筆管榕榕小蜂的群落結構與物種多樣性

陳友鈴，陳曉倩，吳文珊，王 釗，盧 冰

(福建師范大學生命科學學院，福建省發育與神經生物學重點實驗室，福州 350117)

榕樹是?？?Moraceae)，榕屬(Ficus)植物的統稱，全世界已知的榕樹約有750種，主要分布在熱帶和亞熱帶地區，是熱帶雨林地區關鍵植物類群之一［1-3］。榕樹依靠榕小蜂傳粉來完成有性繁殖，同時榕小蜂利用榕果內的雌花子房才能繁衍后代，大多數的榕樹由專一性、特定的榕小蜂傳粉［4-5］，只有少數種類的榕樹可同時擁有幾種傳粉小蜂，也只有少數種類的傳粉小蜂能同時為幾種榕樹傳粉［6］。榕果內除傳粉小蜂外，還寄生著多種非傳粉小蜂，某些榕樹榕果內的非傳粉小蜂種類甚至高達20—30余種［7-9］，有些學者認為非傳粉小蜂與榕樹間也可能存在著專一性［10-11］。非傳粉小蜂不能為榕樹傳粉，但它們利用榕-蜂共生體系繁衍后代［10］，研究認為榕果內的小蜂群落中錯綜復雜的種間關系和適量的種群數量是維系這個共生系統衡的關鍵［11-13］。

筆管榕(Ficus superba Miq.var.japonica Miq.)為榕屬落葉喬木，雌雄同株。筆管榕主要分布于我國臺灣、福建、廣東、廣西、浙江、海南、云南南部等地，在國外多分布于緬甸、泰國、中南半島諸國、馬來西亞至日本琉球等地［14］。筆管榕適應性強，可作為行道樹，根、葉可以入藥。筆管榕榕果內除了與榕樹成一對一共生關系的傳粉小蜂之外，還寄生了6種非傳粉小蜂［15］，目前關于筆管榕及其隱頭果內的小蜂的相關研究很少，主要是筆管榕榕果內的傳粉小蜂和非傳粉小蜂的種類及形態描述［15-20］，對其榕果內小蜂群落結構以及種間關系還未進行系統的研究。本文通過對福州地區的筆管榕進行一年的定期追蹤觀察，從筆管榕榕果內榕小蜂的物種豐富度、多樣性指數、均勻度指數、重要值、性比等多個方面來分析筆管榕隱頭果內榕小蜂的群落結構及年動態變化規律，從數量角度對傳粉榕小蜂與不同生物學特性的非傳粉榕小蜂之間關系進行探討，了解傳粉小蜂與非傳粉小蜂的性比特點，以及榕小蜂性比與翅型之間的相關性，為榕樹-榕小蜂共生體系穩定性研究提供第一手資料。

1 材料與方法

1.1 材料與樣地

筆管榕的榕果單生或成對腋生或簇生于葉痕腋部及落葉的老枝上，有時也生于主干上，榕果球形，表面有白色圓斑點，具長約5 mm的梗，成熟時紅色或紫色。筆管榕的傳粉小蜂為榕小蜂科(Agaonidae)的Platyscapa ishiiana，其余6種為非傳粉小蜂，分別為隸屬金小蜂科(Pteromalidae)的Philotrypesis sp.和Otitesella ako，廣肩小蜂科(Eurytomidae)的Sycophila sp.，隱針榕小蜂亞科(Epichrysomallinae)的Acophila mikii和Sycobiomorpha sp.，以及姬小蜂科(Eulophidae)的 Aprostocetus sp.［15］。本實驗研究樣地分別為樣地 A:福州旗山(26°3'30″N，119°18'49″E)，共有樣株 17 棵(標記為 A1—A17);樣地 B:福州鼓樓區(26°3'30″N，119°18'49″E)，共有樣株 5 棵(標記為 B1—B5);樣地 C:福州臺江區(26°3'11″N，119°18'52″E)，共有樣株 5 棵(標記為 C1—C5);樣地D:福州倉山區(26°2'28″N，119°18'51″E)，共有樣株3棵(標記為D1—D3)，總計30株樣本(株齡均在30a以上)。福州全年冬短夏長，溫暖濕潤，屬于海洋性亞熱帶季風氣候。

1.2 研究方法

從2011年7月到2012年7月，對樣地中的30株筆管榕每周觀察1次，記錄其花序的發育狀況。每月采集一批成熟但未出蜂的D期花序進行單果收蜂實驗［21］:在實驗室中將榕果剖開，單果放入廣口玻璃瓶中，瓶口用120目的紗布封住，放到實驗臺上(自然光照)，待小蜂基本出飛完全后(一般3—5 d)，用冷凍處死小蜂。在體視顯微鏡(Nikon SMZ800)下將未羽化出的小蜂用解剖針從蟲癭中挑出，對小蜂進行鑒定，統計單果中榕小蜂的種類和數量，小蜂保存到裝有75%酒精的EP管中，并貼上標簽。

1.3 數據分析

采用物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數和重要值分析筆管榕隱頭果內榕小蜂的群落結構［22-23］。其中:

(1)Margalef豐富度指數［24］D=(S-1)/lnN

(2)Shannon-Wiener多樣性指數 H=-∑Piln(Pi)，式中Pi=Ni/N

(3)Pielou均勻度指數 J=H/lnS

(4)重要值公式 I．V．=(R．A．+R．F．)/2

(5)Simpson物種優勢集中性指數 C=∑(Pi)2，式中Pi=Ni/N

(6)性比 由群落中某一種小蜂的雄蜂數量占據整個種群數量的比例來表示［25］，即先計算單個榕果內每種小蜂的性比，然后計算平均值和標準差。用兩種形式統計數據:①采用寄生有某種小蜂的全部榕果數據統計性比［9，26］;②只統計性比小于和等于0.5的榕果(有效榕果)數據，將性比大于0.5的榕果以及只有雌蜂或雄蜂的榕果數據刪除［9，27-28］。

以上公式中，S為樣地中小蜂的總種數，Ni為I物種的個體數量，N為樣株所有物種個體數量總和，R．A．為相對多度，即該物種的個體比例，R．F．為相對頻度，即該物種出現的樣果數比例。用Levene方法進行樣本總體方差齊性檢驗。小蜂性比差異用one-way anova方差分析，用最小顯著差數法(LSD)比較每兩組間的差異程度。所有計算分析均采用Excel2003和SPSS 16.0軟件。

2 結果與分析

2.1 榕小蜂群落結構特征

福州地區的筆管榕榕果發育株間異步，一年四季基本上都能采集到雄花期榕果(11月和6月筆管榕植株上雄花期榕果較少)。2011年7月—2012年7月間，在福州地區的30株筆管榕上分15批次收集了830個榕果內的50817頭小蜂，隸屬于小蜂總科(Chalcidoidea)中的6個科(亞科)的7個種(表1)。筆管榕榕果內的榕小蜂種類在不同季節沒有明顯變化，5月份僅收集到2種小蜂，其他月份出現的榕小蜂種類為4—6種。單個榕果中榕小蜂的種類通常有1—3種，最多可達5種;單個榕果中小蜂的總數最多185頭，最少僅2頭(沒有被產卵或傳粉的筆管榕榕果，在雌花凋亡后還能在樹上掛果長達數周)。同一時期在不同樣地(例如，10月的A4/B1樣株)、或同一樣株在不同的時期(例如，樣株A4在10月/5月)，筆管榕榕果內榕小蜂的種類、數量均有差異。在9月、11月和1月，單果中傳粉小蜂的數量明顯少于非傳粉小蜂，在其他月份傳粉小蜂為優勢種。統計筆管榕榕果內小蜂群落結構多樣性各指標，結果表明:筆管榕榕果內小蜂群落結構的多樣性指數為0.72，均勻度指數為0.37，豐富度指數為0.55，優勢集中性指數為0.68。

群落中的榕小蜂分為常見種和偶見種，常見種的發生具有連續性，而偶見種沒有連續性。在7種榕小蜂中，Aprostocetus sp.為偶見種(全年僅收集到2頭)，其余6個種為常見種。傳粉小蜂Platyscapa ishiiana每月均可采集到，同時全年數量也最多;非傳粉小蜂中的Otitesella ako，Acophila miki，Sycobiomorpha sp.和Sycophila sp．幾乎每月都會出現，數量有時多有時少;而非傳粉小蜂中的Philotrypesis sp.小蜂的發生有明顯的周期性，主要出現在7—11月，但其全年總數量卻多于其他非傳粉小蜂。在收集的15批次的榕小蜂中，每批次榕小蜂的種類與單果中榕小蜂的平均數呈負相關，其回歸方程y=-3.8696x+73.152(R2=0.0349，P＞0.01)，每批次單果傳粉小蜂平均數和非傳粉小蜂平均數呈顯著負相關(y=-0.1919x+19.803，R2=0.291，0.01﹤P﹤0.05)，單果中傳粉小蜂個體數與非傳粉小蜂個體數之間呈極顯著相關(y=-0.1514x+18.564，R2=0.1376，P﹤0.01)。

2.2 榕小蜂的年動態變化

筆管榕6種常見榕小蜂的年動態變化規律各不相同(圖1)。傳粉小蜂的單果平均數量呈規律性波動。非傳粉小蜂中的Acophila mikii、Philotrypesis sp.、Otitesella ako具有爆發性大量出現的現象，其中Acophila mikii在1月份數量明顯高于其他月份，平均每個果內達到28頭;Philotrypesis sp.在9月、10月存在爆發性增多現象，單果中Philotrypesis sp.小蜂數目達14—23頭;Otitesella ako在7月出現高峰，小蜂平均10頭/果，其他月份這類小蜂的數量均較少或未收集到。Acophila mikii和Philotrypesis sp.分別在1月和9月的爆發性增多，造成單果中非傳粉小蜂的平均數量高于傳粉小蜂，成為該期榕小蜂群落結構的優勢種。在Acophila mikii、Philotrypesis sp.、Otitesella ako爆發性增多的批次中，單果中Scophila sp.小蜂的平均數量均明顯上升，前者以及傳粉小蜂可能都是Scophila sp.小蜂的宿主。單果中Sycobiomorpha sp.小蜂的平均數量全年都維持較低的水平，即使在數量最多的2月，單果小蜂平均數量也在3頭以下。

圖1 筆管榕榕小蜂種群動態Fig．1 Population dynamic of fig wasps in Ficus superba Miq．var．japonica Miq．

2.3 榕小蜂的重要值比較

統計筆管榕榕果內不同種類榕小蜂的重要值，結果表明:在全年12批次中，有9批次均是傳粉小蜂的重要值最大，即傳粉小蜂占優勢，剩余的3批次中，傳粉小蜂的重要值明顯小于非傳粉小蜂，即非傳粉小蜂占優勢。重要值年平均結果(表2)表明:傳粉小蜂的重要值極顯著高于非傳粉小蜂，而各種非傳粉小蜂之間的重要值沒有顯著差異。在不同批次中，重要值最大非傳粉小蜂的種類往往是不同的，表明在Acophila mikii、Sycophila sp、Philotrypesis sp.和Otitesella ako小蜂多為爆發性發生。

表2 筆管榕榕果內不同種類榕小蜂的重要值比較Table 2 Important value of the fig wasp community of different species

2.4 非傳粉小蜂對傳粉榕小蜂繁殖率的影響

筆管榕的非傳粉小蜂均在果外產卵，造癭類非傳粉小蜂與傳粉小蜂搶占產卵資源，寄生或寄居類非傳粉小蜂常寄生或寄居于傳粉小蜂，寄居類非傳粉小蜂與傳粉小蜂爭奪食物資源，寄生類非傳粉小蜂則直接導致傳粉小蜂死亡。使用SPSS l6.0軟件包分析不同類群的非傳粉小蜂數量與傳粉小蜂數量之間的相關性(表3)，結果表明:非傳粉小蜂數量、造癭類非傳粉小蜂數量，以及寄生或寄居類非傳粉小蜂數量，與傳粉小蜂的總數量、雌蜂數和雄蜂數均呈極顯著負相關;與傳粉小蜂的性比呈顯著正相關，即非傳粉小蜂數量增加，可造成傳粉小蜂的性比升高，這是因為非傳粉小蜂數量(造癭類非傳粉小蜂數量，以及寄生或寄居類非傳粉小蜂數量)對傳粉小蜂雌蜂的影響略大于雄蜂(表3)。在榕果中，傳粉小蜂的雌蜂所在的蟲癭的位置，比較于雄蜂較靠近果壁(果托)，因而易受到非傳粉小蜂攻擊［29］。表3數據還表明，筆管榕寄生或寄居類群非傳粉小蜂，對傳粉類群的影響明顯大于造癭類群非傳粉小蜂。

表3 非傳粉小蜂數量與傳粉小蜂數量及性比間的相關關系Table 3 The relationship between non-pollinators numbers and pollinator numbers and sex ratios

2.5 榕小蜂的性比

傳粉小蜂的性比約為0.13，極度偏雌，而非傳粉小蜂的性比在0.3左右，均高于傳粉小蜂。5種非傳粉小蜂中，雄蜂為無翅型的Otitesella ako和Philotrypesis sp.小蜂的性比較低，雄蜂具有翅和無翅兩種類型的Sycobiomorpha sp.小蜂的性比居中，雄蜂為有翅型的Sycophila sp.小蜂的性比較高，這與Fellowes［30］和吳文珊等人［9］的研究結果一致，推測榕小蜂性比與雄蜂的翅型有關。Acophila mikii小蜂的雄蜂為有翅型，但其性比在5種非傳粉小蜂中是最低的，這可能是因為Acophila mikii小蜂產卵早(A后期)，它極有可能又被Sycophila sp.和Philotrypesis sp.小蜂復寄生，且復寄生小蜂可能更傾向于攻擊Acophila mikii小蜂的雄蜂，致使其性比降低。

表4可見，用兩種方法計算傳粉小蜂和Sycophila sp.小蜂的性比具極顯著差異，Sycophila sp.小蜂有效榕果僅為69.09%，這意味著若采用方法1計算性比，將有近30%的榕果數據未被統計，因此，用方法2計算小蜂性比有可能更接近事實。

表4 筆管榕不同種類榕小蜂性比的相關數據Table 4 Relative datas of the sex ratio of different kinds of fig wasps in Ficus superba var．japonica Miq．

常?？梢钥吹?，在單個榕果內，某種小蜂只有雄蜂或雌蜂的現象(表5)，只有傳粉小蜂的雄蜂的榕果數略多于只有雌蜂的榕果數，而單性后代的榕果內雄蜂數量極顯著多于雌蜂(P＜0.01)，這可能是由于寄生類非傳粉小蜂攻擊雌蜂的幾率大于雄蜂［29］;同時，只有非傳粉小蜂的雄蜂的榕果數略少于只有雌蜂的榕果數，具有翅型雄蜂的Acophila mikii和Sycophila sp.小蜂，其單性后代的榕果內雄蜂數量略多于雌蜂(P＞0.05)，具無翅型雄蜂的Otitesella ako和Philotrypesis sp．小蜂，以及具有翅、無翅兩種類型雄蜂的Sycobiomorpha sp.小蜂，其單性后代的榕果內雌蜂數量略多于雄蜂(P＞0.05)。

表5 小蜂單性后代的分布Table 5 Distribution of single sex offspring reproduced by fig wasps

3 討論

3.1 不同榕樹榕果內小蜂群落多樣性比較

比較福州地區筆管榕、大葉榕和細葉榕榕果內小蜂群落結構多樣性各指標(表6)，結果表明:筆管榕榕果內小蜂群落結構的多樣性指數、均勻度指數和豐富度指數均低于大葉榕和細葉榕，表明筆管榕榕果內非傳粉小蜂的種類最少，數量最少，且分布不均勻，由此表明筆管榕傳粉小蜂在其群落結構的穩定性最佳;而筆管榕榕果內小蜂群落結構的優勢集中性指數最高，表明筆管榕傳粉小蜂在其群落中的優勢度明顯高于大葉榕、細葉榕傳粉小蜂在其群落中的優勢度，即表明筆管榕傳粉小蜂在其群落結構中占據最重要的地位。

表6 不同榕樹榕果內小蜂群落多樣性比較Table 6 Species diversity index of fig wasps community in the syconia of different ficus

3.2 榕果內榕小蜂為單性的原因

榕果內某種榕小蜂只有雄蜂或雌蜂的現象較為普遍，造成榕果內某種榕小蜂只有雌性或只有雄性的原因可能是:(1)未經交配的繁殖母蜂產下的卵均發育出雄蜂;(2)已交配的繁殖母蜂，因其產卵數量較少(例如，傳粉小蜂在進入苞片通道的過程中傷殘過度，導致無力產卵或過早死亡;非傳粉小蜂在果外產卵，產卵器穿越果壁十分費時費力，故產卵數量有限，同時復雜的外界環境經常造成產卵中斷)，或在發育過程中，榕小蜂的雌性或雄性被其他非傳粉小蜂寄居或寄生造成死亡;或因先天不足或后天營養不良而夭折，例如，最新研究表明，榕小蜂的卵若產在未發生雙受精的胚珠內存活率較低［31］，從而造成性別配比缺損。

3.3 傳粉小蜂與非傳粉小蜂的性比差異

傳粉小蜂在果內產卵，筆管榕雌花期花序腔內產卵的繁殖雌蜂數量多為1—3頭，局域配偶競爭水平高，故后代性比偏雌;非傳粉小蜂在果外產卵，同一只小蜂可以在不同榕果上產卵，同一個榕果上也可以同時有多種非傳粉小蜂產卵，局域配偶競爭水平降低，故后代性比高于傳粉小蜂［9，32-33］。

大量實驗數據表明:傳粉小蜂的性比明顯小于非傳粉小蜂，非傳粉小蜂中，雄蜂為無翅型的榕小蜂的性比小于雄蜂具有翅和無翅兩種類型的榕小蜂的性比，更小于雄蜂有翅型的榕小蜂的性比［9，30］，表明榕小蜂性比可能與其交配方式有關，行果外交配的榕小蜂，由于果外榕小蜂的活動空間大，雄蜂需要花費較多的體力和時間需找雌蜂交配，因此，為滿足雌蜂的交配需要更多的雄蜂，故行果外交配的榕小蜂性比，高于行果內交配的榕小蜂的性比。傳粉小蜂交配發生在果內的蟲癭內，雄蜂找尋還在蟲癭內的雌蜂交配，雄蜂為找尋配偶所花費的體力和時間大大節省，因此，只需少量的雄蜂就可完成與雌蜂的交配，故傳粉小蜂的性比明顯偏雌。Acophila mikii雄蜂有翅，但性比在筆管榕非傳粉小蜂中是最低的，Acophila mikii小蜂性比與上述推理相左的原因在于:在小蜂群落中Acophila mikii小蜂產卵早，易成為其他復寄生性非傳粉小蜂的寄主，因此，雄花期統計的小蜂性比可能無法反映Acophila mikii小蜂的真實性比。

致謝:感謝浙江大學吳為人教授對本文寫作的幫助。

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