陜西豌豆種質資源形態性狀遺傳多樣性分析

劉萌娟，李鳴雷，郭小華，王靜雅，宋衛寧

(1 西北農林科技大學 a 農學院，b 水土保持研究所， 陜西 楊凌 712100;2 連云港市國欣種業有限公司， 江蘇 連云港 222000)

豌豆(PisumsativumLinn)是豆科(Leguminosae)豌豆屬(PisumL.)植物中的一個栽培種，染色體數為2n=14，為1年或越年生攀緣性作物。豌豆起源于地中海沿岸地區及非洲北部、亞洲西部等地，栽培馴化的歷史在6 000年以上，豌豆在中國栽培有2 000多年[1]， 在豆類作物中，豌豆的種植面積和產量僅次于大豆、花生和普通菜豆[2]。據聯合國糧農組織統計，2012年全世界前20個生產干豌豆的國家，總產量781.3萬t，總產值11.4億美元；前20個生產青豌豆的國家，總產量1 778.7萬t[2]，總產值達到58.9億美元，其中中國大陸青豌豆的總產量和產值分別是1 150萬t和38.1億美元[3]，均占到全世界20個青豌豆生產國產量和產值總和的64%。我國從1978年開始有計劃有組織地進行豌豆種質資源的研究，到1990年底，經初步鑒定編目的豌豆資源有2 616份，其中陜西省搜集和保存的豌豆種質資源358份，占國內保存豌豆種質資源的 13.7%，這些資源以陜西地方品種為主，少數是來自澳大利亞、法國、英國、日本等國家的種質[4-6]。

關于作物品種資源遺傳多樣性的研究，目前主要采用分子標記和表型性狀的研究方法。在豌豆分子標記遺傳多樣性研究方面，Choudhury等[7]以來源于印度的24個豌豆品種為材料，利用60個RAPD引物區分了高稈和矮稈豌豆品種。Yadav等[8]利用11對RAPD引物，結合種子特征和地理來源對15份豌豆材料(印度14份、英國1份)進行了遺傳多樣性研究，結果表明15份豌豆間的相似系數為0.263～0.793，說明15份豌豆材料間具有較高的遺傳多樣性。Baranger等[9]利用同工酶、貯藏蛋白、RAPD、ISSR、SSR和STS標記，對來自西歐的148份豌豆栽培資源和育成品種進行遺傳多樣性分析，發現按用途區分的栽培豌豆類型間存在明顯差別，相同系譜來源的育成品種聚為一類，并在聚類基礎上篩選出由43份參試材料組成的核心種質，其含有所有參試材料96%的等位變異。Burstin等[10]根據43對SSR標記引物，對12個豌豆品系進行分析，檢測到31個等位變異。宗緒曉等[11]對來自我國19個省區的1 221份豌豆地方品種，通過SSR標記進行遺傳多樣性研究，將中國豌豆地方品種分化為3個基因庫，其中基因庫Ⅰ主要由春播區的內蒙古、陜西資源構成，基因庫Ⅱ主要由秋播區最北端的河南資源構成，基因庫Ⅲ主要由除上述省份之外的其他省區市的資源構成，中國豌豆地方品種資源群體間的遺傳距離與其來源地的生態環境相關。作為揭示植物不同層次上的遺傳變異的方法，分子標記和表型性狀各有優缺點，是不可互相代替的。農藝性狀具有簡單、方便、直觀的特點，是研究作物遺傳多樣性的一種重要手段。李玲等[12]對642份國內豌豆種質資源的26個形態性狀進行鑒定，結果表明，國內豌豆種質資源具有豐富的形態多樣性，平均多樣性指數為0.895；基于形態性狀，將642份豌豆種質劃分為14大組群，聚類結果顯示豌豆品種間的遺傳距離與地理距離有一定相關。賀晨幫等[13]針對國內外不同地理來源的624份豌豆資源，研究了其20個性狀的平均值、變異系數、遺傳多樣性指數，結果表明，國內外不同地理來源豌豆資源群體間的遺傳變異大，參試資源由國內和國外兩大基因庫組成，證明基于形態性狀得到的遺傳多樣性分析結果同樣可靠。

陜西地域南北長，東西窄，南北長約880 km，東西寬160～490 km；陜西地勢總體呈南北高、中部低。南北區域的地形、地勢、氣候等因素差異很大，形成了豐富多樣的豌豆品種資源。除了位于渭北和陜北的春播豌豆以外，在關中平原和陜南的秦嶺、巴山山區還存在著大量的秋播豌豆資源。然而目前有關陜西豌豆資源的遺傳多樣性研究尚未見報道。本試驗以陜西保存豌豆資源中的100份種質(含省內及來自省外的資源)為材料，分析其生育期、株高、單株莢數、單莢粒數、百粒質量、單株產量、花色、粒形和粒色9個形態性狀的分布特點，研究陜西豌豆品種資源的遺傳多樣性及地理分布特點，以期為豌豆種質資源的保護、研究和利用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

參考《中國食用豆類品種資源目錄》，從陜西保存的豌豆資源中，根據生育期、花色、粒形、粒色性狀不同選取100份種質，其中陜北、關中以及陜西省外各20份，陜南40份；按陜北(N01～N20)、關中(M01～M20)、陜南(S01～S40)、省外(F01～F20)分別編號，詳見表1。

續表1 Continued table 1

1.2 試驗設計

本研究是結合國家中期庫種質資源保種項目進行的。全部繁種的豌豆品種資源于2003-2005年種植于西北農林科技大學南校區試驗地。田間種植采用四行區順序排列，行長2 m，行距0.6 m，每小區4行，小區面積4.8 m2。播期為10月中旬，收獲期在翌年的6月上中旬，田間管理同大田。

1.3 性狀調查

田間調查出苗期、花色、成熟期，計算生育期；收獲后隨機取連續10株考種，統計株高、單株產量、單莢粒數、單株粒數、百粒質量，取2年的平均值，并記載種子的粒形和粒色性狀。

1.4 數據處理

遺傳多樣性指數(Shannon-Weaver index，H′)的計算公式如下：

H′=-∑PilnPi。

式中：Pi為某性狀第i級別內材料份數占總份數的比例。

對花色、粒色、粒形3個質量性狀進行賦值(花色：白=1，紅(包括粉紅)=2，紫=3；粒色：白=1，粉紅=2，淺綠=3，綠=4，灰綠=5，褐=6，麻=7；粒形：圓粒=1，皺粒=2),計算各級性狀的相對頻率及該性狀的遺傳多樣性指數(H′)。

將上述3個質量性狀賦值轉化為數量性狀后，與6個數量性狀一起構成數據陣。對數據進行標準化處理，用歐氏距離平方(Squared euclidean distance)計算成對品種間的遺傳距離(D)。

D=∑(xi-yi)2。

式中：x、y代表任意成對的品種，i代表不同的變量(性狀)值。

同時計算不同生態區內部以及生態區之間品種的遺傳距離，對遺傳距離進行方差分析和多重比較。

用Ward法、Spss統計軟件對供試的100份豌豆種質進行聚類，建立樹狀聚類圖。對標準化后的數據陣進行主成分分析，取前3個主成分，根據每個品種在前3個主成分上的取值，利用Spss軟件繪制品種的三維散點圖。

2 結果與分析

2.1 豌豆形態性狀在不同地區的分布

2.1.1 花 色 豌豆的花色有白、紫和紅3種類型，其中紅為稀有類型。從圖1可以看出，陜北、關中、陜南3個地區紫花豌豆所占的比例大于白花豌豆，紅花豌豆所占的比例最小。陜西豌豆品種以紫花為主，省外豌豆品種則以白花為主。紅花豌豆在各地區的比例都比較低，關中和陜南各有1份，省外材料中有3份，陜北則沒有紅花豌豆。

2.1.2 粒 色 豌豆的粒色有白、粉紅、淺綠、灰綠、綠、褐、麻7種類型。從圖2可以看出，陜西豌豆具有全部7種粒色類型，省外豌豆具有6種粒色類型(沒有灰綠粒色)。陜南具有全部7種粒色類型，關中和陜北地區都只有4種粒色類型，說明陜南豌豆籽粒形態豐富。不論陜西還是省外豌豆主要以白和麻兩色為主，陜北和關中麻豌豆多于白豌豆，陜南的麻豌豆略低于白豌豆，而省外是白豌豆明顯多于麻豌豆,這可能與有目的地選取省外優質資源有關。麻豌豆多作為糧用或飼料用作物，較能適應干旱和瘠薄的土壤條件，關中雖然水肥條件好，但是豌豆作為一種小雜糧作物，常被種植于瘠薄和干旱的土地；白豌豆以及綠豌豆(包括淺綠和灰綠豌豆)、粉紅豌豆多作菜用，要求種植在水肥條件好的地塊，所以在陜南的比例相對較高。豌豆粒色的分布規律反映了品種隨環境變化的特點以及人為選擇對品種類型的影響。

圖1 不同花色豌豆在地區間的分布

圖2 不同粒色豌豆在地區間的分布

2.1.3 粒 形 豌豆的粒形分為圓粒和皺粒2種。從圖3可以看出，在陜西和省外，圓粒豌豆所占比例分別為89.67%和75.51%。在陜西省內，從陜北、關中到陜南，圓粒豌豆的比例依次下降，皺粒豌豆的比例依次上升，同時省外皺粒豌豆的比例高于省內皺粒豌豆比例最高的陜南地區。皺粒品種是由于種子內可溶性糖含量高，在成熟期失水收縮形成的，口感甜脆，食用品質好，是一種鮮食菜用的類型。陜西豌豆的粒形分布特點反映了從北到南糧用或飼料用豌豆品種減少、菜用品種增加的趨勢。較之陜西豌豆，省外皺粒豌豆比例較大反映了省外豌豆菜用品種較多的特點，同時也可能與早期資源研究中有目的地選取省外優質資源有關。

圖3 不同粒形豌豆在地區間的分布

2.1.4 不同生態區豌豆數量性狀的比較 由表2可以看出，不同生態區豌豆品種數量性狀間的變異系數相差很大。生育期和株高2個性狀的變異系數較小，多在15%以下，并且省內的變異系數小于省外。單株莢數、單莢粒數、百粒質量和單株產量4個性狀的變異系數較大，多數在30%以上，省內品種的變異系數大于省外品種。不同性狀間的變異系數相差很大，表明豌豆品種不同性狀的分化程度有很大差異。單株莢數、單莢粒數、百粒質量和單株產量4個性狀變異幅度較大，易于通過選擇達到育種目標；而生育期和株高的變異幅度較小，通過選擇達到育種目標的可能性較小。與省內豌豆種質相比，省外資源表現為生育期縮短，株高降低，單株莢數、百粒質量增加以及單株產量升高，說明省外豌豆資源的農藝性狀優于省內種質。

2.2 不同生態區豌豆性狀的遺傳多樣性指數

由表3 可以看出，豌豆不同性狀的遺傳多樣性指數有很大差異, 6個數量性狀的遺傳多樣性高于3個質量性狀。生育期和單莢粒數的遺傳多樣性指數較低，其余4個數量性狀的遺傳多樣性指數較高，但是不同地區之間有差異。質量性狀中粒色的遺傳多樣性指數明顯高于粒形和花色，并且在不同地區間差異較大。陜西豌豆9個性狀的遺傳多樣性指數在0.422(粒形)～2.039(株高)，省外豌豆的遺傳多樣性在0.557(粒形)～2.101(株高)。

表2 不同生態區豌豆數量性狀的比較

表3 不同生態區豌豆性狀的遺傳多樣性指數

除單莢粒數和粒形以外，100份種質整體的平均遺傳多樣性指數高于各地區的品種群體，株高、單株莢數、百粒質量、單株產量、粒色的遺傳多樣性指數較高；陜西品種的單株莢數、百粒質量、單株產量、花色、粒形的平均遺傳多樣性指數高于省內不同地區。說明隨著群體中個體數量的增多，群體的遺傳多樣性相應地也會增加，但是如果性狀的不同級別在群體中分布不均勻，反而會降低群體的遺傳多樣性。如，粒形的遺傳多樣性指數整體明顯低于陜南、陜西以及省外，但由于關中和陜北豌豆品種以圓粒種質為主，最終導致粒形整體分布不均勻。

陜西豌豆的平均遺傳多樣性指數高于省外群體。陜西豌豆除株高以外的生育期、單株莢數、單莢粒數、百粒質量和單株產量5個數量性狀的平均遺傳多樣性指數均高于省外群體，而花色、粒色和粒形3個質量性狀的遺傳多樣性指數卻低于省外群體。省內不同地區間的平均遺傳多樣性指數以陜南為高，其次是陜北、關中；9個性狀中有6個性狀的遺傳多樣性指數以陜南最高，其次是陜北2個(生育期、單株產量)，關中1個(單莢粒數)。與省外群體相比，陜南群體僅3個性狀(單株莢數、單莢粒數、單株產量)的遺傳多樣性指數高于省外，但其平均遺傳多樣性指數略高于省外群體，顯示陜南群體遺傳多樣性水平較高。

2.3 不同生態區豌豆的遺傳距離

100份豌豆種質間的遺傳距離為0.07～67.19，平均遺傳距離為18.00，標準差為10.86。由表4可以看出，不同地區豌豆品種間遺傳距離不同，省外品種群體的平均遺傳距離最大，為20.27，省內品種依次分別為陜南(17.98)、關中(17.34)、陜北(11.97)。關中與陜南群體平均遺傳距離差異不顯著，關中與陜北群體及陜南與陜北群體的平均遺傳距離差異極顯著；省外與陜南群體的平均遺傳距離達到差異顯著，省外群體與關中、陜北群體的平均遺傳距離差異極顯著。省外群體與陜西3個地區之間的平均遺傳距離都大于陜西3個地區之間的平均遺傳距離；而陜北與陜西其他2個地區品種群體的遺傳距離則小于其他3個地區群體間的平均遺傳距離；關中和陜南群體與其他3個地區品種群體的遺傳距離則較為接近且居中。

表4 不同生態區內及區間品種的平均遺傳距離

2.4 不同生態區豌豆種質的聚類分析和三維散點圖

由圖4可見，依據遺傳距離將100份參試豌豆材料分成2類，第Ⅰ類由51份材料組成，包括17份省外品種、23份陜南品種、6份關中品種和5份陜北品種；第Ⅱ類由其余的49份材料組成，包括3份省外品種、17份陜南品種、14份關中品種和15份陜北品種。進一步分析發現，第Ⅰ類可以分成3個亞組，其中第1亞組由34份材料組成，包含11份省外品種、13份陜南品種和關中、陜北品種各5份；第2亞組由5份材料組成，分別為省外品種3份和關中、陜南品種各1份；第3亞組由12份材料組成，即省外品種3份和陜南品種9份。第Ⅱ類可以進一步劃分為2個亞組，第1亞組含有17份材料，其中省外品種1份、陜南品種4份、關中品種8份、陜北品種4份；第2亞組含有32份材料，其中省外品種2份、陜南品種13份、關中品種6份、陜北品種11份。

由此可見，陜南、省外品種主要聚在第Ⅰ類，分別占到各自群體的57.5%和85%；關中、陜北品種主要聚在第Ⅱ類，分別占各自群體的70%和75%，說明聚類分析反映了品種的地理來源。陜南和省外的品種散布在5個亞組中，而關中、陜北的品種只分布到其中的部分亞組中，說明前者的分布更為廣泛。與省外品種相比，陜南品種分布更加均衡，主要出現在Ⅰ-1、Ⅰ-3和Ⅱ-2亞組中，而省外品種主要出現在Ⅰ-1亞組中。與陜北品種相比，關中品種分布較為廣泛，出現在聚類形成的4個亞組中，并且以Ⅰ-1、Ⅱ-1和Ⅱ-2亞組為主；而陜北品種只出現在聚類形成的3個亞組中，以Ⅱ-2類為最多。從聚類分析結果來看，陜南品種的多樣性最高，其次分別為省外、關中和陜北，這與遺傳多樣性指數反映的順序基本一致，同時聚類分析也顯現出了一定的品種地理分布特征。

圖4 不同生態區豌豆資源的聚類結果

依據主成分分析結果繪制的散點圖(圖5)顯示了品種間的三維空間關系，形象地解釋了品種間的遺傳距離以及聚類分析的結果。第Ⅰ主成分解釋了總變異的27.45%，第Ⅱ主成分解釋了總變異的22.21%，第Ⅲ主成分解釋了總變異的15.96%，三者之和達到了65.61%。圖5結果表明，省外品種最為分散，其次是陜南品種，而關中尤其是陜北的品種最為接近，反映了不同地區內部品種間的遺傳距離關系；省外品種與陜南品種距離較近，陜北品種與關中品種距離較近；不同地區的品種沒有形成相對獨立的區域，而是相互穿插，但是同一地區的品種還是首先集中在一起，具有較為明顯的分布區域，與聚類分析的結果相吻合。

圖5 不同生態區豌豆品種分布的三維散點圖

3 討 論

3.1 補充省外豌豆資源的意義

陜西省外豌豆資源中白花、白粒豌豆以及皺粒豌豆的比例明顯高于省內，說明省外豌豆的籽粒性狀優于省內豌豆；同時，省外豌豆資源的株高降低，生育期縮短，單株莢數、百粒質量增加，單株產量升高；省外豌豆9個性狀的平均遺傳多樣性指數略低于全省和陜南，明顯高于關中和陜北，說明由于省外資源的加入使整體資源的平均遺傳多樣性指數增大。省外群體的平均遺傳距離大于省內群體，而省外群體與省內任一地區之間的平均遺傳距離都大于陜西3個地區之間的平均遺傳距離。以上分析表明，省外豌豆資源的農藝性狀優于省內資源，多樣性豐富；同時省外豌豆群體的遺傳差異大，并且與陜西豌豆群體的遺傳差異也大，說明省外豌豆是陜西省內豌豆種質資源的重要補充，應該在種質資源篩選和育種中充分利用。

3.2 陜西豌豆的生態適應性和遺傳多樣性

省內豌豆在單株莢數、單莢粒數和百粒質量3個性狀上表現出一定的增減規律，從陜北到陜南單株莢數、單莢粒數減少，百粒質量增加，這與陜西從北到南的氣候生態特點是相適應的，陜北地區干旱少雨、灌溉條件差；關中地區降雨基本能滿足農業生產的要求，地勢平坦，灌溉方便，水分因素不再是農業生產的限制因素；陜南地區濕潤溫暖、降水充足。充足的水分和光熱資源促使陜南豌豆容易形成大粒品種，而在陜北，因為干旱的限制促使豌豆形成了較小的籽粒和較多的單株粒數，或者，只有較小的籽粒、較多單株粒數的品種類型才能生存下來。

本研究結果顯示，從陜北到陜南豌豆的遺傳多樣性在增加。首先，不同地區擁有的資源數量明顯地反映了這一特點。雖然不同性狀的遺傳多樣性指數變化趨勢有所不同，但是多數性狀的遺傳多樣性指數以及平均值都表現為從陜北到陜南增加的趨勢。至于群體內部品種間的遺傳距離，也是以陜南為最大，然后依次是關中、陜北。聚類結果顯示，陜南品種的分布最為廣泛，分布到聚類形成的5個亞組中，其次是關中、陜北品種。遺傳多樣性從北到南依次增大的特點，與陜西從北到南地形、地貌、氣候的變化是一致的。陜西南北狹長，陜南主要是由秦嶺山脈和巴山山脈組成的山區和丘陵河谷地帶，氣候溫暖濕潤，海拔和地形變化大、交通不便，形成了許多相對孤立的小流域和小氣候，為生物多樣性的產生、積累和保存創造了條件。陜北地區是廣袤的黃土高原，深厚的土層被縱橫交錯的河道切割成大小不同的溝、峁、梁地貌，氣候干燥、寒冷。由于環境嚴酷，只有少數耐旱性、耐寒性強的品種才能生存下來，導致陜北品種生物多樣性減少。這與對陜西大豆資源的研究結果[14-15]有所不同，可能與采取的研究方法不同有關；而與陜南品種數量多、遺傳多樣性指數高于陜北和關中地區的研究結果一致，兩者都表明陜南品種存在許多廣泛而微小的變異。說明陜南地區氣候環境特點有利于物種生物多樣性的產生、積累和保存。因此，應該加強對陜南秦嶺山區生物多樣性聚集地的保護。

3.3 豌豆資源多樣性與地理來源的相關性

關于種質資源遺傳多樣性分布與地理來源的關系，不同的研究往往給出不同的結果。研究發現，中國豌豆地方資源分化形成3個富集區，中國資源和外國資源屬于明顯不同的基因庫，豌豆資源的多樣性分布規律與品種的地理來源相關明顯[11]。李玲等[12]對642份國內豌豆農藝性狀的研究結果表明，品種之間的遺傳距離與地理距離不完全一致，表現為有些地理來源相同的品種分布在不同的組中，地理來源不同的品種分布在相同的組中。Gemechu等[16]通過對埃塞俄比亞148份豌豆地方品種12個農藝性狀的多樣性分析發現，埃塞俄比亞豌豆地方品種具有較高的遺傳多樣性，但其多樣性分布規律與地理來源沒有明顯的關聯。本研究結果與李玲等[12]和Gemechu等[16]的結論相似：聚類分析和三維散點圖都表明，雖然同一地區的品種有成片聚集的趨勢，但是沒有形成由同一地區品種聚集而成的相對集中的區域或是亞組，不同地區的品種常常穿插在一起。省內群體之間品種間的平均遺傳距離，以陜南-關中為最大，然后依次是陜南-陜北、關中-陜北。地理距離相對較近的關中-陜南之間卻具有最大的遺傳距離，顯示陜西豌豆的遺傳距離與地理距離沒有明顯的相關，陜西豌豆多樣性分布規律與地理來源的關聯不明顯。

4 結 論

陜西豌豆的形態以紫花、麻粒和白粒、圓粒性狀為主，從陜北到陜南皺粒性狀比例增加，粒色類型更加豐富；省外豌豆以白花、白粒為主，除了白粒和麻粒以外的其他顏色豌豆也占有較大比重，皺粒豌豆的比例明顯高于陜西豌豆。省內豌豆和省外豌豆在多數數量性狀上存在差異，與陜西豌豆相比，省外資源生育期縮短，株高降低，單株莢數、百粒質量、單株產量升高，省外資源的農藝性狀優于省內資源。省內豌豆在單株莢數、單莢粒數和百粒質量3個性狀上，不同地區間的差異顯著，從陜北到陜南單株莢數、單莢粒數減少，百粒質量表現為陜南>陜北>關中。

陜西豌豆群體的平均遺傳多樣性高于省外群體，省內不同地區間的平均遺傳多樣性指數以陜南為高,其次是陜北、關中，顯示陜南群體具有較高的遺傳多樣性水平。

省內群體的平均遺傳距離以陜南為最大，其次分別是關中、陜北；省內不同群體間的平均遺傳距離，以陜南-關中為最大，其次分別是陜南-陜北、關中-陜北。省外群體的平均遺傳距離大于任一省內群體，而省外群體與省內地區間的平均遺傳距離都大于陜西3個地區之間的平均遺傳距離。

聚類分析將100份豌豆材料分成2類，第Ⅰ類主要由陜南、省外品種組成，第Ⅱ類主要由關中、陜北品種組成。聚類和PCA分析結果顯示，陜南品種分布最為廣泛，其次分別是省外、關中、陜北的品種，不同地區的品種沒有形成相對獨立的區域，而是相互穿插，界限模糊。

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