青海高寒區不同人工林配置下灌木種群的生態位研究

曹 恒，楊海龍，賀康寧，王偉偉，高二鵬，劉慧博，王冰潔

(北京林業大學 水土保持學院，北京 100083)

生態位是指群落內一個種群在時間、空間上的位置以及種群在群落中的機能關系[1-2]。最初，生態位主要應用于動物生態學方面，隨著對生態位研究的不斷深入，該理論在種間關系、動態演替、物種進化及城市規劃、植物保護、經濟評價等方面都得到了廣泛應用[3-6]。目前，對生態位寬度(Niche breadth)和生態位重疊(Niche overlap)的定量計測是生態位理論研究中一個非常重要的內容[7]。

迄今為止，對不同人工林配置下灌木種群之間的相互關系、各種群的功能和地位及其是否會對人工林群落的結構產生影響等問題，并沒有得到應有的關注，而這些問題可能會對人工林生物多樣性的正確理解產生影響[8]。本研究將運用生態位理論，對青海大通高寒區不同人工林下灌木物種主要種群的生態位寬度和生態位重疊進行定量研究[9]，旨在了解灌木層種群對環境資源的利用程度和相互關系，以及種群在群落中的功能和地位，為評價人工林群落結構的穩定性和物種多樣性及解釋該區域不同人工林下灌木物種共存和競爭的機制等提供依據，并為當地人工林群落結構的不斷優化和可持續經營管理提供理論依據。

1 研究區概況

研究區位于青海省大通縣寶庫林場(北緯36°55′～42°36′，東經100°52′～101°39′)，氣候屬半干旱、半濕潤溫良性氣候。年平均氣溫2.4 ℃，極端最高氣溫30.9 ℃，極端最低氣溫-33.1 ℃。年平均降雨量549.9 mm，年內無霜期70～120 d，年氣溫日較差平均為14.7 ℃，年濕潤指數為0.56～1.32，平均風速為2 m/s。土壤為山地棕褐土，平均森林覆蓋率為79.0%。主要造林喬木樹種有青海云杉(Piceacrassifolia)、白樺(Betulaplatyphylla)、華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)等，主要灌木種有杜鵑(Rhododendronsimsii)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、金露梅(Potentillafruticosa)、山生柳(Salixoritrepha)、小蘗(Berberiscircumsterrata)等，主要草本物種有細葉繡線菊(Spiraeasalicifolia)、窄葉鮮卑花(Sibiraeaangustata)、高山柳(SalixcupularisRehd)、峨眉薔薇(RosaomeiensisRolfe)、剛毛忍冬(LonicerahispidaPall)等。

2 研究方法

2.1 野外調查

在對青海省大通縣寶庫林場不同人工林進行實地踏勘的基礎上，選取具有代表性的青海云杉林、白樺林、華北落葉松林和云杉-白樺混交林4種人工林進行植被樣方調查，并測取相應的海拔、坡度、坡位、坡向等生態因子(表1)，每種林分設置4個5 m×5 m的灌木樣方，并調查各灌木的株數、株高、地徑和冠幅等指標。

表1 青海大通高寒區4種不同人工林群落的基本情況

2.2 指標計算方法

2.2.1 重要值 重要值作為度量植物種群的重要指標，綜合反映了植物物種在群落中的重要程度。其計算公式為：

重要值=(相對密度+相對頻度+相對顯著度)/3。

2.2.2 生態位寬度 生態位寬度有多種計算方法，本研究采用較為通用的 Levins生態位寬度[10]計算公式，即：

式中：BLi代表物種的生態位寬度；Pij代表物種i對第j資源的利用占其對全部資源利用的百分率，Pij=nij/Ni，其中nij為種i在樣方j中的重要值，Ni=∑nij；r代表樣方數。

2.2.3 生態位重疊度 生態位重疊度采用 Pianka生態位重疊指數[11]公式計算：

式中：Oik為物種i與物種k的重疊度指數，nij和nkj為種i和種k在樣方j中的重要值，r為樣方數。

3 結果與分析

3.1 不同人工林群落下灌木層種群的生態位寬度

生態位寬度可以用來衡量一個物種對資源的利用狀況和對所處環境的適應情況，一個物種的生態位寬度越大，說明該物種在該區域分布越廣，對所處環境的適應能力越強，同時具有更強的資源競爭能力[12]。4種人工林群落下各灌木層種群的生態位寬度如表2所示。

表2 青海大通高寒區不同人工林下灌木層種群的生態位寬度

由表2可見，在白樺人工林群落中，高山柳和八寶衛矛的生態位寬度最大，均為0.999，說明其在該群落中可利用的資源最為豐富且利用資源的能力很強，在該生境范圍內對諸如水分、熱量、土壤等生態因子無特殊要求，從而成為生態幅度最廣的種群。在云杉-白樺混交林群落中，生態位寬度排在前邊的依次是金露梅>高山柳>窄葉鮮卑花>細葉繡線菊，其生態位寬度值為0.973～0.994，表明金露梅、高山柳、窄葉鮮卑花和細葉繡線菊對所處環境的適應能力較強，具有較強的資源競爭能力，能利用群落環境中的絕大多數資源；而藍果忍冬(Loniceracaerulea)、峨眉薔薇、水荀子(CotoneasterhorizontalisDecne)等物種的生態位寬度均在0.4以下，表明其在群落中處于劣勢地位，該群落環境不太適宜這些種群生長，或者意味著其在該群落中的地位是暫時的和次要的，隨著群落的不斷演替，可能將被其他種群逐漸取代。在青海云杉人工林下，八寶衛矛是該群落灌木層的優勢種，在創造群落內部獨特環境中發揮著重要作用，且分布廣、數量多，利用資源較為充分，具有較大的生態適應范圍，作為耐陰樹種，在群落郁閉度較高的林冠下仍然能夠進行更新和演替，故其生態位寬度最大[13]。在華北落葉松人工林中，生態位寬度表現為峨眉薔薇>錦雞兒>八寶衛矛，其生態位寬度值依次為0.986，0.933和0.295，可見峨眉薔薇和錦雞兒是該人工林下灌木層的優勢種。

在這些人工林群落中，峨眉薔薇和八寶衛矛均有出現，為不同人工林下的優勢灌木種，說明其在不同人工林下對環境的利用較為寬泛，但峨眉薔薇在云杉-白樺混交林中的生態位寬度較低，僅有0.296，而在純林中的生態位寬度均在0.890以上，說明峨眉薔薇更適合在純林中生長，在該群落中有更加充足的資源供其利用。

由表2可見，各純林之間平均生態位寬度最大的為白樺人工林，平均值達0.798，這與白樺林林分稀疏、郁閉度小、光照強、通風條件好、土壤腐殖質含量高密切相關；同時也表明在各純林中，白樺人工林下灌木層種群對資源的利用率較大，生長較好；與純林相比，云杉-白樺混交林下灌木層的平均生態位寬度最小，僅為0.639，表明在青海高寒區，混交人工林群落并不利于林下灌木種群的生長和發育。

3.2 不同人工林群落下灌木層種群的生態位重疊度

生態位重疊體現了種群之間對于相同等級資源利用的相似性程度和在空間上的配置關系[14]，不同植物群落在系統結構、物種功能及組成等方面都是不一樣的，這也造成其林下灌木層在生態位重疊度方面相差較大。因此，本研究對比分析了白樺和青海云杉人工林與二者混交林(云杉-白樺混交林)群落下灌木層種群的生態位重疊度，結果見表3。由表3可見，在3種人工林群落下，灌木種群生態位重疊度大于0.600的物種百分率依次為33.3%，42.2% 和16.7%，表現為針闊葉混交林下灌木種群的生態位重疊度最高。

表3 青海大通高寒區不同人工林下灌木層種群在各生態位重疊度的分配比例

由表4可見，生態位重疊度平均值和生態位寬度平均值均以白樺人工林最大，其次為青海云杉人工林，最小的為云杉-白樺混交林。該結果表明，純林下物種更加豐富，灌木層物種對環境的適應范圍廣，對資源的利用更為充分，相應純林下灌木層物種間的競爭也更為激烈，可最大限度地利用了周邊資源，在物種對環境的不斷適應和物種間相互激烈競爭的雙重作用下，群落中的物種相互適應和協同進化，在形態、結構和生理特性方面出現了許多互補的特征，使群落自身結構不斷趨于穩定，物種多樣性不斷豐富，從而出現了物種與環境和諧統一的局面[15]。

由表5可見，在白樺人工林群落中，各種群之間的生態位重疊度相對較高，絕大多數在0.500～1.000 波動，根據生態位重疊的定義(具有相同生物生態學特性的物種之間在與其相聯系的生態因子上具有相似性)，表明該群落中的絕大多數種群對生態因子有相似的要求[16]，特別是高山柳，其與八寶衛矛、細葉繡線菊、金露梅的生態位重疊度均在0.800以上，這是因為高山柳分布廣，對資源的利用能力強，與其他種的分布地段重疊大，有較大的生態位寬度，這與前面的計算結果一致；水荀子與密枝柳、紅花忍冬的生態位重疊度也較大，均在0.900以上，但其生態位寬度卻均在0.52以下，這可能是由于其生物生態學習性基本一致，對資源環境的要求相同，為了生長發育，在局部生境條件下，有限種群對僅有環境資源(光照、水分等)激烈競爭的結果。

表4 青海大通高寒區不同人工林下灌木層生態位重疊度及生態位寬度的平均值

表5 青海大通高寒區白樺人工林下灌木層種群的生態位重疊度

由表6可見，在云杉-白樺混交林下，白樺幼苗和錦雞兒與八寶衛矛、水荀子、峨眉薔薇、藍果忍冬的生態位重疊度均為0，表明在該群落中，這些種群的生物生態學習性及其對生境因子的要求均不相同，不具有共同的資源位；金露梅、高山柳、窄葉鮮卑花、細葉繡線菊之間的生態位重疊度均較低，為 0.400～0.600，但其生態位寬度均較高；峨眉薔薇、藍果忍冬、水荀子等的生態位寬度較小，但生態位重疊度較大，均在0.890以上。這表明物種間的生態位寬度與其生態位重疊度大小之間并無明顯的正相關關系，主要是因為生態位寬度反映的是物種對資源的利用狀況和對所處環境的適應情況，生態位寬的物種其生物生態學特性并不一定相同，在對資源的要求上就不一定完全一致，從而導致其生態位重疊度不一定均較高[17]。

表6 青海大通高寒區云杉-白樺混交林下灌木層物種的生態位重疊度

4 結論及建議

生態位寬度的大小反映了種群對資源利用程度的高低及其對環境適應能力的強弱。本研究中，不同人工林下相同灌木物種的生態位寬度也不同，表明不同人工林下灌木種群的廣生態幅物種存在較大的差異，同一人工林下不同灌木物種的地位也存在著較大的差異，如在云杉-白樺混交林群落中，金露梅、高山柳、窄葉鮮卑花和細葉繡線菊處于優勢地位，而藍果忍冬、峨眉薔薇、水荀子等處于劣勢地位，不同人工林的立地條件和不同物種的生物生態學特性共同決定了這一現象。

從不同人工林下灌木物種的平均生態位寬度上看，純林之間平均生態位寬度以白樺人工林最大，其次為華北落葉松人工林，最小的為青海云杉人工林，表明在各純林中，白樺人工林下灌木層種群對資源的利用率較好，更適應所處環境，這與白樺林林分稀疏、郁閉度小、光照強、通風條件好、土壤腐殖質含量高密切相關。該研究結果表明，群落生境范圍內的熱量、水分、土壤等生態因子是多物種并存的人工林配置模式篩選的原因和驅動機制之一；與純林相比，云杉-白樺混交林下灌木層的平均生態位寬度最小，表明在青海高寒區，混交人工林群落并不利于林下灌木種群的生長和發育，相反純林更有利于促進林下灌木層對周邊資源的利用。因此，建議當地在造林過程中以純林為主，適當推廣人工白樺林的栽植。

從不同灌木種群生態位重疊度的分配比例上看，其趨勢表現為針闊葉混交林下的灌木種群生態位具有相當程度的重疊，對資源的共享趨勢不太明顯，顯示現階段該群落結構較不穩定，而純林恰恰相反，表明人工林下灌木物種對提高單一群落結構的穩定性有一定的作用。

由生態位重疊度平均值和生態位寬度平均值研究結果可以看出，人工林下灌木物種對人工林單一群落結構的改善和物種多樣性的提高有一定作用，這也是多物種并存的人工林配置模式篩選的原因和驅動機制之一。

一般而言，生態位寬度與生態位重疊度呈正相關關系，即生態位寬度較大的物種，其與其他種群間的生態位重疊度也較大，如白樺林群落中的高山柳與八寶衛矛、細葉繡線菊、金露梅的生態位重疊度均在0.800以上，其生態位寬度也均在0.960以上，這與前人的研究結果相似[18-19]。然而本研究結果表明，在云杉-白樺混交林和白樺人工林中，一些灌木物種生態位寬度較小，而生態位重疊度卻較大，造成這種情況的原因可能與物種呈斑塊性分布及環境資源的高度空間異質性有關，使適宜物種生活的環境呈斑塊形式，由此導致物種呈少數不連續的斑塊分布，造成物種常常較多地聚集在這些適宜斑塊中，而在適宜斑塊以外的空間分布較少，使物種在總體環境空間中生態位寬度較小，從而出現了生態位寬度較小而生態位重疊度較高的現象。

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