亞熱帶常綠闊葉林11個樹種的細根形態及碳氮含量研究

蔡 飛，鄒 斌，鄭景明，戴 偉

(北京林業大學 a 省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室,b 林學院,北京 100083)

細根(Fine root)是森林群落的重要組成部分，是根系系統中最活躍和最敏感的部分[1-2]，是植物獲得水分和養分的主要器官。細根具有巨大的吸收表面積，其生長、死亡、分解和周轉在森林生態系統的養分循環中起著十分重要的作用[3]。長期以來，研究者簡單地將根系分為細根(直徑<2 mm)和粗根(直徑≥2 mm)2部分[4]，認為直徑小于2 mm的根具有相同的生理功能[5]。但研究表明，根系是由不同的分支等級(即根序)構成的，即使細根直徑同在2 mm范圍內，其形態和生理功能也存在顯著差異[5]。師偉等[6]研究發現，許多樹種前3個序級的根系可能都包含直徑小于0.5 mm的細根；Pregitzer等[5]研究發現，位于根系先端的低級根具有直徑小、C濃度低和N濃度高的特點，而高級根則相反。因此，按直徑大小定義細根或粗根的方法，忽略了單個根在根系中的位置及其功能重要性，研究細根的特征及其在生態系統養分循環中的作用，應按根序分級的方式進行。

森林生態系統具有豐富的物種多樣性，在一個林分中同時生長著多個樹種。有研究表明，每個樹種在生活史、生境、物候及生態功能方面差異明顯[7]。我國亞熱帶森林帶的結構和生態系統都有區別于其他森林類型的獨特特征，其典型植被主要為常綠闊葉林。亞熱帶常綠闊葉林由于受第四紀冰川的影響較小，保存了豐富的孑遺物種，形成了特有的群落類型，約有占全國種子植物屬數2/3以上(2 674 屬/3 980屬(全國))和種數1/2(14 600種)的植物種，成為全球亞熱帶生物多樣性的中心[8-9]，但是目前對亞熱帶常綠闊葉林森林生態系統地下根系的研究較少[10-12]，尚不清楚該生態系統內不同樹種細根形態及細根化學元素含量與根序之間的關系是否存在某種一致的規律。為此，本試驗以江西大崗山亞熱帶天然次生林生態系統中的11個樹種為研究對象，對其1～5級細根的形態參數(根長和比根長)及組織C、N含量進行了測定，旨在明確這11個樹種1～5級根的形態和根組織中C、N含量的變化規律，以及分別受內生菌根(AM)和外生菌根(EM)侵染樹種的 1～5級根形態及其組織C、N含量的差異。

1 研究方法

1.1 研究地自然概況

研究地點位于江西大崗山國家級森林生態站年珠實驗林場(27°30′～27°50′N，114°30′～114°45′E)。該林場氣候屬亞熱帶溫暖濕潤氣候區，年均溫16.8 ℃，極端日最高溫39.9 ℃，極端日最低溫-8.3 ℃，年積溫5 355 ℃；年均降水量1 591 mm，年均蒸發量1 503 mm；年均日照1 657 h；太陽輻射年總量約487 kJ/cm2；年均相對濕度80%；無霜期270 d。本區屬地帶性低山丘陵紅壤、黃壤類型及其亞類的分布區，黃壤分布最廣，分布海拔為300～700 m，紅壤多分布于海拔200 m以下的低山丘陵[13]。天然常綠闊葉混交林是本地區的地帶性植被，但由于長期遭受人為破壞，天然次生常綠闊葉林、杉木人工林及毛竹林為現有的主要植被類型。

1.2 研究林分和樹種

研究林分選擇在海拔300 m的天然常綠闊葉次生林內。由于大樹的數量少而取樣破壞性大，本研究僅對幼樹取樣，選擇生長狀況良好的幼樹，樹齡為3～5年(根據直徑大小和高度判斷)。供試樹種為：山烏桕(Sapiumdiscolor)、刨花潤楠(Machiluspauhoi)、小葉青岡(Cyclobalanopsismyrsinifolia)、深山含笑(Micheliamaudiae)、擬赤楊(Alniphyllumfortune)、絲栗栲(Castanopsisfargesii)、檵木(Loropetalumchinense)、杉木(Cunninghamialanceolata)、木荷(Schimasuperba)、梓木(Catalpaovate)和油桐(Verniciafordii)。這11個樹種分屬9個科中的11個屬，具體信息詳見表1。

表1 亞熱帶常綠闊葉林11個供試樹種的科屬類型、生活型和菌根侵染類型

1.3 根系取樣及測定

在2013-06下旬進行根系取樣，取樣時間為2 d。在樣地中確定樹種后，根據直徑大小在樹干基部0.3～0.5 m用鐵鍬將整株幼樹取出，小心去除根系周圍的土屑至可辨認出根系分枝結構為止，然后放入冰盒中以保持其活性，帶回實驗室后用去離子水清洗干凈，裝入已標記的自封袋中于0 ℃保存。按照Pregitzer等[5]的方法進行根系分級：最遠端的具根尖的根定為1級根，其母根定為2級，2級根的母根定為3級，以此類推至區分到5級根。

根系分級完成后，用游標卡尺測量各個細根的長度，然后放入75 ℃烘箱中烘干至恒質量，稱量各個細根的干質量。根長(mm)用總長度除以細根數量計算得到；比根長(m/g)用根長除以干質量得到。稱質量后將相同序級的細根混合在一起進行粉碎處理，然后分別取適量樣品測量各根序的C、N含量，C含量采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定，N含量利用凱氏定氮儀(KDY-9830)測定。各級細根化學元素含量均重復測定3次取平均值。

1.4 數據處理

在取樣的11個樹種中，測算每個樹種不同根序的根長、比根長、C含量、N含量和C/N及相應的標準誤差。對每個指標利用R (Version 3.0.1)進行方差分析，然后采用LSD方法檢驗各個序級之間的差異；相關圖表采用Originlab 8.0 完成。

2 結果與分析

2.1 11個樹種的根系形態

2.1.1 根 長 圖1表明，11個樹種根系長度的變化具有明顯規律性。在種內，1級根最短(平均 7.99 mm)，5級根最長(平均183.41 mm)，根長隨序級的升高而增加；有8個樹種(山烏桕、小葉青岡、擬赤楊、絲栗栲、杉木、木荷、梓木和油桐)的前2級根顯著(P<0.05)小于后3級根。在種間，不同樹種同序級間根長存在顯著差異(P<0.05)。在1級根中，木荷根長最短(2.35 mm)，杉木最長(15.02 mm)，擬赤楊和杉木的根長與其他樹種均有顯著差異(P<0.05)；2級根中僅刨花潤楠的根長與其他樹種有顯著差異(P<0.05)；而在3級根和4級根中，小葉青岡、絲栗栲和杉木3個樹種的根長與其他樹種存在顯著差異(P<0.05)。刨花潤楠、小葉青岡、深山含笑、擬赤楊、絲栗栲、檵木、杉木、木荷和油桐等9個樹種的1～2級根之間根長差異不顯著(P>0.05)，深山含笑和檵木2個樹種的1～3級根之間根長差異不顯著(P>0.05)， 山烏桕和梓木2個樹種的1～5級根之間根長均有顯著差異(P<0.05)。

圖1 亞熱帶常綠闊葉林11個樹種前5級根的根長

2.1.2 比根長 由圖2可知，各樹種比根長均隨著序級的升高而顯著減小(P<0.05)，在11個樹種中，1～5級根的平均比根長分別為48.21，21.40，6.66，2.43和0.58 m/g。在種內，1級根比根長最高，5級根最低。11個樹種前2級根比根長明顯大于后3級根，且有6個樹種(山烏桕、刨花潤楠、擬赤楊、檵木、杉木和油桐)前3級根的比根長明顯大于后2級根。在種間，不同序級根長存在顯著差異(P<0.05)，木荷1級根的比根長最高(116.83 m/g)，杉木1級根比根長最低(13.24 m/g)；在1級根和4級根中，深山含笑和木荷的比根長與其他樹種均存在顯著差異(P<0.05)，1級根中擬赤楊的比根長也與其他樹種的比根長差異顯著(P<0.05)；在3級根中，油桐的比根長與其他樹種的比根長差異顯著(P<0.05)。11個樹種前3級根的比根長均差異顯著(P<0.05)，后2級根比根長差異均不顯著(P>0.05)，且絲栗栲后3級根之間比根長差異不顯著(P>0.05)。

由表2可知，不同類型菌根侵染對樹種平均根長和比根長也有重要影響，6個外生菌根侵染樹種的平均根長較5個內生菌根侵染樹種長，而外生菌根侵染樹種的比根長卻較內生菌根侵染樹種小。

2.2 11個樹種細根組織的C、N含量

2.2.1 C含量 圖3顯示，在11個樹種中，根組織C含量基本表現出隨序級升高而增加的趨勢，但是在山烏桕、檵木和梓木3個樹種中，其5級根C含量小于4級根，而油桐2級根C含量小于1級根。根組織平均C含量從1級根的350.51 g/kg上升到5級根的 458.42 g/kg。在種間，1級根中以杉木的C含量最低(303.11 g/kg)，梓木的C含量最高(410.96 g/kg)；在3級根中，木荷根組織C含量僅與山烏桕存在顯著差異，與其他9個樹種均無明顯差異(P>0.05)，但山烏桕僅與杉木無顯著差異(P>0.05)，與其他9個樹種均差異顯著(P<0.05)；在5級根中，檵木和杉木根組織C含量與其他樹種均差異顯著(P<0.05)。有5個樹種，即山烏桕、刨花潤楠、木荷、梓木和油桐前2級根之間C含量差異不顯著(P>0.05)，而山烏桕、刨花潤楠、小葉青岡、擬赤楊、絲栗栲、杉木、木荷和梓木等8個樹種后2級根之間C含量差異不顯著(P>0.05)。

圖2 亞熱帶常綠闊葉林11個樹種前5級根的比根長

表2 亞熱帶常綠闊葉林內生菌根與外生菌根侵染樹種的平均根長和比根長

2.2.2 N含量 從圖4可以看出，根組織N含量隨序級升高而降低，僅山烏桕5級根N含量較4級根高。各樹種根組織平均N含量從1級根到5級根分別為14.48，10.65，7.69，6.03和5.70 g/kg。在種間，木荷的1級根N含量最低(9.17 g/kg)，刨花潤楠的1級根N含量最高(22.12 g/kg)。11個樹種1～3級根之間N含量均差異顯著(P<0.05)，且山烏桕、深山含笑、擬赤楊、絲栗栲和檵木5個樹種1～5級根之間N含量存在顯著差異(P<0.05)，刨花潤楠、小葉青岡、杉木、木荷、梓木和油桐等6個樹種則表現為后2級根之間N含量差異不顯著(P>0.05)。在1、2和3級根上，刨花潤楠根組織N含量與其他10個樹種均存在顯著差異(P<0.05)，而在4和5級根上，刨花潤楠僅與油桐無顯著差異(P>0.05)；但山烏桕根組織N含量卻表現為1和2級根上與梓木無顯著差異(P>0.05)，而在3、4和5級根上，2樹種均表現為與其他樹種差異顯著(P<0.05)。

2.2.3 C/N 由圖5可知，從1級根到5級根，有9個樹種的C/N隨序級升高而增加，其余2個樹種，即山烏桕和梓木4級根的C/N略高于5級根。在種間，刨花潤楠1級根C/N最低(17.93)，木荷1級根C/N最高(39.93)。11個樹種中，除小葉青岡和檵木前4級根間C/N差異顯著(P<0.05)，而后2級根之間差異不顯著(P>0.05)外，其余9個樹種 1～5級根之間C/N均存在顯著差異(P<0.05)，檵木C/N在1、2和4級根上與其他10個樹種均存在明顯差異(P<0.05)，油桐和擬赤楊C/N則在2和3級根上與其他樹種差異顯著(P<0.05)，而梓木C/N在3和4級根上與其他樹種存在顯著差異(P<0.05)，在5級根上，深山含笑C/N與其他樹種差異顯著(P<0.05)。

圖3 亞熱帶常綠闊葉林11個樹種前5級根的C含量

圖4 亞熱帶常綠闊葉林11個樹種前5級根的N含量

由表3可知，在11個樹種中，6個外生菌根侵染樹種的前4級根C、N平均含量較5個內生菌根侵染樹種高；但在5級根上，外生菌根侵染樹種的C、N平均含量較內生菌根侵染樹種低。在C/N上，外生菌根侵染樹種1、2和4級根的C/N較內生菌根侵染樹種高，但在另2個根級上，外生菌根侵染樹種的C/N較內生菌根侵染的樹種低。

圖5 亞熱帶常綠闊葉林11個樹種前5級根的C/N

表3 亞熱帶常綠闊葉林內生菌根與外生菌根侵染樹種的C、N含量和C/N

3 討 論

3.1 11個樹種細根的形態差異

樹木根系形態結構反映其生理功能。以往的研究根據直徑將根系簡單分為細根和粗根[4]，認為細根的主要功能是養分和水分吸收，而粗根主要起支撐、運輸和貯藏作用。但后來的研究表明，木本植物根系在發育過程中形成了不同的分支結構，是由各個根序構成的復雜分枝系統[5,17]。低根序級細根(1,2級)主要起吸收功能，而高根序級細根(3,4級或更高級)則主要起運輸、貯藏和結構支撐作用[18-19]。Goebel等[20]和Wells等[21]研究發現，低級根分解速率快，高級根分解速率慢。因此，采用細根序級方法研究根系生理生態過程更具實際意義。

本研究采用細根分級方法分析我國亞熱帶常綠闊葉林11個樹種的前5級細根形態，結果發現：1級根單個根長最短、比根長最大，而5級根根長最長、比根長最小，根系形態(即直徑、根長、比根長)與細根序級之間存在緊密關系[22]。相關研究也有類似結果，如Pregitizer等[5]對北美4個闊葉樹種和5個針葉樹種前3級根的研究、師偉等[6]對帽兒山20個闊葉樹種前5級根的研究、熊德成等[10]對亞熱帶6個樹種細根序級結構和形態特征的研究、劉佳等[12]對湖南會同5個樹種細根的研究、Guo等[23]對美國長葉松細根的研究及Huang等[24]對科爾沁3種沙地灌木樹種細根的形態學研究等。以上研究結果說明，無論針葉或闊葉樹種，或是熱帶、亞熱帶、溫帶樹種，木本植物根系不同序級的形態結構具有相似的變化規律。

Pregitzer等[5]認為，根系中前2級根的平均根長相似，而2級根之后平均根長會隨著序級的增加而增大。在本研究中，11個樹種中有9個樹種的前2級根的根長變化差異不明顯，而2級根之后平均根長隨著細根序級的變化增加比較明顯。Makita等[25]對德國光葉櫸直徑小于2 mm的細根研究后發現，比根長為1.05～80.39 m/g；Wang等[22]對東北落葉松和水曲柳的研究發現，其細根比根長分別為2.36～40.54和2.85～101.57 m/g。本研究中各樹種的比根長大部分都在上述報道范圍內，只是最小比根長較之略小。

對于本研究中的11個樹種，雖然前5級根形態與序級之間具有系統的變化規律，但是不同樹種之間差異明顯。在11個樹種的比根長中，有2個樹種(深山含笑和木荷)1級根的比根長顯著大于其他樹種，可能是這2個樹種的1級根根長較小(分別為2.70和2.35 mm)所致。有研究表明，根系的比根長受多種因素的影響，通常直徑越小，比根長越大[26]；組織密度越高，比根長越低[5,23]。Pregitzer等[5]對北美9個樹種的研究發現，其1～3級根的平均根長分別為2，6.5和15 mm，這些數據均小于本研究所測11個樹種相對應根序的平均根長。

已有研究表明，菌根侵染會改變細根形態[5]，且受外生菌根侵染的細根，其根長一般較內生菌根侵染的細根短[27]，這主要是由于受外生菌根的菌絲侵染后形成了菌套，限制了根部生長，而內生菌根的菌絲對根生長影響較小，所以內生菌根侵染的根的長度一般較外生菌根浸染的長。但在本研究中，5個內生菌根浸染樹種中，只有杉木的根長較其他樹種的根長長，與上述結果相符合，而5個內生菌根浸染樹種的平均根長卻較6個外生菌根浸染樹種的根長短，這與師偉等[6]對帽兒山20個闊葉樹種細根的研究結果相反，可能是其他原因所致。如Pregitzer等[5]認為，古老樹種比進化樹種根長短。另外，植株間的競爭也會影響細根長度[28]。本研究中各個樹種間根長的差異，可以在后續試驗中通過解剖學的方法得到更詳細的分析與驗證。

以上分析說明，樹種間根長和比根長的差異，一方面可能是由于不同樹種遺傳基因的不同所致，另一方面也可能與研究區所處的地理位置、氣候環境條件及土壤水分、養分的有效性有關。

3.2 11個樹種細根不同根序C、N含量的差異

本研究中，11個樹種C/N基本表現為隨序級升高而升高，N含量則隨序級升高而下降，這與Pregitzer等[5]、劉佳等[12]、Guo等[23]和許旸等[29]的研究結果相似。C、N養分的分配格局與根的代謝活動有關，低級根根尖細胞分裂旺盛，代謝活躍，需消耗大量的C。同時，低級根是吸收養分和水分的主要器官，養分的吸收和運輸也會消耗大量的C[12]。從解剖結構上看，低級根主要由初生組織組成，其主要的細胞類型為皮層細胞[18]。隨著序級增加，皮層細胞比例減少，木質部增加。最后，高級根的皮層細胞消失，由次生組織構成[30]，因此，N含量一般隨序級升高而降低。與N含量的變化趨勢相比，本研究的11個樹種中，有7個樹種的C含量表現為隨序級升高而增加；而另外4個樹種中，山烏桕、檵木和梓木表現為4級根C含量大于5級根，油桐1級根C含量大于2級根。這與熊德成等[11]對亞熱帶6個樹種和Pregitzer等[5]對北美9個樹種的研究中“個別樹種細根C含量不隨序級增加而增加”的結果相類似。Pregitzer等[5]認為，出現這種變化的原因可能與根系中非結構性碳組分或不穩定的微生物基質有關，從而導致個別樹種C含量隨序級變化表現出不同的趨勢。

在本研究的11個樹種中，1級根N含量最高的是刨花潤楠，最低的是木荷， C/N則剛好相反，而C含量最低的是杉木，最高的是梓木，說明C/N的變異受根組織N含量的影響大于根組織C含量的影響，這與許旸等[29]對海南島4個闊葉樹種細根C、N含量的研究結果相同。而熊德成等[11]研究發現，低級根的C/N變異主要由N含量決定，高級根中C、N含量共同決定C/N的變異，這主要是由于低級根根尖分裂旺盛，組織內酶和RNA投入高，對N需求大，而高級根主要為結構組織，C、N是其中的構建元素。另外，C/N的變化主要由N含量決定，與N含量相對于C含量有更大的變化范圍有關。

在自然生態系統中，菌根對細根水分和養分的吸收有重要影響，外生菌根通過形成密集的菌絲網，增強對各種礦物營養尤其是磷的吸收。但由于一般菌根菌與宿主間的專一性不強，已形成外生菌根菌的植物其根外菌絲可進一步侵染其相鄰的植物根系，導致在一個生態系統內大量的植物個體會由于菌絲而聯系在一起。因此，菌絲聯系在一起的地下菌絲體網絡，會對植物間的資源進行調節，并會導致資源分配的不均衡[31]。所以菌根菌的存在會影響細根的C、N含量。另外，許旸等[29]研究發現，維根比與N含量存在負相關關系，而與C含量呈正相關關系。為了探明不同樹種及其根系不同序級間C、N含量的差異，還需在后續試驗中理清外生菌根菌和內生菌根菌對細根組織含量的影響，同時在解剖學上對不同樹種的細根進行進一步的分析。

4 結 論

對江西大崗山天然次生林11個樹種細根形態和組織C、N含量的研究表明：雖然11個樹種前5級根細根形態和C、N含量存在差異，但根長、比根長、C含量、N含量和C/N隨序級增加而表現出相似的變化規律，生長在根系先端的1級根根長、C含量和C/N最小，比根長和N含量最大，隨著序級增加，根長、C含量和C/N增加，而比根長和N含量降低。受外生菌根侵染的樹種，其根長和C、N含量均大于內生菌根侵染樹種。11個樹種之間細根形態和C、N含量存在明顯差異，表明不同樹種對地下環境的適應策略及對土壤養分的利用效率存在差異。為了進一步探明這些差異，可以從細根生理和解剖上進行更深入的研究。

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