有重要意義。

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