黍稷種質資源粒色分類及其特性表現

王 綸，王星玉，喬治軍，溫琪汾，王海崗

（山西省農業科學院農作物品種資源研究所，農業部黃土高原作物基因與種質創制重點實驗室，山西太原030031）

黍稷種質資源的粒色是黍稷的主要農藝性狀[1]，其種類繁多，瑰麗多彩，多達17種。如果不算單粒色的深淺之分，以及把2種不同顏色組成的粒色統稱為一種復色的話，黍稷種質資源的粒色主要分為黃、白、紅、褐、灰和復色6種[2]。不同粒色的種質在各項特性表現上也各有側重。筆者以編入《中國黍稷品種資源目錄》1～5冊[3-7]中的8 515份種質的粒色進行分類，說明在我國每年種植173.3萬hm2黍稷面積中，不同粒色的黍稷種質所占的比例。同時，對山西省的1 192份黍稷種質資源也以粒色進行分類，說明山西的黍稷種質資源在不同粒色種質的種植比例上和全國大同小異，也表明了山西是全國的黍稷主產區，山西的黍稷種質資源在全國具有代表性。在此基礎上，筆者又對山西不同粒色的黍稷種質資源在生育期、穗型、粳糯性、營養品質和出米率等特性的鑒定數據進行了歸類統計，反映出不同粒色的黍稷種質資源在特性上的差異，為今后在黍稷的生產、食用和加工中選擇品種提供參考依據。

1 材料和方法

1.1 材料

編入《中國黍稷品種資源目錄》1～5冊中的全部黍稷種質資源，共計8 515份種質的粒色鑒定數據；《山西省黍稷品種資源研究》[8]一書中1 192份種質的粒色以及生育期、穗型、粳糯性、營養品質和出米率的特性鑒定數據。

1.2 方法

對全國的8 515份黍稷種質資源，以粒色進行分類統計；對山西省的1 192份黍稷種質資源，除以粒色進行分類統計外，還要統計在不同粒色的黍稷種質資源中，相對應的生育期、穗型、粳糯性、營養品質和出米率的特性鑒定數據。

對山西省的1 192份種質，以黃、白、紅、褐、灰和復色6種粒色為主的種質數，與包括在其中的生育期、穗型、粳糯性、營養品質和出米率進行比較，總結出不同粒色的黍稷種質資源在各項特性中的表現及其相互間的差異。

2 結果與分析

2.1 我國黍稷種質資源的粒色分類

截至2012年底，我國已收集保存黍稷種質資源9 050份，居世界第1位。經過16項各種農藝性狀鑒定后，編入《中國黍稷品種資源目錄》1～5冊的種質資源共計8 515份。以粒色進行分類，其結果是黃粒2905份，占34.12%；白粒1873份，占22.00%；紅粒1 569份，占18.43%；褐粒1 130份，占13.27%；灰粒477份，占5.60%；復色粒561份，占6.59%。我國黍稷種質資源的粒色以黃、白、紅、褐4種為主，以黃粒種質最多，白粒、紅粒和褐粒種質居中，灰粒和復色粒種質較少。黍稷起源于我國，是在我國種植最早的作物，據考古發現，黍稷在我國種植的歷史已有10 300 a，比起源于我國的谷子還早1 600 a[9]。在悠久的農耕歷史中，人類在生產實踐中不斷地進行擇優選擇，形成了以黃、白、紅、褐4種粒色種質為主推品種的現狀，從不同粒色種質的進化程度來推斷，這4種粒色的種質要遠遠超過灰粒種質。其中，特別是排在前3位的黃、白、紅粒色種質進化程度較高。因為黍稷的原始種——野生稷的粒色基本都是條灰色的，其進化過程是由條灰色進化成灰色，由灰色再進化成褐色，然后再由褐色演變成紅、黃、白色。至于復色粒的種質，例如白黃、白紅、白褐、白灰等2種以上粒色的種質，是在長期種植過程中，自然雜交的結果。由于黍稷是自交作物，異交率并不是很高，所以，形成的復色種質的數量也不會太多。如果從進化程度來看，復色粒種質還要高于黃、白、紅、褐粒種質，因為復色粒種質的形成是在黃、白、紅、褐粒種質形成之后才出現的，也表現出一定的雜交優勢，但大多數復色粒種質并非人為定向培育而成，所以直到如今，在黍稷生產上還形不成較大的優勢。

2.2 山西省黍稷種質資源的粒色分類

山西省是我國黍稷的主產區，每年種植面積在15萬hm2左右。在20世紀80年代初，就從山西省各地收集到黍稷種質資源1 192份，截至2012年底又在全省各地和省外、國外陸續收集到不同性狀和不同類型的黍稷種質資源1 278份，目前共擁有黍稷種質資源2 470份，資源擁有量居全國第1位。對20世紀80年代初從全省各地收集的原生態的1 192份黍稷種質資源，也以粒色進行分類，其結果是黃粒334份，占28.02%；白粒310份，占26.01%；紅粒219份，占18.37%；褐粒141份，占11.83%；灰粒89份，占7.47%；復色粒99份，占8.31%。這與全國黍稷種質資源的粒色分類結果一樣，仍然以黃、白、紅、褐4種粒色種質為主，黃粒種質最多，白粒、紅粒和褐粒種質居中，灰粒和復色粒種質較少。只是不同粒色種質所占的比例不同，特別是白粒種質的比例，比全國大，接近于黃粒種質比例，比例結構更加合理。說明山西省的黍稷種質資源在全國最有代表性，本研究以山西省的1 192份黍稷種質的粒色分類結果為基礎，比較不同粒色黍稷種質的主要特性表現。

2.3 不同粒色黍稷種質資源的穗型表現

黍稷種質資源的穗型分為側、散、密3種。不同粒色的種質在不同穗型中的種質比例也各有側重。結果（表1）表明，在3種穗型中，以側穗型種質占絕大多數，其次是散穗型種質，密穗型占極少數。而在側穗型種質中，又以白粒種質的比例最大，黃粒、紅粒和褐粒種質居中，復色粒和灰粒種質較少。在散穗型種質中，又以黃粒種質比例最大，灰粒和白粒種質居中，紅粒、復色粒和褐粒種質比例較小。

表1 不同粒色黍稷種質資源的穗型特性表現

在密穗型種質中，基本上都是黃粒種質，白粒 和紅粒的種質均只有1份，沒有褐、灰和復色粒種質。由此可以說明：（1）當前在生產上的主推黍稷品種仍然以白、黃、紅和褐粒為主，復色粒和灰粒種質只是搭配品種。（2）從進化的角度看，側穗型種質的進化程度最高，不同粒色種質所占比例的多少又可反映出不同粒色種質的進化程度，其順序由低到高為灰、褐、紅、黃、白。白粒種質的進化程度最高，復色粒種質進化程度也較高，但由于是自然雜交，在特性表現上沒有大的優勢，加之數量極少，在生產上還占不了優勢地位，但種質數量仍然要比進化程度較低的灰粒種質多。（3）側穗型種質抗旱耐瘠性最強，適宜在丘陵干旱山區種植；散穗和密穗型種質抗旱耐瘠性較差，適宜在平川水地種植。在側穗型種質中，白粒種質所占比例最大，說明白粒種質的抗旱耐瘠性最強；在散穗和密穗種質中，以黃粒種質比例最高，說明黃粒種質抗旱耐瘠性比較差。不同粒色黍稷種質資源的穗型特性表現，也是在長期的特定生態環境下種植形成的一種固有的生態型表現。

2.4 不同粒色黍稷種質資源的粳糯性表現

山西省的1 192份黍稷種質資源近2/3是糯性種質，這與山西大部分地區喜食糯性的黏糕有很大關系；只有晉西北的河曲縣和晉東南的部分縣（市）有食用粳性稷米酸粥或撈飯的習慣，因此，粳性的稷米種質只占1/3稍多的比例。而在不同粒色的黍稷種質資源中，糯性種質所占比例最高的是白粒種質，其次是紅粒種質，黃粒和褐粒種質居中，復色和灰粒種質較少。在粳性種質中，卻唯有黃粒種質比例最高，其他粒色種質比例都不大，而復色粒和褐粒種質比例則更?。ū?）。說明白粒種質在糯性種質中占著主導的地位，而黃粒種質在粳性種質中又占有更加重要的位置。造成這種情況的原因與長期的生產實踐、人工的擇優選擇有著很大的關系。但從黍稷進化的角度來看，黍稷的粳糯性，粳是原始態，糯是進化態，糯性的黍種質是由粳性的稷進化而來。由此看來，山西的黍稷種質資源中，大部分是糯性的黍，除了與山西大部分地區人們喜食黏糕的食用習慣有關外，還與黍稷的進化有關。而不同粒色的黍稷種質資源在粳糯性特性中的表現，也更加說明白粒種質在糯性種質中的進化程度最高，黃粒種質在粳性種質中的進化程度最高，同時也說明黃粒種質的進化程度雖然不及白粒種質，但在其他特性表現上也存在著較大的優勢。

表2 不同粒色黍稷種質資源的粳糯性表現

2.5 不同粒色黍稷種質資源的生育期表現

黍稷的生育期分為4個標準，90 d以下為特早熟；91～100 d為早熟；101～110 d為中熟；111～120 d為晚熟。在這4個標準中，山西的黍稷種質資源有超過1/2的種質集中在91～100 d的早熟品種中。不同粒色的黍稷種質在不同的生育期中所占比例也各有側重。黃、白、紅、褐4種粒色的種質，生育期的跨度大，灰粒和復色粒種質生育期跨度小。黃、白、紅、褐4種粒色的種質生育期在91～100 d的早熟種質比例最大，灰粒和復色粒種質生育期主要集中在91～110 d的早熟和中熟種質中。由此說明，黍稷作物的生育期和其他糧食作物的生育期相比，生育期較短，大都在100 d以內。在90 d以下的特早熟種質中，以白粒種質比例最高，黃粒和紅粒種質居中，灰粒、復色粒和褐粒種質比例最低，在91～100 d的早熟種質中，又以黃粒種質比例最高，白粒種質次之，紅粒和褐粒種質居中，復色粒和灰粒種質最低。在101～110 d的中熟種質中，仍以黃粒種質比例最高，灰粒、復色粒和褐粒種質居中，紅粒和白粒種質最低。在111～120 d的晚熟種質中，還是黃粒種質比例最高，紅粒和白粒種質居中，褐粒種質比例最低，灰粒和復色粒種質均沒有（表3）。如果把90 d以下和100 d以內的生育期合在一起，定為早熟種質；把101～120 d的生育期定為中晚熟種質。在早熟種質中，白粒種質的比例最高，為21.98%，黃粒種質次之，為19.72%，紅粒和褐粒種質居中，分別為13.68%和8.31%，復色粒和灰粒種質比例最低，分別為4.87%和4.02%。在中晚熟種質中，黃粒種質比例最高，為8.30%，其他粒色的種質比例均不大，紅粒為4.70%，白粒為4.03%，褐粒為3.52%，灰粒和復色粒均為3.44%。由此可以看出，白粒種質在早熟種質中優勢最大，黃粒種質在中晚熟種質中占有絕對優勢，白粒和黃粒種質在生育期 表現中優勢最為明顯。

表3 不同粒色黍稷種質資源生育期表現

2.6 不同粒色黍稷種質資源的營養品質表現

對1 192份不同粒色黍稷種質資源的營養品質（粗蛋白、粗脂肪、賴氨酸和可溶性糖）進行分析，結果（表4）表明，盡管不同粒色的黍稷種質測試種質的數量有多有少，各不相同，但測試結果也顯示出明顯的差異，從粗蛋白含量看，黃粒種質含量最高，其次是褐粒、復色粒、紅粒和白粒，這4個粒色種質的差異不大，含量最低的是灰粒種質。從粗脂肪含量看，白粒種質最高，其次是復色粒和褐粒種質，紅粒、黃粒和灰粒種質相對較低，但最低的是灰粒種質。從賴氨酸含量看，含量最高的仍然是黃粒種質，褐粒、紅粒、復色粒和白粒種質的含量相對較低，但差異很小，在同一檔次上，灰粒種質含量最低。從可溶性糖含量看，盡管差異很小，但也能看出白粒種質含量最高，黃粒種質次之，紅粒和褐粒種質并列第3，復色粒種質第4，灰粒種質最低。從不同粒色黍稷種質資源的營養品質總體來看，在4項營養品質分析中，只有白粒和黃粒種質各占有2項優勢。白粒種質的粗脂肪和可溶性糖含量較高；黃粒種質的粗蛋白和賴氨酸含量較高；其他粒色的種質沒有明顯的優勢。在營養品質中，除了強調營養的高低外，還很注重適口性，而賴氨酸和可溶性糖含量的高低對適口性又起著至關重要的作用。白粒種質不僅粗脂肪含量最高，而且可溶性糖含量也最高，說明白粒種質在不同粒色的黍稷種質資源中不僅營養豐富，而且適口性更好；黃粒種質的表現也不遜色，雖然可溶性糖含量比白粒種質略低，但粗蛋白和賴氨酸含量較高，從適口性的角度來看，并不次于白粒種質，這也是人們喜聞樂見的。

表4 不同粒色黍稷種質資源的營養品質表現

2.7 不同粒色黍稷種質資源的出米率表現

出米率不僅是黍稷種質資源的主要特性，而且也是黍稷種質資源的主要經濟性狀，出米率的高低直接影響到最后產出的多少和經濟效益的高低，因此，其是黍稷加工產業鏈倍加關注的問題。不同粒色黍稷種質資源的出米率差異較大，最大差異可達9.44%。表5表明，在測試的1 192份種質中，雖然不同粒色的種質份數各不相同，但從測試種質的出米率和皮殼率的平均數來看，白粒種質的出米率最高，皮殼率最低；褐粒種質的出米率最低，皮殼率最高；復色粒、黃粒和紅粒種質出米率也較高，都在80%以上，皮殼率均在20%以下；特別是復色粒種質出米率僅次于白粒種質；灰粒種質出米率也較低，稍高于褐粒種質，皮殼率也較高，和褐粒種質一樣都在20%以上。黍稷種質資源出米率和皮殼率正好相反，出米率越高，皮殼率越低；出米率越低，皮殼率就越高。說明出米率的高低與籽粒皮殼的厚薄有很大關系，而籽粒皮殼的厚薄又與籽粒顏色有關。粒色越淺皮殼越薄，出米率就高；反之粒色越深，皮殼越厚，出米率就越低。白粒種質的粒色最淺，出米率就越高；復色粒種質皮殼顏色雖然是由2種顏色組成，但底色大部分以白色為主，另一種顏色只是點綴，因此，皮殼也很薄，出米率僅低于白粒種質；黃粒種質粒色較淺，但比復色粒種質相對要深，所以，皮殼又厚一點，出米率又略低于復色粒種質；紅粒種質和黃粒種質比較，顏色相對要深，皮殼又比黃粒種質厚，出米率比黃粒種質低；灰粒種質雖然粒色不是很深，但進化程度不高，所以，皮殼仍然較厚，出米率又低于紅粒種質；褐粒種質顏色最深，皮殼最厚，出米率最低。皮殼的厚薄直接影響到出米率的多少，而從黍稷進化過程來看，薄皮殼籽粒也是由厚皮殼籽粒進化而來，由此更加說明，白粒種質的進化程度最高。

表5 不同粒色黍稷種質資源的出米率表現

3 結論與討論

黍稷種質資源的粒色是黍稷的主要農藝性狀，在黍稷種質資源中，很多農家種均是以粒色命名的，例如紅黍、黃稷、黑糜、白黍、灰糜、一點紅、一點黃等[10]。全國和山西黍稷種質資源的分類結果表明，不同粒色的黍稷種質在數量和比例上均有差異，但大同小異，均以黃、白、紅、褐4種粒色種質為主，以黃粒種質最多，白粒種質次之。說明以山西省黍稷種質資源為基礎來反映不同粒色的黍稷種質特性表現也是最有說服力的。特性表現的內容選擇以穗型、粳糯性、生育期、營養品質和出米率主要質量性狀來說明，也是最有代表性的。穗型中的特性表現結果表明，在側穗型中，以白粒種質優勢最大，在散穗和密穗型中，黃粒種質優勢最大。粳糯性中的特性表現結果表明，白粒種質在糯性種質中優勢最大；黃粒種質在粳性種質中優勢最大。生育期的特性表現結果表明，白粒種質在早熟種質中優勢最大；黃粒種質在中晚熟種質中優勢最大。營養品質的特性表現結果表明，白粒種質的粗脂肪和可溶性糖含量較高；黃粒種質的粗蛋白和賴氨酸含量較高。出米率的特性表現結果表明，白粒種質居首位；復色粒種質次之，黃粒種質居第3位。綜上所述，在全國和山西省黍稷種質的分類中，黃粒種質的數量和比例均居首位；白粒種質次之。在5項特性鑒定表現中，有4項黃粒種質和白粒種質各有千秋，不分上下。而在出米率的特性鑒定表現中，白粒種質居首位；復色粒種質次之；黃粒種質居第3位。結果說明，白粒種質在5項特性鑒定中的表現要優于黃粒種質，居首位。這與黍稷的粒色進化過程相吻合。在粒色分類中，黃粒種質的數量和所占比例高于白粒種質，分析其原因有3點：（1）黃粒種質適應性比白粒種質廣泛，不僅適應平川水地種植，在丘陵干旱山區也占有重要地位；在生育期上，不僅在91～100 d的早熟種質中比例最高，在101～110，111～120 d中熟和晚熟種質中比例也最高，明顯比白粒種質占有優勢。（2）白粒種質雖然皮殼薄，出米率高，但也明顯表現出貯存時間短、易生蟲的弱點，而黃粒種質并未出現這種情況。（3）黃粒種質皮殼的顏色和脫皮后米粒的顏色很相似，即使加工粗糙一點在表面上也看不出來，不會對商品品質造成大的影響。鑒于以上原因，出現了黃粒種質在各項特性表現上雖然不如白粒種質占優勢，但在粒色分類中，種質數量和比例卻高于白粒種質的情況[11]。除了黃粒、白粒種質，紅粒、褐粒種質在生產中也占有一定位置，究其原因，與各種特殊需要有很大關系，例如紅粒種質每年要滿足東南亞各國大量的需求[12]，外貿出口只要紅粒種質；褐粒種質中有近80%種質是糯性種質，而且大部分糯性種質糯性很純，支鏈淀粉的含量達到100%，是黏糕用種的最佳選擇[13]。盡管在各項特性鑒定表現中嶄露不出頭角，但僅此一項特殊的需求，在國內外市場上就有立足之地。鑒于以上原因，使得紅粒、褐粒種質的種質數和比例僅次于黃粒、白粒種質。復色粒、灰粒種質在粒色分類中不論種質數量和比例均很小，在黍稷生產上也屬于搭配種質，但復色粒種質的進化程度很高，為什么在特性表現上沒有明顯優勢的原因，是由于復色粒種質的形成大都源于自然異交，沒有選擇性[14]，但也優于灰粒種質。隨著黍稷育種水平的提高和發展，有選擇的人工定向培育出的新品種，將會像雨后春筍一樣不斷在黍稷種質資源中涌現出來，人工雜交培育的復色種質將會以各種特性鑒定表現上的優勢，在黍稷種質資源中獨占鰲頭，在我國黍稷生產中發揮重要的作用?；伊７N質的進化程度不高，在特性鑒定上沒有突出的表現，在黍稷生產中也沒有更大的發展前景，但灰粒種質獨特的抗逆、抗病性強的特點[15]，將會在今后的黍稷育種中發揮不可替代的作用。

[1]王星玉，王綸.黍稷種質資源描述規范和數據標準[M].北京：中國農業出版社，2006.

[2]王星玉.中國黍稷[M].北京：中國農業出版社，1996.

[3]王星玉.中國黍稷（糜）品種資源目錄[M].北京：農村讀物出版社，1985.

[4]王星玉.中國黍稷（糜）品種資源目錄續編一[M].太原：山西省農業科學院農作物品種資源研究所，1987.

[5]王星玉.中國黍稷（糜）品種資源目錄續編二[M].北京：中國農業科技出版社，1994.

[6]王星玉.中國黍稷（糜）品種資源目錄續編三[M].太原：山西省農業科學院農作物品種資源研究所，1990.

[7]王星玉.中國黍稷（糜）品種資源目錄續編四[M].太原：山西省農業科學院農作物品種資源研究所，1995.

[8]王星玉.山西省黍稷（糜）品種資源研究[M].北京：農村讀物出版社，1985：7-9，72-155.

[9]王星玉，王綸，溫琪汾.山西是黍稷的起源和遺傳多樣性中心[J].植物遺傳資源學報，2009，10（3）：465-470.

[10]王星玉.中國黍稷品種資源特性鑒定集[M].北京：中國農業出版社，1990：17-18.

[11]王星玉.中國黍稷優異種質資源的篩選利用[M].北京：中國農業出版社，1995：90-171.

[12]門果桃，陳強，范挨計，等.內蒙古糜子產業發展現狀與對策[J].內蒙古農業科技，2009（2）：79-82.

[13]李世，蘇淑欣，陳萬翔，等.河北省糜黍品種資源類型及分布特點研究[J].河北農業科學，2000，4（1）：31-35.

[14]王慧珍.水稻異交機理和提高異交率的研究 [J].天津農業科學，1988（1）：45-47.

[15]董孔軍，楊天育，何繼紅.甘肅省糜子地方資源農藝性狀遺傳多樣性分析[J].河北農業科學，2012，16（2）：13.