中國近海浮游動物群落結構及季節變化

杜明敏，劉鎮盛，* ，王春生，張東聲，章 菁

(1.國家海洋局第二海洋研究所，杭州 310012;2.國家海洋局海洋生態系統與生物地球化學重點實驗室，杭州 310012)

中國海為北太平洋西部的邊緣海，跨越了溫帶、亞熱帶和熱帶3個氣候帶，受沿岸流、黃海冷水團、黑潮暖流等水系的共同作用和影響，海洋浮游動物的物種多樣性非常豐富。浮游動物是海洋的次級生產者，其種類組成、數量分布以及群落結構變動直接或間接制約初級生產力水平，在海洋生態系統的結構和功能中具有重要的調控作用。20世紀50年代以來，我國近海開展了多次大型的海洋綜合調查工作，其中海洋生物與生態的調查是必不可少的內容。開展我國近海海洋浮游動物的調查研究，將有助于對海洋浮游動物的時空分布和變化規律的認識，為我國海洋生態學研究、海洋生物資源的持續開發利用提供科學依據。中國近海浮游動物的研究已有大量的報道，其中，對中國近海浮游動物多樣性研究［1］，闡明了中國海洋浮游生物的現狀及其發展前景;有關渤海、黃海、東海、南海四大海域的浮游動物群落生態和時空分布的研究［2-12］，揭示各個海區的種類組成和群落特征;此外，有關中國專屬經濟區浮游動物也有較系統的研究報道［13］，但已報道的研究結果基本局限于近海單一海區或中尺度海域，對中國近海全海區大尺度的浮游動物群落結構及季節變化的研究，未見系統報道。本文根據“我國近海海洋綜合調查與評價”908專項調查的結果，報道中國近海浮游動物群落結構及季節變化，探討浮游動物群落結構變化與環境的關系，為中國近海的海洋生物多樣性研究、海洋生態研究與海洋生態環境評價提供基礎資料及科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域和分析方法

本研究海域包括渤海、黃海、東海和南海4個海區。2006年7—8月(夏季)、2006年12月—2007年2月(冬季)、2007年4—5月(春季)和2007年10—12月(秋季)對中國近海浮游動物等多個學科進行4個航次的綜合調查，研究海域共設930個觀測站(圖1)。用裝有進口流量計(德國HYDRO-BIOS公司-生物網口流量計E-Flow)的大型浮游生物網(網口內徑80cm，網長280cm，篩絹孔徑為505μm;采集水深＞30m的浮游動物樣品)或淺水I型浮游生物網(網口內徑50cm，網長145cm，篩絹孔徑為505μm;采集水深＜30m的浮游動物樣品)，從底層至表層垂直拖網采集浮游動物樣品。

水深＞200m時，從200m至表層。垂直拖網采集的樣品立即裝入塑料樣品瓶，加入體積分數5%的甲醛溶液固定保存，帶回實驗室分析。在室內挑去雜質后，用濕重法稱量浮游動物生物量，然后，在體視顯微鏡下對浮游動物樣品進行分類鑒定和計數。海上調查采樣及實驗室分析鑒定方法均按《海洋生物生態調查技術規程》［14］的規定執行。在采集生物樣品的同時，對水體葉綠素a(Chl a)、水溫(T)、鹽度(S)、水深(D)、硝酸鹽)、亞硝酸鹽()、氨氮()、磷酸鹽()、硅酸鹽()、溶解氧(DO)、pH等參數進行了同步觀測，其采樣和分析均按《海洋生物生態調查技術規程》［14］、《海洋化學調查技術規程》［15］和《海洋水文氣象調查技術規程》［16］的相關規定實施，由總項目其他相關專業組分析研究。

由于908專項調查海域廣、航次多，參加生物鑒定分析人員復雜，因此，對已獲得的調查數據分析處理過程進行嚴格的質量控制。對浮游動物分析數據，應用Excel軟件，根據統一標準數據格式整編，進行嚴格審核，以確保數據的可靠性。在浮游動物同種異名的問題上，參考《中國海洋生物名錄》［17］、《中國海洋生物種類與分布(增訂版)》［18-21］和世界海洋生物多樣性注冊網站數據庫等進行同化處理，力求調查數據的真實性和準確性。

圖1 中國近海海洋生物與生態調查站位圖 (2006-07—2007-12)［21］Fig．1 Investigation stations of marine biology and ecology in China sea(2006-07—2007-12)

1.2 數據分析

浮游動物豐度的計算公式: N=n/V

式中，N為單位體積海水中浮游動物個體數(個/m3)，V為采集浮游動物樣品過濾海水體積(m3)，n為樣品鑒定計數所獲得的所有浮游動物個體數。

應用PRIMER6.0軟件包中的 BIOENV程序分析中國近海浮游動物豐度與其它環境因子間的關系。BIOENV程序是將浮游動物的豐度和環境因子的數據輸入軟件形成原始矩陣，對非生物數據本身進行分析，再將所得的多元圖形與生物數據加以比較，兩個圖形的匹配程度反映環境矩陣對生物矩陣的解釋程度，就可找出生物數據形成最佳匹配的一個環境變量子集［19］。本研究分析選用的主要變量:葉綠素a、水溫、鹽度、水深、硝酸鹽、亞硝酸鹽、氨氮、磷酸鹽、硅酸鹽、溶解氧、pH。

2 結果

2.1 中國近海浮游動物群落結構組成及季節變化

研究表明，中國近海4個季節共鑒定出浮游動物7門19大類群，1330種，浮游幼體47類。浮游動物群落中，橈足類為最優勢類群，有364種，占浮游動物總種數的27.37%;水母類(包括刺胞動物門和櫛板動物門)有336種，占浮游動物總種數的25.26%;節肢動物門中有端足類148種，糠蝦類67種，磷蝦類36種，十足類41種，介形類87種，枝角類27種，連蟲類11種，等足類1種;軟體動物62種;環節動物多毛類52種;毛顎動物36種;尾索動物62種 (表1)。

分析表明，中國近海不同季節浮游動物群落組成較相似，水母類、橈足類、端足類、介形類、毛顎動物、尾索動物為優勢類群，其種類數合計占浮游動物種類數75%以上。不同季節各類群的組成有差異，浮游動物種類數有明顯季節變化:夏季＞春季＞秋季＞冬季(表1)。春季、夏季，水溫適宜，有利于浮游動物生長繁殖，浮游動物種類豐富，分別為930種和998種，占中國近海全年出現浮游動物種類數的69.92%和75.04%。秋季，隨著水溫逐漸下降，浮游動物種類逐漸減少，為889種，占全年出現浮游動物種類數的66.84%。冬季，浮游動物種類豐富度明顯低于其它三季，為838種，占全年出現浮游動物種類數的63.01%。

表1 中國近海浮游動物群落組成及季節變化(2006-07—2007-12)Table1 The seasonal variation and composition of zooplankton community in China sea(2006-07—2007-12)

2.2 4個海區浮游動物群落結構及季節變化

2.2.1 春季

春季，隨著水溫逐漸上升，不同海區浮游動物類群的組成有明顯差異(圖2)。從中高緯度向低緯度，浮游動物物種多樣性逐漸升高。渤海共鑒定出浮游動物8大類群，21種，浮游幼體4類，浮游動物主要類群為水母類(5種)、橈足類(6種)和磷蝦類(4種)。黃海共鑒定出浮游動物16大類群，90種，浮游幼體18類，浮游動物主要類群為水母類(28種)、橈足類(28種)和糠蝦類(10種)。東海共鑒定出浮游動物17大類群，537種，浮游幼體34類，浮游動物群落主要類群為水母類(112種)、橈足類(200種)和端足類(48種)。南海共鑒定出浮游動物18大類群，778種，浮游幼體31類，浮游動物群落主要類群為水母類(175種)、橈足類(232種)和端足類(101種)。

圖2 春季中國近海浮游動物群落類群組成(2007-04—2007-05)Fig．2 The group composition of zooplankton community of the China Sea in spring(2007-04—2007-05)

2.2.2 夏季

夏季，渤海共鑒定出浮游動物9大類群，59種，浮游幼體16類，浮游動物群落主要類群為水母類(25種)、橈足類(16種)和糠蝦類(6種)。黃海共鑒定出浮游動物16大類群，130種，浮游幼體22類，浮游動物群落主要類群為水母類(57種)、橈足類(30種)和糠蝦類(11種)。東海共鑒定出浮游動物18大類群，532種，浮游幼體35類，浮游動物群落主要類群為水母類(82種)、橈足類(212種)和端足類(44種)。南海共鑒定出浮游動物18大類群，832種，浮游幼體40類。浮游動物群落主要類群為水母類(208種)、橈足類(242種)和端足類(88種)(圖3)。

圖3 夏季中國近海浮游動物群落類群組成(2006-07—2006-08)Fig．3 The group composition of zooplankton community of the China Sea in summer(2006-07—2006-08)

2.2.3 秋季

秋季，渤海共鑒定出浮游動物12大類群，39種，浮游幼體9類。浮游動物群落主要類群為水母類(17種)、橈足類(9種)、糠蝦類(3種)、毛顎動物(3種)和被囊類(3種)。黃海共鑒定出浮游動物17大類群，131種，浮游幼體25類。浮游動物群落主要類群為水母類(46種)、橈足類(46種)和糠蝦類(9種)。東海共鑒定出浮游動物439種，18大類群，浮游幼體35類。浮游動物群落主要類群為水母類(81種)、橈足類(170種)和端足類(46種)。南海共鑒定出浮游動物729種，18大類群，浮游幼體34類。浮游動物群落主要類群為水母類(162種)、橈足類(237種)和端足類(80種)(圖4)。

2.2.4 冬季

冬季，隨著水溫下降及北方寒流的頻繁影響，四個海區浮游動物物種多樣性均明顯下降。渤海共鑒定出浮游動物8大類群，22種，浮游幼體3類，浮游動物主要類群為橈足類(7種)、糠蝦類(5種)、水母類(2種)、端足類(2種)和毛顎動物(2種)。黃海共鑒定出浮游動物15大類群，91種，浮游幼體19類，浮游動物主要類群為水母類(29種)、橈足類(28種)和糠蝦類(6種)。東海共鑒定出浮游動物18大類群，388種，浮游幼體25類。浮游動物主要類群為水母類(76種)、橈足類(169種)和端足類(27種)。南海共鑒定出浮游動物17大類群，742種，浮游幼體28類，浮游動物主要類群為水母類(186種)、橈足類(228種)和端足類(86類)(圖5)。

圖4 秋季中國近海浮游動物群落類群組成(2007-10—2007-12)Fig．4 The group composition of zooplankton community of the China Sea in autumn(2007-10—2007-12)

2.3 浮游動物群落生態類群

中國近海南北跨度大，不同水文、地理環境對浮游動物群落分布產生重要影響，浮游動物生態習性呈多樣化，根據浮游動物群落中不同種類對溫度、鹽度的適應能力及地理分布特點，參考《海洋浮游生物學》等專著［13，20］，將中國近海浮游動物群落大致劃分為以下6個主要生態類群:

(1)近岸低鹽類群 其分布范圍從渤海、黃海、東海到南海沿岸水域，包括部分浮游動物低鹽河口種，種類和數量非常豐富。主要代表種:真刺唇角水蚤(Labidocera euchaeta)、腹針胸刺水蚤(Centropages abdominalis)、中華假磷蝦(Pseudeuphausia sinica)、強壯濱箭蟲(Aidanosagitta crassa)等。

(2)低溫高鹽類群 主要分布在渤海海峽以東、黃海中部和北部海域，其種類數較少。如:太平洋磷蝦(Euphausia pacifica)、細足法蟲戎(Themisto gracilipes)等。

(3)高溫高鹽類群 主要分布于東海受暖流影響較大混合海域、東海和南海外海海域，其種類和數量豐富。代表種如:伯氏平頭水蚤(Candacia bradyi)、鼻錨哲水蚤(Rhincalanus nasutus)、海洋真刺水蚤(Euchaeta marina)、肥胖軟箭蟲(Flaccisagitta enflata)等。

(4)低溫廣鹽類群 主要分布于黑潮鋒面及黑潮分支以東的暖流海區和南海水體深層，種類較多，數量少。代表種有雙毛紡錘水蚤(Acartia bifilosa)、尖額諧猛水蚤(Euterpina acutifrons)、孔雀唇角水蚤(Labidocera pavo)、等刺擬浮瑩(Paraconchoecia aequiseta)等。

圖5 冬季中國近海浮游動物群落類群組成(2006-12—2007-02)Fig．5 The group composition of zooplankton community of the China Sea in winter(2006-12—2007-02)

(5)高溫廣鹽類群 主要分布于受西北太平洋暖流影響較大的東海和南海海域，數量稀少，但分布廣。代表種有錦麗哲水蚤(Calocalanus pavoninus)、左突唇角水蚤(Labidocera sinilobata)、湯氏長足水蚤(Calanopia thompsoni)、晶槳水蚤(Copilia vitrea)等。

(6)廣溫廣鹽類群 廣泛分布于中國近海陸架交匯混合水域，四個不同季節均有出現，其種類和數量很豐富。代表種有中華哲水蚤(Calanus sinicus)、亞強次真哲水蚤(Subeucalanus subcrassus)、小擬哲水蚤(Paracalanus parvus)、普通波水蚤(Undinula vulgaris)等。

2.4 浮游動物群落結構與環境因子關系分析

應用PRIMER 6.0軟件中的BIOENV程序，對中國近海浮游動物種類豐度與葉綠素a(Chla)、水溫(T)、鹽度(S)、水深(D)、硝酸鹽()、亞硝酸鹽()、氨氮()、磷酸鹽()、硅酸鹽()、溶解氧(DO)、pH等環境因子進行生物與環境變量關系分析。結果表明，浮游動物群落結構主要與水溫、鹽度、水深、溶解氧、硝酸鹽等存在相關關系，但在不同季節存在差異(表2)。

3 討論

3.1 中國近海浮游動物群落結構變化

中國近海緯度跨度大，受陸源徑流、沿岸流、黑潮暖流等水系共同影響和作用，海洋生態環境復雜，直接或間接影響浮游動物群落種類組成及季節變化，浮游動物群落結構呈現復雜多樣性［21-26］。

表2 中國近海浮游動物群落與環境因子相關性分析Table2 The analysis of relationship between zooplankton community structure and environment factors in China sea

據研究報道，在全球部分海域，出現水母類暴發及其多樣性上升，海洋生態系統出現全球性膠質化現象［30］，浮游動物水母類數量和多樣性的變化與全球氣候變暖密切相關［27-30］。研究表明，中國近海浮游動物群落種類數增加，多樣性上升，群落結構發生了一定的變化，水母類物種多樣性明顯上升［21］。渤海水母種類數在夏季(25種，圖2)、秋季(17種，圖3)浮游動物群落結構中均為第一大類群，黃海夏季浮游動物群落組成中，水母種類數(57種)超過橈足類種類數(圖2)，種類數在浮游動物群落中列首位。本研究與20世紀90年代末期歷史資料［13］比較結果表明，水母類種類數，南海從113種增加到297種，東海從113種增加到168種，渤、黃海雖然缺少直接可比數據，但水母種類數升高是毋容置疑的，中國近海水母種類和數量明顯增加，與全球氣候變暖及海洋環境變化有關。

在浮游動物群落中，東海、南海橈足類種類數的優勢地位未改變。在春、夏、秋、冬季中，東海橈足類的種類分別為200、212、170和169種，在四季浮游動物群落組成中均列首位(圖2—圖5)，但隨著群落中水母物種多樣性的上升，橈足類種類數在浮游動物中所占的比例有所下降。南海，春、夏、秋冬季橈足類的種類數分別達232、242、237和228種，在四季浮游動物群落結構組成中，均占最優勢地位(圖2—圖5)。渤海、黃海夏季，橈足類種類數雖然少于水母類種類數(圖3)，但橈足類豐度在浮游動物總豐度中最優勢的地位未改變［21］。氣候的變化影響著海洋環境，致使海洋生物的分布范圍發生變化，出現暖水性生物分布區擴大，冷水性生物分布區縮小以及物種北移的現象［31-32］。在浮游動物群落結構中，部分暖水性種，如:小齒海樽 Doliolum denticulatum等的分布邊界出現北移現象，成為黃海北部秋季優勢種，對黃海北部海區浮游動物群落組成產生季節性影響［21］，其他類群的種類數雖有季節變化，但在群落中所占的比例及地位變化不明顯(表1)。

3.2 浮游動物群落結構與環境因子關系分析

浮游動物群落結構及季節變化與水文、化學等其它環境因子密切相關。浮游動物群落結構與環境因子相關分析表明，溫度和鹽度是影響浮游動物群落結構最重要環境因子，這與渤海、黃海、東海等海域大量相關研究報道的結果一致［21-26］。

研究表明，水溫和鹽度是解釋春季浮游動物群落結構最佳環境因子組合(ρ=0.742)，NH4和pH也是浮游動物群落的主要影響因子(表2)。春季，水溫的回升，促進浮游動物的生長繁殖，浮游動物種類回升。由于中國近?？缍却?，水溫從南到北逐漸降低，浮游動物群落種類數也隨著緯度升高呈明顯遞減趨勢，南海、東海、黃海、渤海浮游動物種類數分別為778、537、90、21種，表明浮游動物種類數與水溫密切相關(圖2)。鹽度對浮游動物群落組成產生一定的影響，隨著沿岸陸源徑流逐漸增多，在長江、珠江等河口沖淡水混合海域，分布著近岸低鹽性浮游動物種類(如:真刺唇角水蚤、腹針胸刺水蚤等)，廣溫廣鹽類群(中華哲水蚤、亞強次真哲水蚤等)浮游動物也日漸增多，另外，東海區黑潮暖流和臺灣暖流勢力逐漸增強［26］，出現部分浮游動物外海高溫高鹽種類(如:伯氏平頭水蚤、鼻錨哲水蚤等)，不同生態類群浮游動物在近海不同水域出現頻率上升，因此，春季中國近海浮游動物群落種類逐漸增多，達930種(表1)。

夏季，水溫、鹽度和水深是解釋浮游動物群落結構的最佳環境因子組合(ρ=0.510)，NO3也是影響浮游動物群落結構的主要因子(表2)。夏季，隨著水溫升高，長江、黃河、珠江等陸源徑流進入豐水期，入海徑流量達全年峰值，由于陸源徑流帶來豐富營養物質，浮游植物生長代謝速率高，對硝酸鹽需求增加，而浮游動物是浮游植物的主要消費者，因此，浮游動物種類豐度與硝酸鹽呈現相關性(表2)。長江、珠江、黃河等河口海域，浮游動物低鹽性種類(如:真刺唇角水蚤、中華假磷蝦等)分布范圍向外擴展，外海暖流入侵勢力強盛，帶來大量高溫高鹽性外海種類(如:伯氏平頭水蚤、海洋真刺水蚤等)，而黃海冷水團聚集一些低溫高鹽種類(太平洋磷蝦、細足法蟲戎等)，浮游動物群落結構組成豐富，物種多樣性高，中國近海浮游動物群落種類數夏季出現四季峰值，達998種(表1)。浮游動物群落種類數也隨著緯度升高呈明顯遞減趨勢，南海、東海、黃海、渤海浮游動物種類數分別為 832、532、130、59 種(圖3)。

秋季，水溫、鹽度和水深是解釋浮游動物群落結構最佳環境因子組合(ρ=0.599)，SiO3和pH對浮游動物群落結構也有一定影響(表2)。秋季，隨著水溫下降，沿岸陸源徑流逐漸減少，水體營養鹽濃度下降，浮游植物的生長代謝速率降低，影響浮游動物的攝食和生長繁殖，因此，浮游動物群落結構與硅酸鹽呈相關性。臺灣暖流、黑潮等外海暖流勢力仍維持較強盛地位［26］，受其影響的海域，浮游動物群落中暖水種(小齒海樽等)和外海種仍占有一定的比例。隨著水溫的進一步下降，部分熱帶暖水種從渤、黃、東海中消失，浮游動物群落種類數也出現下降，中國近海浮游動物種類數為889種(表1)。浮游動物群落種類數仍隨著緯度升高呈明顯遞減趨勢，南海、東海、黃海、渤海浮游動物種類數分別為729、439、131、39種(圖4)，顯示浮游動物種類數分布與水溫有關。

冬季，水溫和鹽度是解釋浮游動物群落結構的最佳環境因子組合(ρ=0.627)，DO和水深也是浮游動物群落結構的影響因子(表2)。冬季，沿岸陸源徑流進入枯水期，近海鹽度升高，近岸低鹽種類逐漸減少。受北方冷空氣和寒潮的頻繁影響，冷水團勢力增強，外海暖流的勢力減弱，中國近海水溫明顯下降，部分浮游動物暖水性種類從較低水溫海域消失，隨著浮游植物現存量和初級生產力明顯降低，浮游動物生長繁殖下降，導致浮游動物群落物種多樣性降低，浮游動物種類數為四季最低值，僅838種(表1)。然而，浮游動物為適應冬季低溫等水文環境的變化，其代謝速率增強，需氧量增加，對海水中溶解氧含量趨于敏感，因此，浮游動物群落結構與溶解氧含量存在相關性。浮游動物種類數分布與水溫密切相關，其種類數隨著緯度升高呈明顯遞減趨勢，南海、東海、黃海、渤海浮游動物種類數分別為742、388、91、22種 (圖5)。

致謝:香港科技大學劉紅斌教授對本文寫作給予幫助，王小谷、王雨參加部分工作，特此致謝。

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