五種彩葉植物光合日變化研究

張 柔， 邵怡若， 薛 立， 郭淑紅， 楊振意

(華南農業大學林學院, 廣東 廣州 510642)

五種彩葉植物光合日變化研究

張 柔， 邵怡若， 薛 立*， 郭淑紅， 楊振意

(華南農業大學林學院, 廣東 廣州 510642)

采用美國生產的LCI便攜式植物光合測定儀測定自然生長的紅龍草、黃金榕、變葉木、紅背桂和鵝掌柴等5種彩葉植物的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs) 、細胞間隙CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)和氣孔限制值(Ls)等光合特征值的日變化。結果表明：紅龍草、黃金榕和變葉木的Pn、Gs和Tr日變化曲線呈“單峰”型，其Pn、Gs和Tr在10:00達到高峰；紅背桂和鵝掌柴的Pn、Gs和Tr日變化曲線呈“雙峰”型，其Pn、Gs和Tr分別在10:00和16:00達到高峰，且第1個高峰值大于第2個高峰值。5 種彩葉植物的Ci日變化均先降后升，紅龍草、黃金榕和變葉木的Ci在14:00出現低谷，紅背桂和鵝掌柴的Ci在10:00出現低谷。5 種彩葉植物的Ls日變化均先升后降，紅龍草和變葉木的Ls在14:00達最高值，黃金榕的Ls在12:00達最高值，紅背桂和鵝掌柴的Ls在10:00達最高值。

彩葉植物； 光和特性； 日變化

彩葉植物是指葉色與自然綠色有明顯區別，并且具有良好觀賞價值植物的總稱[1]，具有色彩鮮艷、觀賞期長的特點，有著觀花植物無可比擬的優越性。彩葉植物易于形成大色塊景觀，可以增加城市的色彩，在現代園林中有重要的地位[2-3]。近年來，隨著人們審美水平的提高，在我國一些大中城市開始嘗試應用彩葉植物營造景觀[4-8]。光合作用是植物最基本的生命活動，是將太陽能轉換為化學能的過程，是植物內最重要的化學反應，也是地球上規模最大的生物合成過程[9-10]，國內已有較多的報道[11-13]。紅龍草 (Altemantheraficoideacv.ruliginosa)、黃金榕(Ficusmicrocarpa)、變葉木(Codiaeumvariegatumvar.pictum)、紅背桂(Excoecariacochinchinensis)和鵝掌柴(Scheffleraoctophylla)是我國南方常用的彩葉植物，具有生長速度快、適應性強的特性，廣泛栽培于校園、廣場、花臺、庭園、游樂區以及高樓大廈中，以美化環境[14-18]。然而有關其生態生理學方面的研究，特別是光合特性的研究鮮有報道[14-19]。我們對這5 種彩葉植物的光合日變化特性進行研究，以期為彩葉植物的應用提供參考。

1 材料與方法

1.1試驗地概況

試驗地設在華南農業大學林學院。該地區位于113°18′E，20°06′N，其氣候屬于南亞熱帶典型的季風海洋氣候，具有溫暖多雨、光熱充足、溫差較小、夏長冬短等氣候特征，年平均氣溫、最冷月(1月)和最熱月平均氣溫分別為21.8 ℃、13.3 ℃和28.1 ℃。年降雨量1714.4 mm，4—9月降雨量占年降雨量的82%,年均相對濕度79%[20]。

1.2試驗材料

供試材料為紅龍草、黃金榕、變葉木、紅背桂和鵝掌柴，均于2010年春季栽植，生長環境和日常管理均一致，生長良好，無病蟲害。

1.3光合特性日變化的測定方法

2012年10月2日，采用美國LI-COR公司生產的Li-6400便攜式光合系統分析儀，選取生長狀況相近的5種彩葉植物苗木各1株，每1株選取中部外圍的5片功能葉進行測定。測定當天天氣晴朗，測定時間為08:00—18:00，每2h測定1次，每1片葉重復測3次，取平均值。測定指標包括:凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs) 、細胞間隙CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)和氣孔限制值(Ls)。氣孔限制值[21](Ls) = 1-Ci/Ca(Ca為大氣中CO2濃度)。

1.4數據處理

用Excel 2005和SAS9.0統計軟件進行數據處理和制圖。

2 結果與分析

2.15種彩葉植物凈光合速率的日變化

凈光合速率(Pn)是光合系統功能的直接體現，也是植株光合系統工作正常與否的指標[22]。5種彩葉植物Pn的日變化曲線如圖1所示。紅龍草、黃金榕和變葉木的Pn日變化曲線呈“單峰”型，紅背桂和鵝掌柴的呈“雙峰”型。從08:00—10:00，5種植物的Pn呈快速上升趨勢，且都達到了顯著差異(P<0.05)，其中，變葉木的增幅最大，達527%；鵝掌柴的增幅最少，僅66%。紅龍草、黃金榕和變葉木的Pn在10:00左右，出現1天中的最高峰，峰值分別為9.06、9.43 和4.49μmol/(m2·s)；10:00過后呈下降趨勢，且沒有出現明顯的“午休現象”。紅背桂和鵝掌柴的Pn在10:00左右出現1天中第1個高峰，峰值分別為4.64和4.81μmol/(m2·s)；14:00左右出現第2個高峰，峰值分別為3.45和3.11μmol/(m2·s)，且第2個峰值明顯低于第1個峰值(P<0.001) ；在12:00左右出現低谷，表現出明顯的“午休現象”，14:00之后均呈下降趨勢。5 種彩葉植物的Pn在18:00左右達到1天中的最低值，且為負值，說明此時植物的光合速率低于呼吸速率。通過比較凈光合速率的日均值發現，5 種彩葉植物的光合作用強弱順序為: 紅龍草> 黃金榕>鵝掌柴> 紅背桂> 變葉木。

圖1 5種彩葉植物凈光合速率的日變化Fig.1 Diurnal variation of net photosynthetic rate of the five colorful plant species

2.25種彩葉植物氣孔導度(Gs)的日變化

植物通過改變氣孔開度來控制其與外界CO2和水汽的交換，從而調節自身的Pn、Tr和呼吸等重要的生理過程，以適應環境。5 種彩葉植物氣孔導度(Gs)的日變化規律(見圖2)與其凈光合速率(Pn)的日變化規律相似。紅龍草、黃金榕和變葉木的Gs日變化曲線呈單峰型，紅背桂和鵝掌柴的呈雙峰型。1天之中，隨著氣溫與光照強度的增強，葉片的氣孔相應擴大，Gs也不斷增大。紅龍草、黃金榕和變葉木的Gs在10:00左右出現1天中的最高峰，峰值分別為0.14、0.18和0.06mol/(m2·s)；10:00過后呈下降趨勢。紅背桂和鵝掌柴的Gs在10:00左右出現1天中第1個高峰，峰值分別為0.06和0.08mol/(m2·s)，隨著外界溫度進一步升高，受高溫的影響，氣孔逐漸閉合，氣孔導度相應降低，在12:00左右達到低谷, 這與植物光合“午休”時間相一致；12:00(高溫)之后，外界溫度逐漸降低，葉片氣孔又重新張開，氣孔導度又開始升高，于14:00左右出現第2個高峰，峰值分別為0.04和0.05mol/(m2·s)；14:00之后均呈下降趨勢。

2.35種彩葉植物細胞間隙CO2濃度的日變化

細胞間隙CO2濃度(Ci)是影響植物光合作用的一個重要因素，能控制光合作用的直接合成碳源。 5 種彩葉植物Ci的日變化規律(見圖3)與其凈光合速率(Pn)和氣孔導度(Gs)的日變化規律大致相反。5 種彩葉植物的Ci均先降低后升高，紅龍草、黃金榕和變葉木的Ci在14:00左右達到最低值，分別為183.56、200和172.16μmol/mol，紅背桂和鵝掌的Ci在10:00左右達到最低值，分別為195.79和206.2μmol/mol。

2.45種彩葉植物蒸騰速率的日變化

蒸騰作用是植物對水分吸收和運輸的一個主要動力，能促進植物對礦物質的吸收和運輸，以保證葉肉細胞光合作用的原料供給。氣孔蒸騰是植物進行蒸騰作用的主要方式。如圖4所示，5 種彩葉植物的蒸騰速率(Tr)的日變化曲線與其凈光合速率(Pn)和氣孔導度(Gs)的日變化曲線相似。紅龍草、黃金榕、變葉木和紅背桂的Tr日變化曲線均呈“單峰”型，先升后降；鵝掌柴的呈“雙峰”型，為先升后降，然后再一次升降。這一結果與蒸騰速率主要受葉片氣孔調節有關。

圖2 5種彩葉植物氣孔導度的日變化 Fig.2 Diurnal variation of stomatal conductance of the five colorful plant species

圖3 5種彩葉植物細胞間隙CO2濃度的日變化Fig.3 Diurnal variation of intercellular CO2 concentration of the five colorful plant species

圖4 5種彩葉植物蒸騰速率的日變化Fig.4 Diurnal variation of transpiration rate of the five colorful plant species

2.55種彩葉植物氣孔限制值的日變化

氣孔限制值(Ls)在一定程度上反映了植物葉片對大氣CO2相對利用效率的大小，與細胞間隙CO2濃度密切相關。5 種彩葉植物的Ls日變化(見圖5)表現出與細胞間隙CO2濃度(Ci)相反的規律，均呈先升后降。紅龍草、黃金榕和變葉木的Ls在14:00時左右達到最大，而此時其Ci則處于1天中的最低值；紅背桂和鵝掌柴的Ls在10:00左右達到最大，而此時其細胞間隙CO2濃度最小。

圖5 5種彩葉植物氣孔限制值的日變化Fig.5 Diurnal variation of leaf Ls of the five colorful plant species

3 結論與討論

(1)紅龍草、黃金榕和變葉木的凈光合速率(Pn)日變化曲線均呈“單峰”，Pn在10:00左右出現1天中的最高峰之后呈下降趨勢；紅背桂和鵝掌柴的Pn日變化曲線呈“雙峰”，并且這2種植物表現出明顯的光合“午休”現象。這與劉弘等[23]對紫葉李(Prunuscerasiferacv.atropurpurea) 和李曉征等[24]對金葉含笑(Micheliafoveolata) 的研究結果相一致。主要原因是強光、高溫、低濕和土壤干旱等條件引起氣孔部分關閉和光合作用光抑制。植物光合“午休”現象是由于部分氣孔關閉引起的氣孔限制和葉肉細胞自身活性下降導致非氣孔限制2種原因引起的[25-27]。紅龍草、黃金榕和變葉木的Pn在10:00之后下降，在10:00—14:00，其細胞間隙CO2濃度(Ci)下降，氣孔限制值(Ls)增加，此時的下降是由氣孔限制引起的；在14:00之后Ci上升，Ls下降，此時的下降是由非氣孔限制引起的。

(2) 紅龍草、黃金榕、變葉木、紅背桂和鵝掌柴等5 種彩葉植物的蒸騰速率(Tr)與氣孔導度(Gs)日變化規律基本一致，其凈光合速率和蒸騰速率均與氣孔導度有一定的相關性。蒸騰作用既受外界因子的影響，也受植物體內部結構和生理狀況的調節，是一個復雜的生理過程。蒸騰作用的正常進行，氣孔開放，有利于光合作用中CO2固定。光照是影響蒸騰作用的最主要的外界條件，光對蒸騰的影響首先是引起氣孔開放，其次是提高大氣和植物體的溫度，增加葉內外蒸氣壓而加速蒸騰。

[1] 袁濤. 彩葉植物漫談[J].植物雜志,2001(5):12-13.

[2] 于曉南,張啟翔. 彩葉植物多彩形成的研究進展[J].園藝學報,2000,27(增刊):533-538.

[3] 徐華金,張志毅,王瑩. 彩葉植物研究開發現狀及展望[J].四川林業科技,2007,28(1)：44-49.

[4] 孔令玉,任景景,余佳,等. 彩葉植物在海南園林中的應用[J].熱帶農業科學,2012,32(3)：60-64.

[5] 張學鑫. 彩葉植物在深圳園林綠化中的應用[J].現代農業科技,2010(12):214-216.

[6] 朱素平,徐杰元. 彩葉植物在城市園林綠化中的應用[J].現代農業科技,2011(14):269-270.

[7] 李玉萍,李宏,夏和寶. 彩葉植物資源及其在南京園林中的應用[J].金陵科技學院學報,2006,22(1):95-100.

[8] 劉維華,李梅. 彩葉植物的觀賞價值及應用前景探討[J].四川林勘設計,2005(2):25-27.

[9] 沈允剛. 地球上最重要的化學反應——光合作用[M].北京:清華大學出版社,2000.

[10] 沈允鋼, 施教耐. 動態光合作用[M]. 北京:科學出版社,1998:154-174.

[11] 郭淑紅，薛立， 張柔，等. 4種幼苗對低溫脅迫的光合生理響應[J].華南農業大學學報, 2012，33(3): 373-377.

[12] 楊振意,薛立,張柔,等. 干旱對南五味子和海南紅豆幼苗氣體交換參數的影響[J]. 湖南林業科技, 2012, 39(1)：21-23.

[13] 張柔,薛立,郭淑紅,等. 南五味子和海南紅豆對淹水脅迫的光合生理響應[J].湖南林業科技,2012,39(1)：24-26.

[14] 廖友媛. 紅背桂光合特性日變化研究湖南工業大學學報[J].2008,22(6):36-38.

[15] 權宏,施和平. 紅龍草葉片的組織培養及其植株再生[J].園藝學報,2005,32 (4):735-737.

[16] 權宏. 紅龍草的組織培養及發根農桿菌對紅龍草的遺傳轉化研究[D]. 廣州:華南師范大學,2004.

[17] 林鈞. 黃金榕扦插繁殖技術研究[J].青海農林科技,2012(1):12-14.

[18] 王育選,于娜. 變葉木組培快繁技術研究現代農業科學[J].2008,15(1):34-36.

[19] 劉嘉君,王志剛,劉炳響,等. 四種彩葉樹種光合特性研究安徽農業科學[J].2011,39(8): 4967-4970.

[20] 薛立,張柔,奚如春,等. 華南地區6 種闊葉幼苗葉片形態特征的季節變化[J].生態學報,2012,32(1): 123-134.

[21] Berry J , Bjorkman O. Photosynthetic response and adaptation to temperature in higher plants[J]. Ann. Rev. Plant Physiol. , 1980,31:491-543.

[22] 周建,楊立峰,郝峰鴿,等. 低溫脅迫對廣玉蘭幼苗光合及葉綠素熒光特性的影響[J]. 西北植物學報, 2009, 29(1):0136-0142.

[23] 劉弘,馬杰,李保印. 三種彩葉植物的光合特性日變化研究[J].河南職業技術師范學院學報, 2004, 32(2): 33-35.

[24] 李曉征,彭峰,徐迎春,等. 不同遮蔭下多脈青岡和金葉含笑幼苗葉片的氣體交換日變化[J] . 浙江林學院學報, 2005, 22 (4): 380-384.

[25] 許大全. 光合作用氣孔限制分析中的一些問題[J].植物生理學通訊,1997,33(4):241-244.

[26] 許大全．光合作用效率[M].上海:上?？茖W技術出版社,2002．

[27] Farquhar G D , Sharkey T D. Stomatal conductance and photosynthesis[J]. Ann. Rev. Plant Physiol., 1982, 33: 317-345.

(文字編校：唐效蓉)

Diurnalchangesofphotosyntheticcharacteristicsoffivecolorfulplantspecies

ZHANG Rou, SHAO Yiruo, XUE Li*, GUO Shuhong, YANG Zhenyi

(College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China)

Diurnal changes of net photosynthetic rates, stomatal conductance, intercellular carbon dioxide concentration, transpiration rates and stomatal limits of photosynthetic characteristics ofAltemantheraficoideacv.ruliginosa,Ficusmicrocarpa,Codiaeumvariegatumvar.pictum,ExcoecariacochinchinensisandScheffleraoctophyllawere studied under natural conditions by using LCI portable photosynthesis system. The results showed that, the diurnal changes ofPn,GsandTrofA.ficoideacv.ruliginosa,F.microcarpaandC.variegatumvar.pictumemerged a single-peak curves with the peak at 10:00, whereas those ofE.cochinchinensisandS.octophyllaexhibited double-peaks curves with the first peak at 10:00 and the second peak at 16:00, and the first peak was higher than the second peak. The diurnal changes ofCsof five colorful plants decreased followed by an increase. The minimumCiofA.ficoideacv.Ruliginosa,F.microcarpaandC.variegatumvar.pictumoccurred at 14:00 while that ofE.cochinchinensisandS.octophyllaappeared at 10:00.The diurnal changes ofLsof five colorful plants increased followed by an decrease, which reached maximum at 14:00 forA.ficoideacv.ruliginosaandC.variegatumvar.pictum, at 10:00 forE.cochinchinensisandS.octophyllaand at 12:00 forF.microcarpa, respectively.

colorful plants; photosynthetic characteristics; diurnal changes

2012-10-10

2013-01-16

廣東省林業局資助項目(F09054)。

張 柔(1986-)，女，山東省荷澤市人，碩士生，主要從事森林培育和樹木生理學研究。

* 為通迅作者

Q 945

A

1003-5710(2013)01-0008-06

10. 3969/j. issn. 1003-5710. 2013. 01. 003