長江中游不同江段四大家魚幼魚孵化日期和早期生長的比較研究

張 國吳 朗段 明謝松光

(1.中國科學院水生生物研究所, 中國科學院水生生物多樣性與保護重點實驗室, 武漢 430072; 2.中國科學院研究生院, 北京 100049; 3.中國科學院水生生物研究所淮安研究中心, 淮安 223002)

長江中游不同江段四大家魚幼魚孵化日期和早期生長的比較研究

張 國1,2吳 朗1,2段 明1謝松光1,3

(1.中國科學院水生生物研究所, 中國科學院水生生物多樣性與保護重點實驗室, 武漢 430072; 2.中國科學院研究生院, 北京 100049; 3.中國科學院水生生物研究所淮安研究中心, 淮安 223002)

2008年和2009年從東洞庭湖區和長江、監利、鄂州和武穴江段采集青魚Mylopharyngodon piceus(178尾)、草魚Ctenopharyngodon idella(341尾)、鳙Aristichthys nobili(6尾)和鰱Hypophthalmichthys molitrix(390尾)幼魚, 通過耳石日輪分析確定2008年和2009年這些幼魚的孵化日期分別為5月16日至8月20日和5月14日至8月9日。與三峽建壩前相比, 四大家魚的繁殖時間明顯推遲。洞庭湖和監利江段幼魚在仔魚階段形成的耳石日輪寬度較鄂州和武穴江段幼魚同期形成的日輪寬度窄, 表明前者仔魚階段的生長速度小于后者, 這可能是前者離三峽大壩距離較近、受大壩影響更加顯著造成的。三峽大壩下泄水溫較低、營養物質較少是影響壩下四大家魚繁殖和早期生長的重要因素。繁殖季節推遲和早期生長速度下降可能導致壩下四大家魚早期生活史階段死亡率增大, 從而影響其資源補充和種群數量變動。

三峽大壩; 四大家魚; 耳石; 早期生長; 繁殖時期

四大家魚即青魚(Mylopharyngodon piceus)、草魚(Ctenopharyngodon idella)、鰱(Hypophthalmichthys molitrix)和鳙(Aristichthys nobili)是我國重要的淡水經濟魚類。長江中游是四大家魚的主要產卵場和育幼場。根據1986年長江資源調查, 宜昌至城陵磯江段分布有11個產卵場, 產卵量占全長江產卵總量的42.7%; 城陵磯至武穴江段分布8個產卵場, 產卵量占27.7%[1]。20世紀70年代以來, 四大家魚資源量顯著下降, 尤其在2003年三峽水庫蓄水后, 監利江段監測到的魚卵仔魚流量只有2002年的10%左右[2]。大壩下泄水流使壩下河流水溫降低, 懸浮顆粒物和營養鹽被攔截[3,4], 進而可能影響魚類繁殖和早期生長發育。由于這種影響可能隨著距離大壩距離的增加而減小, 通過比較三峽大壩下游不同江段魚類早期資源的繁殖日期和早期生長可以評價大壩對壩下魚類繁殖和早期資源補充的影響。

在一般情況下, 耳石輪紋每天形成一輪即日輪,通過計測日輪可以確定早期個體日齡, 并可以此推算孵化日期。另外, 耳石日輪寬度與個體日生長速度相關[5,6]。因此, 本研究通過耳石日輪分析研究距三峽大壩不同距離江段和通江湖泊四大家魚幼魚的日齡、孵化日期和早期生長狀況, 分析大壩運行對壩下四大家魚的繁殖和早期生長的影響。

1 材料與方法

1.1 樣本收集

從定置網漁獲物中采集四大家魚幼魚。2008年7月至9月, 幼魚采集自東洞庭湖區和長江監利江段、鄂州江段, 2009年7月至9月幼魚采集自東洞庭湖區和長江鄂州、武穴江段(圖1、表1)。采集后的樣品立即置于冰塊中, 在實驗室測量標準長(LS,精確至0.1 mm)、稱重(BW, 精確至0.1 g), 摘取兩側微耳石(Lapilli), 洗凈后風干保存備用。2009年6月初至7月中旬, 每天上午9點監測和記錄監利、鄂州和武穴江段近岸表層水溫。

圖1 東洞庭湖區和長江監利、鄂州及武穴江段四大家魚幼魚采集點(○)Fig.1 Middle and lower reaches of the Yangtze River showing locations of the Three Gorges Dam and sampling sites in East Dongting Lake and Yangtze River at Jianli, E’zhou and Wuxue(○)

1.2 耳石磨片制備與分析

將微耳石凸面朝上置于載玻片, 用無色透明指甲油包埋固定, 風干后用1200#的防水砂紙打磨至耳石核心充分暴露, 然后用3 μm 拋光紙拋光。用丙酮將指甲油溶化后, 將耳石磨光面與載玻片接觸,再用指甲油包埋固定, 重復以上打磨和拋光過程,使耳石日輪在顯微鏡下清晰可見; 之后用指甲油封片[7]。采用光學顯微鏡和與之相連的計算機圖像分析系統(Jiseki ARP/W version 5.20, Ratoc System Engineering Company, Tokyo, Japan), 沿微耳石長軸短徑一側計數日輪數, 測量日輪寬度。

1.3 數據處理

草魚和鳙的微耳石第一個輪紋在孵化后第二天出現, 輪紋具有日周期[8,9]。青魚和鰱耳石第一輪紋形成時間和輪紋日周期還沒有確證, 本研究假定其具有與草魚和鳙耳石輪紋相同的日沉積規律[10]。幼魚的日齡等于耳石輪紋數加一, 孵化日期由采集日期減去日齡計算。

Levene’s test 檢驗表明, 不同采樣點之間耳石輪紋寬度數據不符合方差同質性要求, 因此采用Two-Sample Kolmogorov-Smirnov Test非參數檢驗方法比較不同采樣點之間日輪寬度差異顯著性[11],顯著水平為P≤0.05。輪紋寬度采用平均數±SD表述。統計分析采用STATISTICA 6.0 (StatSoft, USA)進行。

2 結果

2.1 水溫

監利、鄂州、武穴江段表層水溫6月份隨時間波動上升, 進入7月后趨于穩定。鄂州和武穴兩江段水溫基本為21—30℃, 監利江段水溫為20.5—28℃, 同期比鄂州和武穴水溫低0.5—5℃(圖2)。

圖2 長江監利(┅)、鄂州(─)、武穴(-·-)江段上午9時表層水溫Fig.2 Surface water temperature of Yangtze River at Jianli (┅), E’zhou (─) and Wuxue (-·-) measured at 9:00 am

圖3 草魚微耳石縱切面結構特征(core-中心核, D-日輪)Fig.3 Longitudinal section of the lapillus of juvenile grass carp, showing the core and daily increments (D)

2.2 日齡和孵化日期

青魚、草魚、鰱和鳙幼魚微耳石上, 從耳石核沿長軸短徑至耳石邊緣均具有清晰的輪紋(圖3)。

2008年樣品中, 東洞庭湖區(67尾)和鄂州江段(19尾)青魚幼魚的孵化日期分別為5月22日至7月8日和6月5日至7月4日;東洞庭湖區(85尾)和鄂州江段(101尾)草魚幼魚的孵化日期分別為5月16日至8月20日和5月16日至8月20日; 東洞庭湖區(108尾)、監利江段(32尾)和鄂州江段(89尾)鰱幼魚的孵化日期分別為5月18至7月11日、6月9日至30日和5月25日至6月24日; 各樣點均未采集到鳙(表1、圖4)。

2009年樣品中, 東洞庭湖區(42尾)和鄂州江段(50尾)青魚幼魚的孵化日期分別為5月18日至6月12日和5月28日至8月9日; 東洞庭湖區(50尾)、鄂州江段(77尾)、武穴江段(28尾)草魚幼魚的孵化日期分別為5月20日至7月6日、5月25日至7月18日和5月18日至6月19日; 東洞庭湖區(47尾)、鄂州江段(97尾)和武穴江段(17尾)鰱幼魚的孵化日期分別為5月14日至7月3日、5月25日至7月9日和5月25日至7月1日; 鳙幼魚僅在武穴江段采集到6尾, 孵化日期為5月28日至6月11日(表1、圖4)。

圖4 2008年和2009年三峽壩下四大家魚幼魚孵化日期分布Fig.4 Hatch-date distributions of juveniles of the four major carps in the middle Yangtze below the Three Gorges Dam

2.3 生長

選擇孵化日期在6月1日至6月30日間的個體,比較同種魚類不同江段間個體耳石輪紋寬度。2008年樣品中, 鄂州江段青魚幼魚(17尾)耳石輪紋寬度在5—9日齡間顯著大于東洞庭湖幼魚(55尾; P < 0.05, 圖5a)。鄂州江段草魚幼魚(72尾)耳石輪紋寬度在7—18日齡間大于東洞庭湖幼魚(66尾), 10日齡時差異顯著(P < 0.05, 圖5c)。鄂州江段鰱幼魚(76尾)的耳石輪紋寬度在13—30日齡階段較東洞庭湖幼魚(60尾)寬, 17日齡時差異顯著 (P < 0.05, 圖5e);洞庭湖和鄂州江段鰱幼魚耳石的輪紋寬度分別在6—24日齡和6—25日齡階段顯著大于監利江段幼魚(31尾; P < 0.05, 圖5e)。

2009年樣品中, 洞庭湖(20尾)和鄂州江段(7尾)青魚幼魚耳石輪紋寬度無顯著差異(P > 0.05, 圖5b)。鄂州江段草魚幼魚(20尾)耳石輪紋寬度在1—17日齡階段較洞庭湖幼魚(39尾)寬, 其中11和13日齡差異顯著(P < 0.05, 圖5d); 武穴江段草魚幼魚(22尾)耳石輪紋寬度在1—4日齡及6—15日齡階段顯著大于洞庭湖幼魚(39尾)(P < 0.05, 圖4b), 在1—4日齡及6—11日齡段顯著大于鄂州江段幼魚(20尾)(P < 0.05, 圖5d)。鄂州江段鰱幼魚(49尾)耳石輪紋寬度在1—3日齡及7—21日齡階段顯著大于洞庭湖幼魚(39尾)(P < 0.05, 圖5f); 武穴江段鰱幼魚(11尾)耳石輪紋寬度在2—15日齡階段顯著大于洞庭湖幼魚(39尾)(P < 0.05, 圖5f); 武穴江段和鄂州江段鰱幼魚耳石輪紋寬度在22日齡之前差異不顯著, 在23—29日齡階段前者顯著大于后者(P < 0.05, 圖5f)。

3 討論

圖 5 三峽壩下不同江段四大家魚幼魚微耳石日輪寬度變化Fig.5 Profiles for increment width of lapillar otoliths of the four major carp juveniles collected from East Dongting Lake (○) and the Yangtze River at Jianli(●), E’zhou (◆) and Wuxue(◇)

本研究通過耳石日齡分析推算洞庭湖和各江段四大家魚幼魚的孵化日期。在2008和2009年, 這些魚類基本上從5月下旬開始繁殖, 5月中旬僅有零星繁殖活動, 高峰期出現在6月上旬或中旬。不同江段間四大家魚孵化日期沒有一致性差異。我們的前期研究也確認監利江段家魚仔魚的孵化日期在5月下旬開始[7]。三峽大壩建成之前, 家魚的繁殖始于4月底, 5月份達到產卵高峰[1,10], 本研究的結果表明壩下家魚的繁殖季節較大壩建成前顯著推遲。水溫在18℃以上和漲水過程是長江四大家魚等產漂流性卵魚類產卵繁殖的基本要求[12]。三峽大壩蓄水后,宜昌至枝城間, 4月份平均下泄水溫較同期自然狀態下降低1℃, 3—4月間有效積溫減少85℃[13], 使達到產卵水溫的時間延后, 并可能影響親魚的性腺發育, 導致繁殖季節推遲[13]。大壩下泄水溫降低導致壩下魚類繁殖季節推遲在其他研究中也有報道。美國密西西比河加里森大壩(Garrison dam)建成后, 薩卡卡威亞湖(Lake Sakakawea)的下泄水導致吸口鯉科(Catostomidae)魚類繁殖滯后[14]。丹江口水庫建成后,壩下魚類的繁殖期推遲了20—30d[15,16]。另外, 繁殖季節推遲使當年幼魚越冬前的生長季節縮短, 可能導致越冬存活率降低[17,18]。

對不同江段四大家魚幼魚耳石輪紋寬度比較分析表明, 監利江段和洞庭湖幼魚在仔魚階段形成的耳石輪紋寬度較其他江段窄的趨勢(圖5)。溫度和餌料可獲得性是影響魚類生長的重要因素[19,20]。除了下泄水溫降低外,壩上水庫對懸浮營養物質的沉降作用使下泄水中營養物質含量降低[4,21,22], 進而可影響魚類餌料可獲得性。隨著距離大壩距離的增加,河床的沖刷作用及支流和泛濫平原水資源的補充,大壩運行導致的溫度和營養物質含量下降的效應逐漸降低, 對魚類生長的影響可能逐步減小。鄂州和武穴等江段在監利下游, 中間有洞庭湖、漢江的水源補充。洞庭湖和監利江段離大壩距離較近, 大壩運行導致的水溫和營養物質含量改變更加顯著, 可能是導致該江段魚類早期生長較其他江段慢的一個重要原因。通過研究壩下不同江段魚類早期個體攝食和生長的時空格局, 可以為評價大壩對壩下魚類資源補充影響的范圍和強度提供重要參考。因為魚類早期生長發育狀況是決定早期存活率的關鍵[23,24]。離大壩不同距離四大家魚早期生長的差異可能導致存活率的不同, 這需要通過比較不同江段四大家魚早期生活史階段的補充過程進一步驗證。

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HATCH DATES AND EARLY GROWTH FOR JUVENILES OF THE FOUR MAJOR CARPS FROM DIFFERENT SECTIONS OF THE MIDDLE YANGTZE RIVER

ZHANG Guo1,2, WU Lang1,2, DUAN Ming1and XIE Song-Guang1,3
(1.State Key Laboratory of Aquatic Biodiversity and Conservation of Chinese Academy of Sciences, Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072, China; 2.University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3.Key Laboratory of Sustainable Fisheries and Environmental Protection for Lakes of Northern Jiangsu, Huai’an Research Centre, Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Huai’an 223002, China)

Juveniles of the four major carps, black carpMylopharyngodon piceus(n=178), grass carpCtenopharyngodon idella (n=341), bighead carp Aristichthys nobilis (n=390) and silver carp Hypophthalmichthys molitri (n=6) were collected in the East Dongting Lake and in the Yangtze River at Jianli, E’zhou and Wuxue in 2008 and 2009.Lapillar otoliths were analyzed to determine hatch dates by counting the daily increments and to reveal early growth trajectories by measuring the daily increment width.Back-calculated hatch dates of the juveniles were between May 16 and August 20 in 2008, and between May 14 and August 9 in 2009, indicating an apparent delay of spawning season compared with the pre-Three-Gorges-Dam (TGD) records.Growth rate during the larval stage was slower (revealed from narrower daily increment width in otolith formed during larval stage) for the juveniles collected in the East Dongting Lake or in the Yangtze River at Jianli (closer to the TGD) than those collected at E’zhou or Wuxue (farther from the TGD).It suggested that TGD-moderated effects on early growth and development of carps were more apparent for fishes hatched nearer to the dam.Decreased water temperature and availability of prey resource were the critical factors that affect spawning and early growth of the four major carps.The delayed spawning season and decreased early growth may induce declined survival rates of major carps in their early life history stage, which may in further affect the recruitment and population fluctuation of four major carps.

Three-Gorges-Dam; Four major carps; Otolith; Early growth; Spawning season

S932.4

A

1000-3207(2013)02-0306-08

10.7541/2013.19

2012-02-07;

2012-05-15

國家重點基礎研究發展計劃(973計劃)項目(2010CB429005); 國家自然科學基金項目(30770354); 淡水生態與生物技術國家重點實驗室開放課題(2011FB13); 中國科學院“百人計劃”擇優支持項目資助

張國(1982—), 男, 湖南韶山人; 博士; 主要從事魚類早期生活史和魚類生態學研究。E-mail: zhangguo82@163.com

謝松光, E-mail: xiesg@ihb.ac.cn