大氣CO2濃度升高對大型海藻孔石莼生長和色素含量的影響

付晚濤,劉佳,張菊林,馮天威,蘇延明,朱翔鈴,李月圓,劉靖,劉遠,曹淑清,劉宏文

(1.大連海洋大學海洋科技與環境學院,遼寧大連116023;2.遼寧省高校近岸海洋環境科學與技術重點實驗室,遼寧 大連116023; 3.大連海洋大學經濟管理學院,遼寧大連116023;4.大連海洋大學 水產與生命學院,遼寧 大連116023;5.大連市環境監測中心,遼寧大連116023)

大氣CO2濃度升高對大型海藻孔石莼生長和色素含量的影響

付晚濤1、2,劉佳3,張菊林1,馮天威1,蘇延明4,朱翔鈴1,李月圓1,劉靖1、2,劉遠1、2,曹淑清4,劉宏文5

(1.大連海洋大學海洋科技與環境學院,遼寧大連116023;2.遼寧省高校近岸海洋環境科學與技術重點實驗室,遼寧 大連116023; 3.大連海洋大學經濟管理學院,遼寧大連116023;4.大連海洋大學 水產與生命學院,遼寧 大連116023;5.大連市環境監測中心,遼寧大連116023)

在實驗室模擬研究了大氣CO2濃度升高對海洋中大型綠藻孔石莼Ulva pertusa的生長和色素含量的影響。設置4個獨立試驗,每個試驗的CO2濃度分別為387、500、600、800mg/L。每個試驗設6個海水培養系統,其中3個通入一定濃度的CO2作為試驗系統,另外3個通入大氣作為對照系統。在每個海水培養系統中,分別裝入25 L過濾海水 (濾膜孔徑為0.22μm),放入 (50.0±1.0)g的孔石莼進行培養,試驗進行7 d。結果表明:高濃度CO2對孔石莼生長無顯著影響 (P＞0.05),但降低了孔石莼中葉綠素a和類胡蘿卜素的含量;試驗結束時,CO2濃度為387、500、600、800 mg/L時,試驗系統中孔石莼的葉綠素a含量分別為 (855.9±31.6)、(780.8±6.2)、(677.3±22.1)、(585.1±16.9)μg/g(鮮質量),分別為對照系統的98.3%、91.8%、78.4%和71.7%,試驗系統中孔石莼的類胡蘿卜素含量分別為 (185.6±5.0)、(167.8±2.4)、(150.6±2.3)、(128.3±4.3)μg/g(鮮質量),分別為對照系統的97.7%、91.5%、80.4%和69.4%;而對照系統中試驗開始時和試驗結束時,孔石莼的葉綠素a含量和類胡蘿卜素含量均無顯著性差異 (P＞0.05)。

高濃度CO2;孔石莼;生長;色素含量

海洋平均每小時吸收約100萬t CO2,其中約25%為人類活動釋放于大氣中的CO2[1]。自150年前人類進入工業化社會以來,大氣中CO2濃度由280 mg/L左右升高至現在約387 mg/L,致使海洋中溶解CO2量不斷增加,導致海水pH值降低,即海洋酸化,從而引起海洋生態系統發生不可逆變化[2-3]。2007年,聯合國政府間氣候變化委員會(IPCC)預測2100年大氣CO2濃度可能達到800～1 000 mg/L[4],將導致海洋表層海水pH值比現在降低0.3～0.4[5-6],海洋酸化程度加劇。

大型海藻貢獻約10%的海洋初級生產力[7],不僅具有固定大氣中CO2的作用,而且對于維護海岸帶基巖岸線生態健康具有重要作用。因此,研究大氣CO2濃度升高對大型海藻的影響具有重要意義。自20世紀90年代,人們開始在實驗室模擬高濃度CO2環境用于研究大氣CO2濃度升高對大型海藻生長、生理生化指標等的影響[8-9],結果表明,大型海藻對大氣CO2濃度升高的響應具有明顯的種間異質性[10],如高濃度 CO2促進紅藻條斑紫菜Porphyra yezoensis[8]和智利江籬Gracilaria chilensis[9]的生長,但是抑制紅藻紫菜屬的P.leucostica、P.linearis[11]和珊瑚藻Corallina sessilis[12]的生長; CO2濃度升高對產于歐洲的3種石莼Ulva pulchra、U.reticulata、U.rigida[13]和產于中國東海南澳島潮間帶的石莼U.lactuca[14]的生長則沒有影響。另外,高濃度CO2能降低江蘺屬大型海藻G.gaditana、G.tenuistipitata[15-16]和紫菜P.leucostica[11]的葉綠素a含量,導致珊瑚藻的葉綠素a含量下降和類胡蘿卜素含量升高[12],并降低龍須菜G.lemaneiformis類胡蘿卜素的含量[17]。大氣CO2濃度升高對大型綠藻孔石莼Ulva pertusa的生長和色素含量的影響目前尚未見報道。

中國海岸線綿長,不同地理位置沿岸海域的大型海藻優勢種和關鍵種差異較大?？资粚儆诰G藻門Chlorophyta、石莼綱 Ulvophyceae、石莼目 Ulvales、石莼科Ulvaceae、石莼屬Ulva的一種大型海洋經濟藻類,是中國野生經濟藻類中資源極為豐富的一種,也是黃海、渤?；鶐r岸線海域的優勢種[18-19]。本研究中,作者在實驗室模擬研究大氣CO2濃度升高對孔石莼生長和色素含量的影響,以期探索石莼屬大型綠藻對大氣CO2濃度升高響應的共性特征。

1 材料與方法

1.1 材料

孔石莼采集于大連市黑石礁潮間帶海域,在0.5 h內運回實驗室,選擇新鮮藻體用沙濾海水洗去其表面的附著物,然后通氣暫養于30 L水族缸中,1 d后用于試驗。試驗用水為沙濾海水。試驗藥品除標明外均為分析純。

1.2 方法

1.2.1 實驗室模擬生態系統

1)構建海水培養系統。在實驗室構建模擬大氣CO2濃度升高背景下的海水培養系統,其示意圖見圖1。海水培養箱用有機玻璃板黏合制作,容積30 L,每次裝入25 L過濾海水 (KY-3B型空氣壓縮機與過濾器,濾膜孔徑0.22μm,紹興市衛星醫療設備制造有限公司產品)。氣囊 (大連海德科技有限公司產品)250 L,可充滿含有不同濃度的CO2氣體。氣囊有一個進氣口和一個出氣口,分別連接各自的氣閥。出氣口連接硅膠管,硅膠管連接有機玻璃管,有機玻璃管直接通至封閉的海水培養箱接近底部的位置,有機玻璃管與海水培養箱接觸處用硅膠密封。通過蠕動泵 (BT100-2JYZ1515x,保定蘭格恒流泵有限公司產品)作用于硅膠管使氣囊中氣體泵入海水培養箱的海水中;海水培養箱的出氣口通過有機玻璃管與氣囊的進氣口連接。

2)不同濃度CO2的制備。設置4個CO2濃度:387(目前大氣 CO2含量)、500、600、800 mg/L。高于目前大氣CO2含量的氣體制備方法如下:在250 L氣囊內,先通入一定體積的過濾空氣,再泵入一定體積的純CO2,混合約0.5 h后用CO2紅外檢測儀 (GT901-CO2,深圳科爾諾電子有限公司產品)測定氣囊中混合氣體的CO2濃度,若在設定濃度±25 mg/L范圍內,則密封氣囊;否則,泵入過濾空氣或純CO2,至氣囊中混合氣體的CO2濃度在設定濃度±25 mg/L范圍內。待12 h后,氣囊中氣體充分混合,再次檢測氣囊中CO2的濃度,在設定濃度±25 mg/L范圍內則可以使用,否則泵入空氣或純CO2以使氣囊中CO2濃度為設定濃度±25 mg/L。

圖1 CO2驅動海水酸化的實驗室模擬生態系統Fig.1 Simulative ocean acidification ecosystem s in a laboratory driven by CO2

1.2.2 CO2對孔石莼生長與色素含量的影響試驗

1)不同濃度的CO2對孔石莼生長的影響。設置4個獨立試驗,每個試驗的 CO2濃度分別為387、500、600、800 mg/L。每個試驗設6個海水培養系統,其中3個通入一定濃度的CO2作為試驗系統,另外3個通入大氣作為對照系統。試驗系統的海水培養箱中,先分別裝入25 L過濾的沙濾海水,再分別放入 (50.0±1.0)g在實驗室暫養1 d的孔石莼,用硅膠封閉海水培養箱的箱體與上蓋。將含有一定濃度CO2混合氣體的氣囊與海水培養箱連通,通過蠕動泵把氣囊中的氣體泵入系統的海水中,然后經培養箱出口回到氣囊。氣囊中CO2濃度分別為(387±25)、(500±25)、(600±25)、(800±25)mg/L。對照系統不使用氣囊,蠕動泵將大氣中的氣體泵入生態系統中,正常大氣CO2濃度為387 mg/L左右,其他與試驗系統相同。試驗期間,溫度控制在19～22℃,每24 h更換含有一定濃度CO2氣體的氣囊 (氣囊中CO2含量為設定濃度±25 mg/L),同時每24 h更換培養箱中全部海水,在更換海水前,檢測海水的溫度、pH。試驗初始和試驗結束時,分別測量孔石莼的鮮質量,并測定其色素含量。

2)孔石莼生長指標的計算。按下式計算孔石莼的相對生長率 (RGR,%):

RGR=[(Wt-W0)/W0]×100%,

其中:W0和Wt分別為第0天和第t天時孔石莼的鮮質量 (g);t為試驗時間 (d)。

3)孔石莼色素含量的測定[20]。每次測定時,取0.1 g藻體 (鮮質量),研磨后置于裝有10 mL甲醇的15 mL離心管中,在4℃黑暗條件下提取24 h。離心提取液 (5 000g,eppendorf,Germany) 10 min后,取上清液,用分光光度計 (UV 530, Beckman counlter,USA)測定其吸光值。

葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的含量Ca、Cb、Cc(μg/mL)按下式計算:

式中:A代表對應波長下的吸光值。

4)模擬生態系統中海水pH的測定。每天相同時間通過海水培養箱的閥門取海水 (圖1),用pH計 (賽多利斯PB-10酸度計)測定海水pH,重復取水3次,取其平均值。

1.3 數據處理

試驗數據采用SPSS 11.0進行統計分析。每次重復取樣3次,采用t檢驗法進行組間顯著性比較。

2 結果

2.1 海水的溫度和pH的變化

試驗期間,各培養箱中海水溫度保持在19～23℃,其中對照系統CO2濃度為大氣CO2濃度,海水pH值為8.23～8.32;試驗系統CO2濃度分別為387、500、600、800 mg/L時,對應海水pH值分別為 8.23～8.33、8.01～8.09、7.84～7.92、7.70～7.77。

2.2 不同CO2濃度下孔石莼的生長情況

不同濃度CO2對孔石莼生長影響的試驗結果見圖2。在 CO2濃度分別為 387、500、600、800 mg/L環境下的4個獨立試驗中,對照系統和試驗系統中的孔石莼在7 d分別生長了(19.6±1.1)、(20.5±1.0)g(圖2-a),(20.6±1.2)、 (19.7± 1.6)g(圖2-b), (24.1±3.8)、 (25.0±1.1)g (圖2-c),(21.8±0.9)、 (23.2±1.1)g(圖2-d);在各CO2濃度下,試驗系統與對照系統中孔石莼的相對生長率無明顯差異 (圖3,P＞0.05)。在CO2濃度為600、800mg/L的環境下,孔石莼的相對生長速率略高,這可能與每次試驗所用孔石莼的健康狀況相關。

圖2 不同濃度CO2對大型海藻孔石莼生長的影響Fig.2 Effects of CO2concentrations on grow th in macroalga Ulva pertusa

2.3 不同CO2濃度下孔石莼的色素含量

不同濃度CO2對孔石莼色素含量的影響結果見圖4和圖5。試驗結束時,試驗系統中孔石莼的葉綠素a和類胡蘿卜素含量均隨CO2濃度增加而逐漸降低,CO2濃度分別為387、500、600、800 mg/L時,試驗系統孔石莼葉綠素a含量分別為(855.9± 31.6)、(780.8±6.2)、(677.3±22.1)、(585.1± 16.9)μg/g(鮮質量),分別為對照系統的98.3%、91.8%、78.4%和71.7%,試驗系統孔石莼的類胡蘿卜素含量分別為 (185.6±5.0)、(167.8± 2.4)、(150.6±2.3)和(128.3±4.3)μg/g(鮮質量),分別為對照系統的97.7%、91.5%、80.4%和69.4%?？梢?孔石莼的葉綠素a與類胡蘿卜素含量均隨CO2濃度的增加而逐漸下降。而對照系統在試驗開始和試驗結束時,孔石莼的葉綠素a和類胡蘿卜素含量均無顯著性差異 (P＞0.05)。

圖3 不同CO2濃度對孔石莼相對生長速率的影響Fig.3 Im pacts of different CO2concentrations on relative grow th rate in macroalga Ulva pertusa at different CO2concentrations

圖4 不同濃度CO2對孔石莼葉綠素a含量的影響Fig.4 Im pacts of different CO2concentrations on chlorophyll a contents in macroalga Ulva pertusa

圖5 不同濃度CO2對孔石莼類胡蘿卜素含量的影響Fig.5 Impacts of different CO2concentrations on carotenoid contents in macroalga Ulva pertusa

3 討論

3.1 不同濃度CO2對孔石莼生長的影響機制

本試驗結果表明,高濃度CO2對孔石莼的生長沒有顯著影響 (P＜0.05)。CO2濃度為387、500、600、800 mg/L時,孔石莼的相對生長率為(5.5± 0.3)%～(7.0±0.3)%,盡管該值比產于中國東海南澳島潮間帶石莼U.lactuca的相對生長速率(13.2 ±2.2)% ～(16.0±5.4)%低[14],但與其得出的高濃度CO2對石莼生長沒有顯著影響的結論一致, Bj?rk等[13]對產于歐洲的 3種石莼U.pulchra、U.reticulate、U.rigida的研究也得到了類似的結果。

大氣中CO2溶解于海水中,存在如下3個化學平衡式:

隨著大氣中CO2濃度的升高,溶解于海水中的CO2總量增加,導致海水中H+濃度增加 (即海洋酸化),式 (1)反應向右移動,式 (3)反應向左移動,即海水中HCO-3濃度和H+濃度增加。石莼屬中的硬石莼具有高效利用海水中 HCO-3的能力[13,21],大氣中CO2濃度升高導致海水的HCO-3濃度增加并沒有影響其利用HCO-3的效率,即沒有影響其生長[13],這種現象同樣發生在石莼屬中的孔石莼上。大型海藻具有CO2濃縮機制 (CCMs),在海藻葉綠體中的磷酸核酮糖羧化酶周圍形成較高濃度的CO2,使海藻能有效地利用無機碳[22]。在高濃度CO2環境下,海藻將下調CCMs的作用,以節省細胞運作CCMs的能量[23]。在現有狀態下,大氣中CO2濃度與海水中無機碳含量相對應,硬石莼的光合作用能力已經達到飽和,大氣中CO2濃度的升高不能改變硬石莼已經處于飽和狀態的光合作用能力[13,21],因此,大氣中CO2濃度的升高就不會顯著影響包括硬石莼在內的石莼屬海藻U.pulchra[13?、U.reticulata[13]、U.lactuca[14]和孔石莼的生長。大氣中CO2濃度升高對石莼屬其他綠藻的生長是否都沒有顯著影響,需要進行更多的試驗研究,進而闡明機制。

3.2 不同濃度CO2對孔石莼色素含量的影響機制

海藻中色素含量的變化反映海藻具有調節自身生理、生化反應以適應環境變化的能力[20]。本研究結果表明,CO2濃度從387 mg/L升高至500、600、800 mg/L時,孔石莼葉綠素a含量逐漸降低,試驗結束時孔石莼葉綠素a含量分別為試驗初始時的99.9%(387 mg/L)、89.3%(500 mg/L)、78.0%(600 mg/L)和67.8%(800 mg/L) (圖4),這與高濃度CO2降低了江籬屬G.gaditana和G.tenuistipitata[15-16]、 珊瑚藻[12]和龍須菜[17]等大型海藻的葉綠素a含量的試驗結果一致,其影響機制可能是海藻細胞通過減少合成葉綠素a以降低光系統I(PSI)的吸收面積,并降低PSI和光系統Ⅱ(PSⅡ)的活性比,進而減少細胞中高能化合物腺嘌呤核苷三磷酸 (ATP)的生產,以節省能耗[23]。此外,隨著大氣中CO2濃度的升高,海水中無機碳濃度增加,即可供海藻利用的無機碳含量增加,但硬石莼的光合作用能力已經達到飽和[13,21],在適當降低光合作用也不影響其生長的狀況下,硬石莼會調節自身生化反應,適當減少葉綠素a合成,降低其能量消耗。

隨著大氣中CO2濃度的增加,孔石莼類胡蘿卜素含量也逐漸降低,孔石莼類胡蘿卜素含量在試驗結束時分別為試驗初始時的101.1%(CO2濃度為387 mg/L)、90.5% (CO2濃度為 500 mg/L)、80.9%(CO2濃度為600 mg/L)和70.0%(CO2濃度為800 mg/L)(圖5),這與徐智廣等[17]得出的高濃度CO2降低了龍須菜類胡蘿卜素含量的結論相似,但與高濃度CO2增加珊瑚藻類胡蘿卜素含量的結論相反[12]。海藻細胞中類胡蘿卜素具有抗氧化保護細胞作用[20]。本研究結果表明,CO2濃度升高沒有影響孔石莼的生長,因此,孔石莼不需要增加合成類胡蘿卜素保護自身細胞。相反,CO2濃度升高導致海水中無機碳含量增加,可能有利于孔石莼的生長,因此,孔石莼可能調節自身生化反應,減少類胡蘿卜素的合成,降低能量消耗,這與其減少葉綠素a合成的結果相互印證。高濃度CO2對大型海藻中類胡蘿卜素含量影響的關鍵因素在于高濃度CO2是否損傷海藻細胞,若海藻細胞受到傷害,則海藻中類胡蘿卜素含量增加[12],以保護海藻細胞;若海藻細胞沒有受到傷害,則海藻中類胡蘿卜素含量減少[17],以降低細胞能量消耗。這也是大型海藻對高濃度CO2的響應表現為種間異質性的原因。

從已有研究[13-14]和本研究結果可知,CO2濃度升高沒有顯著影響石莼屬大型綠藻的生長,反而促進其調節自身生理、生化反應以降低自身能量消耗,即減少體內葉綠素a含量和類胡蘿卜素含量,這是否是石莼屬大型海藻對高濃度CO2響應的共性特征,尤其是海藻細胞PSI與PSⅡ的活性關系和大氣CO2濃度升高導致海水酸化對海藻正負兩方面影響的機制[23],還需要通過對更多種類的石莼屬海藻進行試驗研究來揭示。另外,大型綠藻種類豐富,廣泛分布于中國沿海近岸海域,而且不同地域大型綠藻的優勢種或關鍵種種屬差異很大,因此,盡可能多地選擇不同種屬的大型綠藻優勢種,研究高濃度CO2對其的影響,對于豐富研究者認知高濃度CO2對不同地域海岸帶生態系統的影響及其可能產生的生態演替結果具有重要意義。

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Effects of elevated atmospheric CO2 concentration on growth and pigment contents ofmacroalga Ulva pertusa

FU Wan-tao1,2,LIU Jia3,ZHANG Ju-lin1,FENG Tian-wei1,SU Yan-ming4,ZHU Xiang-ling1, LI Yue-yuan1,LIU Jing1,2,LIU Yuan1,2,CAO Shu-qing4,LIU Hong-wen5
(1.College of Marine Science-Technology and Environment,Dalian Ocean University,Dalian 116023,China;2.Key Laboratory of Nearshore Marine Environmental Science and Technology of Liaoning Province's University,Dalian 116023,China;3.College of Economics & Management,Dalian Ocean University,Dalian 116023,China;4.College of Fisheries and Life Science,Dalian Ocean University,Dalian 116023,China;5.Center of Environment Monitoring of Dalian,Dalian 116023,China)

Effects of rising atmospheric CO2 levels on growth and pigment contents was studied in macroalga Ulva pertusa in a laboratory.The macroalga was cultivated at a biomass of(50.0±0.1)g per tank in six 25 L sands-filtered(0.22μm)seawater culture systems(SCS)subjected to aeration with CO2ata rate of387,500,600 and 800 mg/L(as test system)and subjected to aeration with air(as control system)for 7 days.The results showed that there were no significant effects of rising atmospheric CO2levels on growth of themacroalga(P＞0.05).However, the chlorophyll a(Chl.a)and carotenoid levels were found to be decreased,with Chl.a content of(855.9± 31.6),(780.8±6.2),(677.3±22.1),and(585.1±16.9)μg/g(fresh weight)at atmospheric CO2concentration of387,500,600 and 800mg/L at the end of the experiment,respectively,and representing 98.3%,91.8%, 78.4%and 71.7% in the control group,respectively.The average contents of carotenoid were found(185.6± 5.0)μg/g(fresh weight)at the atmospheric CO2concentration of387 mg/L,(167.8±2.4)μg/g(fresh weight)at the atmospheric CO2concentration of 500 mg/L,(150.6±2.3)μg/g(fresh weight)at the atmospheric CO2concentration of 600 mg/L,and(128.3±4.3)μg/g(fresh weight)at the atmospheric CO2concentration of 800 mg/L,accounting for 97.7%,91.5%,80.4%and 69.4%in the control groups,respectively.Nevertheless, there were no significant differences in contents of carotenoid and Chl.a in both the control system and the test system at the beginning and the end of the experiment(P＞0.05).

rising atmospheric CO2level;Ulva pertusa;growth;pigment content

P714

A

2095-1388(2013)05-0481-06

2012-01-13

遼寧省博士科研啟動基金資助項目 (20091019);遼寧省海洋與漁業廳科技計劃項目 (200917,201215);遼寧省教育廳實驗室專項 (LS2010024);農業部海洋與河口漁業資源及生態重點開放實驗室開放課題 (開-09-13);大連海洋大學2012年校列科研項目 (2012HYDX09);農業部 “948”項目 (2010-G5,2011-G29);國家海洋公益性行業科研專項 (200805030, 200805069)

付晚濤 (1969-),男,博士,教授。E-mail:fuwantao@dlou.edu.cn