北京市幾種綠化樹種的光合特性及生態效益比較

胡耀升，么旭陽，劉艷紅

(北京林業大學 森林培育與保護省部共建教育部重點實驗室，北京 100083)

隨著北京市經濟的不斷發展和人民生活水平的日益提高，城市生態環境越來越受到重視。城市綠化植物作為城市生態環境的重要組成部分，是優化城市環境、保證城市生態系統穩定的必要組成，在新時期建設環境友好、可持續發展的生態城市中具有非常重要的作用。近年隨著城市化發展步伐的加快，引進植物在北京市所占的比例越來越大[1-2]。適度引進優良種質資源，對于豐富植物品種的生態多樣性、遺傳多樣性和種質優異性十分重要[3-4]。而在構建城市森林的過程中，鄉土植物因具有較強的適應性、抗逆性、抗病蟲害能力以及易于養護管理等特點[5]，同樣不能被忽視。如何正確選擇、配置樹種以及科學引種，已成為城市森林建設過程中迫切需要解決的問題。

面對現在的城市用地緊張、綠化用地面積不斷縮小的窘境，合理利用植物自身的特性，發揮其最大的生態功能就顯得尤為重要。然而，以往研究過分強調美化景觀，對生態效益只定性描述[6-8]，缺乏對城市森林生態效益的定量評價。而對植物生態功能進行系統的量化研究，是建設城市森林必須解決的問題，它不但是研究城市綠化生態效益的一個重要基礎，同時也可作為合理配置植物的主要依據。唐鳴放等[9]對墻面綠化、屋頂綠化的降溫效應進行了測定，結果表明，在建筑物墻面和屋頂進行垂直綠化可以顯著降低室內溫度,并改善周圍小氣候。徐瑋瑋等[10]研究了揚州古運河風光帶19種綠地組成植物的固碳釋氧效應，并對各樹種的日固碳釋氧能力進行聚類分析，提出了由不同樹種組成的綠地配置類型。本研究對城市環境下的4種引進樹種和4種鄉土樹種的光合特性及其與環境因子的關系進行了分析，并對其固碳釋氧和增濕降溫量等進行了計算，首次從生態效益方面評價引進效果，同時將引進植物與鄉土植物進行了對比分析，旨在為北京市城市綠化樹種的合理選擇與配置提供科學依據和參考。

1 材料與方法

1.1 研究地區概況

研究地位于北京市西北部的海淀區。地理坐標為北緯 39°53′～40°09′，東經116°03′～116°23′。東與西城區、 朝陽區相鄰， 南與宣武區、 豐臺區毗連，西與石景山、門頭溝區交界，北與昌平區接壤，區域面積 430.8 km2。 全區地處華北平原的北部邊緣地帶，系古代永定河沖積的一部分。地勢西高東低，西部為海拔 100 m以上的山地，東部和南部為海拔 50 m左右的平原。全區氣候屬溫帶濕潤季風氣候，春秋干旱；冬季寒冷干燥，盛行西北風；夏季高溫多雨，盛行東南風。年均氣溫 12.5 ℃，年日照2 662 h，無霜期 211 d。年平均降水量 628.9 mm，主要集中于夏季的 6-8 月。

1.2 供試樹種

選取海淀區東升八家郊野公園、清華大學、北京林業大學等地種植的臭椿、火炬樹、刺槐等8種在北京市綠化中應用較多、長勢較好的木本植物作為研究對象，具體見表1。

1.3 光合生理生態因子的測定

于樹木生長旺季的7-9月份每月選擇5～8 d，在晴朗、無風的天氣情況下，利用Li-6400便攜式光合儀(美國LI-COR公司生產)測定各樹種的光合生理生態因子。從06:00-18:00，每隔1 h測量1次；測量時每個樹種選擇3～4株具有代表性的個體，每個個體選擇3片向陽且健康的葉片進行測定，每片葉記錄3個瞬時凈光合速率值(Pn，μmol/(m2·s))和蒸騰速率值(Tr，mmol/(m2·s))。同時對其光合有效輻射(PAR，μmol/(m2·s))、氣溫(Ta，℃)、氣孔導度(Gs，mol/(m2·s))、胞間二氧化碳濃度(Ci，μmol/mol)、大氣二氧化碳濃度(Ca，μmol/mol)、大氣水氣壓虧缺(VpdL，kPa)、大氣相對濕度(RH，%)等生理生態因子進行同步測定。

表1 8種綠化樹種的基本信息

1.4 固碳釋氧量和增濕降溫量的計算

1.4.1 固碳釋氧量 根據測定的凈光合速率計算供試樹種的當日同化總量[11]，計算公式為：

P=∑[(Pi+1+Pi)÷2×(ti+1-ti)×3 600÷1 000]。

式中：P為測定日的同化總量，單位是mmol/(m2·d)；Pi為初測時間點的瞬時光合作用速率，Pi+1為下一時間點測定的瞬時光合作用速率，兩者的單位都為μmol/(m2·s)；ti為初測時間點的瞬時時間，ti+1為下一時間點測定的時間；i為測試次數。

根據光合作用的反應方程式：CO2+4H2O→CH2O+3H2O+O2，依據下述公式，可計算出日固定CO2的質量和日釋放O2的質量，單位均是g/(m2·d)。

日固定CO2質量的計算公式為：

WCO2=P×44÷1 000；

日釋放O2質量的計算公式為：

WO2=P×32÷1 000。

1.4.2 增濕降溫量 根據測定的蒸騰速率計算供試樹種的日蒸騰總量[12]，計算公式為：

E=∑[(ei+1+ei)÷2×(ti+1-ti)×3 600÷1 000]。

式中：E為日蒸騰總量，單位是mol/(m2·d)；ei為初測時間點的瞬時蒸騰作用速率，ei+1為下一時間點測定的瞬時蒸騰作用速率，兩者的單位都為mmol/(m2·s)；ti為初測時間點的瞬時時間，ti+1為下一時間點的測定時間；i為測試次數。

日釋水總量(WH2O)，也就是日增濕量，單位是kg/(m2·d)，其計算公式為：

WH2O=E×18。

根據蒸騰吸熱的原理，計算出單位葉面積水分蒸騰吸收的熱量，進而計算出因蒸騰吸熱所導致的氣溫下降值[10]。

水分蒸騰吸收熱量的計算公式為：

Q=WH2O×L×4.18。

式中：Q為日蒸騰吸熱量，單位為J/(m2·d)；L為蒸發耗熱系數，L=597-0.57×T，其中T為測定日的溫度。由此可計算出各種植物葉片在測定日吸收熱量的值。

又因植物日蒸騰吸熱量Q取自周圍 1 000 m3的空氣柱(10 m2×100 m)，可使該氣柱溫度下降。 故氣溫下降值(以下簡稱降溫值)[13]用下式計算：

ΔT=Q÷PC。

式中：ΔT為降溫值(℃)，PC為空氣容積熱容量，取值為1 256 J/(m3·h)。

1.5 數據統計分析

試驗數據均采用Excel 2007軟件及SPSS18.0軟件進行分析處理，并進行One-way ANOVA分析,同時以凈光合速率(Pn)為因變量，以氣孔導度(Gs)、胞間二氧化碳濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、大氣水氣壓虧缺(VpdL)、氣溫(Ta)、大氣相對濕度(RH)、光合有效輻射(PAR)為自變量進行多元逐步回歸分析。

2 結果與分析

2.1 北京市4個引進樹種和4個鄉土樹種凈光合速率的日變化

植物生活在特定環境中，并與環境之間不斷地進行著能量和物質交換。由于光照、溫度和水分等環境因子在一天中發生明顯的變化，植物的光合速率也呈現出相應的變化規律[14]。

由圖1可見，在樹木生長旺季，4個引進樹種的光合速率日變化均呈雙峰曲線，隨著光合有效輻射和溫度的升高，其Pn值逐漸增大，水曲柳、七葉樹、火炬樹在上午10:00左右達到第1個峰值(Pn分別為9.64，9.69，15.68 μmol/(m2·s))，珙桐在上午11:00左右達到第1個峰值(Pn為9.44 μmol/(m2·s))；水曲柳在中午12:00出現第2次峰值(Pn為9.23 μmol/(m2·s))，火炬樹和珙桐在中午14:00左右出現第2次峰值(Pn分別為14.96，9.67 μmol/(m2·s))，七葉樹在中午13:00左右出現第2次峰值(Pn為8.36 μmol/(m2·s))；中午12:00-13:00，溫度和光合有效輻射達到最大值，植物的氣孔導度開始下降，4個引進樹種的Pn值均下降，出現光合“午休”現象。14:00以后，光合有效輻射逐漸下降，各樹種Pn下降，且下降幅度較大，到18:00下降至全天最低值?；鹁鏄涞腜n與七葉樹有顯著差異(P<0.05)，而其他各樹種的Pn均無顯著差異(P>0.05)。

由圖2可看出，4個鄉土樹種中，臭椿和油松的Pn呈單峰曲線，刺槐和側柏的Pn呈雙峰曲線。臭椿的Pn明顯高于其他鄉土植物。臭椿、油松在中午12:00左右Pn達到峰值(20.10，5.88 μmol/(m2·s))；刺槐、側柏在上午10:00左右達到第1個峰值(Pn分別為14.60，7.47 μmol/(m2·s))，在下午14:00左右達到第2個峰值(Pn分別為13.70，8.71 μmol/(m2·s))。臭椿的Pn與油松有顯著差異(P<0.05)，而其他各樹種間Pn均無顯著差異(P>0.05)。

圖1 北京市4種引進樹種凈光合速率(Pn)的日變化特征

2.2 北京市8個綠化樹種凈光合速率與環境因子之間的關系

植物的Pn不僅與自身特性有關，而且還受外界環境因子的影響。環境因子具有聯系性和變動性，一天中光強、溫度、大氣濕度、CO2濃度等都不斷變化，而且處于相互依賴的關系中，任何一個因子的變化都會牽動其他因子的改變，它們對植物的作用是綜合性的[15]。

本研究以4個引進樹種和4個鄉土樹種的Pn為因變量，以氣孔導度(Gs)、胞間二氧化碳濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、大氣水氣壓虧缺(VpdL)、氣溫(Ta)、大氣相對濕度(RH)、光合有效輻射(PAR)等7個生理生態因子為自變量進行擬合，確定凈光合速率與環境因子關系的優化模型，結果見表2。

擬合結果表明，各模型中殘差值分布是隨機的，沒有出現趨勢性，表明回歸模型有效。由表2可見，4個引進樹種的復相關系數除七葉樹外均大于0.95，說明回歸方程擬合程度較好。從各模型的偏回歸系數來看，胞間CO2濃度、氣孔導度和光合有效輻射是影響Pn的主要因子。在4個鄉土樹種中，油松擬合度相對較差，R值僅為0.480；氣孔導度、胞間CO2濃度及光合有效輻射是影響臭椿Pn的主要因子；刺槐的Pn與光合有效輻射呈正相關，與大氣相對濕度呈負相關；側柏的Pn與氣孔導度呈正相關，與胞間CO2濃度呈負相關。

表2 北京市8個綠化樹種凈光合速率(Y)與環境因子(Xi)關系的優化模型

2.3 北京市8個綠化樹種的固碳釋氧能力

植物通過光合作用進行固碳釋氧，對改善城市空氣質量、實現城市生態系統良性循環發揮著重要作用[16]。

由表3可知，臭椿、火炬樹的固碳釋氧量較高，固碳量分別為19.36和16.99 g/m2，釋氧量分別為14.08和12.36 g/m2；而七葉樹、油松的固碳釋氧能力均較弱，其中油松的固碳、釋氧量分別為5.97和4.34 g/m2。鄉土樹種中，固碳釋氧能力最強的是臭椿，居中的是刺槐、側柏，較弱的為油松，其中臭椿的固碳量約是油松的4倍。引進樹種的固碳釋氧能力以火炬樹最強，較弱的為七葉樹，珙桐和水曲柳居中。就各樹種固碳量而言，臭椿與七葉樹、油松有顯著差異(P<0.05)，火炬樹與油松有顯著差異(P<0.05)，而其他樹種間的固碳量均無顯著差異(P>0.05)。

表3 北京市8個綠化樹種單位葉面積的日固碳釋氧量

2.4 北京市8個綠化樹種的降溫增濕能力

樹木通過樹冠減少太陽輻射和水分的蒸發，從而起到降溫增濕的效果，蒸騰速率的高低直接影響著日蒸騰總量和日蒸騰吸熱量的大小[17]。北京市8個綠化樹種單位葉面積的日降溫增濕量見表4。

表4 北京市8個綠化樹種單位葉面積的日降溫增濕量

從表4可以看出，各樹種日蒸騰吸熱量與釋水總量的順序為：水曲柳>臭椿>七葉樹>刺槐>火炬樹>側柏>珙桐>油松。其中以水曲柳的日蒸騰吸熱量最高，為5 189.82 kJ/m2，日釋水總量2 139.37 g/m2，降溫值達到0.172 ℃。最弱的是油松，日蒸騰吸熱量僅有856.42 kJ/m2，日釋水總量僅有353.04 g/m2，降溫值只有0.028 ℃。就各樹種蒸騰量而言，除水曲柳與七葉樹、臭椿，火炬樹與刺槐、側柏，珙桐與油松無顯著差異(P>0.05)之外，其他樹種間的日蒸騰總量均有顯著差異(P<0.05)。

3 結論與討論

本研究結果顯示，引進樹種和鄉土樹種的Pn在測定時間內呈現規律性變化，即上午09:00-11:00 逐漸增高，中午12:00-14:00達到最高值，然后逐漸降低。除臭椿和油松外，其他6個北京市綠化樹種Pn均出現“午休”現象。Pn的大小是由樹種本身的特性和環境條件共同決定的，光合作用是植物生長的物質基礎，Pn高，則光合產物積累多，本研究中火炬樹、臭椿Pn均較高，說明二者有著較強的競爭優勢。

本研究采用多元回歸分析發現，氣孔導度、胞間CO2濃度、光合有效輻射是生長旺季影響樹種Pn的主要因子，光合有效輻射的改變可以影響空氣溫度以及大氣飽和蒸汽壓差的變化，而大氣飽和蒸汽壓差的改變又可以影響氣孔的開閉，導致氣孔導度和胞間CO2濃度發生變化，從而影響樹木的蒸騰作用，這些變化又將影響Pn的變化。綜合來看，生態因子和生理因子相互作用，相互影響，共同作用于樹木[18]。因此在植物生長旺季，應注重光照條件的改善，適時修剪，使葉片之間互不遮擋，以提高光合有效輻射，并加強水肥管理，形成適宜的小氣候環境，促進植物的快速生長。

本研究結果表明，臭椿、火炬樹的固碳釋氧能力較強。植物的固碳釋氧量取決于其白天的Pn、夜間呼吸和人工修剪量、凋落物量，其中前兩者最為關鍵[19]。油松和七葉樹的單位葉面積日固碳釋氧量較其他樹種低的原因可能與二者的滯塵能力有關。有研究表明，在自然條件下，大氣顆粒物可能在植物葉片上形成一層物理屏障,使其光能利用率降低，從而減弱光合作用[20-21]。雖然火炬樹有較強的固碳釋氧能力，但因其有著極強的克隆繁殖能力[22]，故在園林綠化中要慎用，使其既能為城市綠化服務，又降低其對鄉土植被的影響。

與原產地(東三省)水曲柳的固碳釋氧量(固碳量5.042 g/m2、釋氧量3.659 g/m2)[23]相比，本研究測定數值略高，這可能是因為在試驗過程中北京雨水較多，樹木在進行光合作用時水分飽和，葉片較為干凈，氣孔未被附著物覆蓋，光合速率較高所致。而對比江蘇揚州刺槐的固碳釋氧量(固碳量22.39 g/m2、釋氧量16.28 g/m2)[10]，其值高于本研究測定結果，可能是因為刺槐氣孔導度較高，而氣孔是植物體與外界交換氣體的門戶,植物體在適應干旱、半干旱環境的過程中形成的氣孔運動形式也是多種多樣的，在當地的環境下，樹種通過改變氣孔導度的大小來影響氣孔限制值, 從而來調節體內的水分平衡，使其更有利于葉片光合作用。

植物通過光合作用和蒸騰作用向大氣提供了大量的水蒸氣，使當地的空氣保持濕潤，氣溫降低，在炎熱的夏季起到了降溫增濕的作用，但不同樹種的這一功能具有較大差異。因此，在北京等半干旱區城市的園林綠化過程中，應主要選擇七葉樹和水曲柳等降溫增濕能力較強的植物，將其種植于居民區，使其能夠更好地發揮生態效益，而對于側柏、油松這類通過減少蒸騰耗水來達到適應干旱目的的植物，則更適合作為山區等干旱環境的綠化樹種。

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