榧樹天然群體中種子表型特征與化學成分的變異分析

董雷鳴，曾燕如，鄔玉芬，黃銀芝，武棟，戴文圣

（1.浙江農林大學亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地，浙江臨安 311300；2.浙江省寧海林特技術推廣總站，浙江寧海 315600；3.浙江省黃巖區頭陀鎮人民政府農業辦公室，浙江臺州 318026）

榧樹天然群體中種子表型特征與化學成分的變異分析

董雷鳴1，曾燕如1，鄔玉芬2，黃銀芝3，武棟1，戴文圣1

（1.浙江農林大學亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地，浙江臨安 311300；2.浙江省寧海林特技術推廣總站，浙江寧海 315600；3.浙江省黃巖區頭陀鎮人民政府農業辦公室，浙江臺州 318026）

對安徽省黃山市天然榧樹Torreya grandis群體內種子表型性狀和化學成分的變異進行分析研究，為優良榧樹種質資源收集、品種選育及榧樹遺傳研究奠定基礎。結果表明：①種蒲質量、種蒲橫徑、種蒲縱徑、種核橫徑、種核縱徑、種核質量、種形指數、核形指數和出核率的變幅分別為5.24～12.23 g，1.963～3.018 cm，2.255～3.685 cm，1.438～2.270 cm，2.009～3.208 cm，2.30～5.19 g，0.695～0.902，0.555～0.823，34.80%～66.49%；②營養成分粗脂肪、淀粉和蛋白質的質量分數變幅分別為232.96～425.54 g·kg-1，59.95～114.40 g·kg-1和153.22～231.85 g·kg-1；礦質元素磷、鉀、鈣、鎂、銅、鋅、錳和鎘的變幅分別為0.81～2.29 g·kg-1，23.90～53.72 g·kg-1，80.18～224.38mg·kg-1，765.84～798.57mg·kg-1，8.10～31.60 mg·kg-1，40.43～128.00 mg·kg-1，1.45～23.32 mg·kg-1，0.01～0.11 mg·kg-1；多數單株樣品砷和鉛呈現未檢出狀態；③種蒲質量、種蒲橫徑、種蒲縱徑、種核橫徑、種核縱徑及種核質量兩兩之間極顯著正相關（P＜0.01）；種蒲和種核的形狀與質量的關系無規律；種蒲質量與種形指數、種核質量與核形指數之間無明顯的相關關系，而種核質量與種形指數之間存在顯著的負相關關系（P＜0.05）；出核率與種蒲橫徑、種蒲縱徑、種核橫徑、種核縱徑均存在極顯著的負相關（P＜0.01），與種核指數極顯著正相關（P＜0.01），與種形指數無顯著的相關關系；3種營養成分質量分數之間不存在任何的相關關系，除粗脂肪與種核質量間存在顯著的負相關關系外（P＜0.05），營養成分與種子表型性狀及礦質元素間不存在相關關系。鉀與鎂、銅與磷、銅與錳的質量分數間均存在顯著的正相關（P＜0.01）；錳的質量分數與種形指數和核形指數間呈極顯著正相關（P＜0.01）。表3參15

經濟林學；榧樹；種子表型；化學成分；變異分析；天然群體

榧樹Torreya grandis隸屬于紅豆杉科Taxaceae榧屬Torreya，是中國特有的珍稀樹種，自然分布于中國江蘇南部、浙江、福建北部、江西北部、安徽南部，南至湖南西南部及貴州松桃等中亞熱帶和北亞熱帶地區[1-2]。但是榧樹資源分布不均，浙江省最多，安徽省黃山市也有較多分布[3]。榧樹種子是經濟價值很高的堅果，可以榨油、食用或入藥；種仁含有豐富的油脂、蛋白質、礦物元素及特殊的維生素[4]，其脂肪酸的主要組成以亞油酸和油酸為主，其中不飽和脂肪酸占到脂肪酸總量的79%以上[5]。榧樹多雌雄異株，異花授粉，不同單株之間基因交流的幾率很大，加上分布范圍廣，分布區地理環境差異大，使得天然群體內有較高的遺傳多樣性，種內性狀變異十分復雜[6-8]。沈登鋒等[9]的研究發現，天然林里的榧樹種子不僅大小差異大，且存在性狀特別或良好的種質，不乏一些綜合性狀優良、品質達到或超過香榧的單株種質[3，9]，這些種質是優良品種選育的基礎材料。迄今為止，榧樹種下僅香榧T.grandis‘Merrilli，1個栽培類型，還有很大的育種潛力。因此，榧樹資源天然的遺傳變異是開展榧樹育種工作的基礎，但尚無對天然群體內種子理化性質變異開展系統研究的報道。本研究以安徽省黃山市天然榧樹群體為研究對象，評估天然群體中雌株種子表型及營養成分與部分礦質元素含量的變異，結果可為優良單株的選育、榧樹遺傳變異研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 榧樹天然林概況榧樹天然林位于安徽省黃山市徽州區呈坎鎮小容村（29°57＇N，118°14＇E）。該地屬亞熱帶季風性濕潤氣候，年最高氣溫為40.0℃，年最低氣溫為-10.0℃，年平均氣溫16.0℃，年平均降水量1 450.0 mm。夏季氣溫稍低，而冬季氣溫稍高，日照稍短。全年無霜期240 d。該地分布有大量百年以上的野生榧樹，適合開展榧樹資源評價和優株選育工作。

1.1.2 樣品采集2010年10月榧樹種子成熟時節隨機選擇50株彼此至少相距50 m生長健壯、正常結實的雌株，分別編號、定位（GPS，eTrex Vista，Garmin），并在樹干噴涂油漆。采集種子不少于100?！ぶ?1，用于種實性狀分析。由于榧樹的經濟價值及經濟產量主要體現在種實品質上，因此，在樣品采集過程中注意與當地農戶進行交流，收集農戶認為比較好的單株種質。

1.2 方法

1.2.1 種子表型性狀的測定從每棵樹采集的種子中隨機取30粒，用電子數顯卡尺（中國上海量具刃具廠）及電子天平（PB1502-L，瑞士）測定帶假種皮種蒲的縱徑、橫徑、質量及去除假種皮后種核的縱徑、橫徑、質量，并計算種形指數（種蒲橫徑/種蒲縱徑）、核形指數（種核橫徑/種核縱徑）及出核率[（種核質量/種蒲質量）×100%]。

1.2.2 種子營養成分與礦質元素質量分數的測定表型性狀測定后，將種子洗凈晾干裝入封口袋。取20?！?1，去種殼后放入烘箱105℃干燥2 h，然后用粉碎機（DFY-400，溫嶺市林大機械有限公司）粉碎，并混合均勻，按編號裝入封口袋待用。粗脂肪質量分數按照GB/T 5512-2008索氏抽提法進行測定；采用蒽酮比色法和紫外分光光度計（UV-2550，日本）測定種子的淀粉質量分數；利用定氮儀（FOSSKjeltec 2300，瑞典）及凱氏定氮法[10]測定種子的蛋白質質量分數。采用火焰原子吸收法在原子吸收光譜儀（ICE3000 SERIES，美國）上測定鉀（K），鈣（Ca），鎂（Mg），銅（Cu），鋅（Zn），錳（Mn）6種礦質元素的質量分數；采用等離子體質譜法在等離子體質譜儀（XSERIES2 ICP-MS，美國）上測定砷（As），鎘（Cd），鉛（Pb）3種礦質元素；磷（P）元素在紫外分光光度計（UV-2550，日本）上采用鉬銻抗比色法單獨測定。所有處理重復測定3次。

1.2.3 數據處理種子各化學成分實驗測得的數據計算參照武棟[11]的描述。用統計軟件SPSS 13.0對種蒲和種核表型性狀，以及種子各化學成分數據分析結果進行統計性描述，并兩兩進行相關分析。

2 結果與分析

2.1 榧樹種子表型性狀和化學成分的變異

2.1.1 種蒲和種核大小的變異榧樹種蒲樣品中單粒質量最大值為12.23 g，最小值為5.24 g，平均質量8.96 g。種蒲質量的變異系數最高，為20.1%（表1），說明天然群體中種蒲大小存在一定變異。種核質量的變幅為2.30～5.19 g，變異系數為16.8%（表1）。種蒲橫徑最大值為3.018 cm，最小1.963 cm，均值為2.368 cm；種蒲縱徑的變幅為2.255～3.685 cm，平均2.931 cm。種核橫徑變幅為1.438～2.270 cm，平均1.762 cm；種核縱徑變幅為2.009～3.208 cm，平均2.507 cm。以上4個指標的變異系數相近，分別為10.3%，10.5%，10.2%和10.5%（表1）。

表1 榧樹種子表型性狀的描述性統計值Table 1 Phenotypic values of seed traits in Torreya grandis

2.1.2 種蒲和種核形狀的變異種形指數和核型指數數值范圍為0～1，能夠反映榧樹種蒲和種核的形狀變化。值越接近于0，表明種蒲或種核越細長，反之則越接近于球形。種蒲樣品多呈橢球形或球形，去除假種皮的種核則一端較為圓潤，另一端漸尖，測量數據也證實了這些現象：種形指數變幅范圍為0.695～0.902，平均0.811；核形指數最大值為0.823，最小為0.555，平均0.707；變異系數則分別為7.6%和15.3%（表1）。

2.1.3 出核率的變異榧樹種子一般食用（如果品質好的話）或用作培育嫁接香榧的砧木，因此出核率是衡量榧樹產量的一個重要指標，也是重要的經濟性狀之一。樣品中最高出核率為66.49%，最低34.80%，平均為45.15%，變異系數為15.3%（表1）。

2.1.4 營養成分的變異從表2中可知，本研究中樣品粗脂肪質量分數變幅為232.96～425.54 g·kg-1，平均值為337.25 g·kg-1，遠低于香榧的平均值578.20 g·kg-1；淀粉質量分數變幅為59.95～114.40 g·kg-1，平均值為85.60 g·kg-1，高于香榧的53.20 g·kg-1；蛋白質質量分數平均174.81 g·kg-1，高于香榧的140.2 g·kg-1，變幅為153.22～231.85 g·kg-1（表2）。蛋白質變異最小，變異系數為8.3%，粗脂肪和淀粉質量分數的變異系數分別為13.2%和16.5%。

表2 榧樹種子化學成分的描述性統計值Table 2 Statistically descriptive valuesof seed chemical compositions in Torreya grandis

2.1.5 礦質元素的變異部分礦質元素（如鋅）是對人身體有益的元素，而過量有害元素（如砷、鎘、鉛）的攝入則是有害的。本研究中，磷質量分數的變幅為0.81～2.29 g·kg-1，平均為1.37 g·kg-1；鉀元素的變幅為23.90～53.72 g·kg-1，平均為40.98 g·kg-1；鈣的變幅為80.18～224.38 mg·kg-1，平均為139.76 mg· kg-1；鎂元素的平均質量分數為779.57 mg·kg-1，變幅為765.84～798.57mg·kg-1；銅的變幅為8.10～31.60 mg·kg-1，平均為20.89 mg·kg-1；鋅的變幅為40.43～128.00 mg·kg-1，平均為69.50 mg·kg-1；錳的變幅為1.45～23.32mg·kg-1，平均為9.69mg·kg-1。50份樣品中分別有21份和49份砷和鉛的質量分數低于檢出限，最大值分別為0.11mg·kg-1，0.05mg·kg-1；鎘的變幅為0.01～0.11 mg·kg-1，平均為0.04 mg·kg-1。各元素變異程度不一，鎂的變異系數僅為0.95%；錳的變異系數最大，為50.05%；其他幾種的變異系數為13.54%～25.36%。

2.2 種子表型性狀與化學成分的相關性

相關分析發現，種蒲質量、種蒲橫徑、種蒲縱徑、種核橫徑、種核縱徑及種核質量兩兩之間極顯著正相關（P＜0.01），Pearson相關系數均＞0.5；由于種形指數、種核指數和出核率由前6個原初指標計算得來，分別與相應的分子呈極顯著的正相關，與分母則呈極顯著的負相關關系（P＜0.01）；種蒲和種核的形狀與質量的關系無規律；種蒲質量與種形指數、種核質量與種核指數之間無明顯的相關關系，而種核質量與種形指數之間存在顯著的負相關關系（P＜0.05）；出核率與種蒲橫徑、種蒲縱徑、種核橫徑、種核縱徑均存在極顯著的負相關，與核形指數極顯著正相關（P＜0.01），與種形指數無顯著的相關關系（表3）。

3種營養成分之間不存在任何的相關關系。除含油率與種核質量間存在顯著的負相關關系外，營養成分與種子表型性狀及礦質元素間不存在相關關系。鉀與鎂、銅與磷、銅與錳間均存在顯著的正相關（P＜0.05）；錳元素與種形指數和核形指數極顯著正相關（P＜0.01）（表3）。

3 討論

3.1 榧樹種子表型性狀的變異

生物的變異和多樣性是開展育種工作的前提。榧樹的分布范圍廣，分布區內有極為豐富的變異。種子是榧樹主要的經濟產出，榧樹分布區當地百姓根據種子的外形將榧樹分為不同的變異類型，如花生榧、米榧、芝麻榧、象牙榧、圓榧等[9]。本研究較為系統地研究了安徽省黃山市1個天然榧樹群體內種子表形性狀和化學成分，結果表明：種子表型性狀存在一定變異，除了種蒲和種核質量的變異較大（變異系數分別為20.1%和16.8%），其余指標如橫縱經、種形指數和核形指數都較小，這些性狀的變異均小于黎章矩等[12]在多個天然群體中采集的不同個體種子樣品表型性狀的變異，他們統計的榧樹種蒲質量最大為18.49 g，最小為4.63 g，變異系數為35.15%，這可能與群體內不同個體間存在較大的遺傳差異有關。

3.2 榧樹種子化學成分的變異

營養成分粗脂肪、淀粉和蛋白質質量分數的變異以淀粉最高，為16.5%；粗脂肪次之，為13.2%；蛋白質最小，僅8.3%，與前人[12]的研究結果相一致。香榧的風味及口感要優于普通的榧籽，主要依賴于其較高的含油率和較低的淀粉質量分數，所以實生榧樹種子品質的好壞也取決于脂肪、淀粉和蛋白質的高低[12]。從含油率的測定結果看，該區域內的榧樹普遍較低，而淀粉和蛋白質卻高于香榧，說明品質近于或高于香榧的個體極少。目前，榧樹產地一些居民食用一些風味較好的榧籽，一般的榧籽則出售用于砧木的繁育，榧籽的開發利用相對比較落后，建議開展榧樹多目標選育，充分開發利用榧籽中的天然成分。

礦質元素的變異系數差別較大，鎂元素的僅為0.95%，而錳元素卻高達50.05%，可能與小地形的土壤成分有關。砷、鎘、鉛3種對人體有害元素的含量絕大部分均遠小于香榧[13]及以基于植物源的進口保健品如人參、綠藻、銀杏、茶類、大豆磷脂及其他中草藥類[14]，多數單株呈現未檢出狀態，說明該區榧樹的生長環境優異，較少受到污染，而香榧林人工集約經營的程度高，人工施肥及使用化學藥品可能是導致香榧中這些元素含量高的因素。

3.3 種子表型性狀與化學成分的相關性

相關分析的結果表明：多個種子表型性狀兩兩之間極顯著正相關。種子的形狀與質量的關系無規律，說明種子質量不隨種子長短胖瘦的變化而變化。出核率是描述產量的一個重要指標，它與種蒲的縱橫徑均存在極顯著的負相關（P＜0.01），與種核指數極顯著正相關（P＜0.01），與種形指數無顯著的相關關系，說明種蒲越大，出核率越低，而去除假種皮的種核越接近球形的種子出核率越高，結合種核的質量，可以直接預測每株樹大致的種核產量。已有研究表明，種核形狀細長的往往品質較好，即可食性較強[3]，但本研究結果表明，除含油率與種核質量間存在顯著的負相關關系外，其他營養成分指標與種子表型形狀間無相關關系，不能證明種核形狀與品質之間存在關聯。含油率與種核質量負相關表明種核單位質量越大，其含油率越低，相應的品質也就較差，這與程曉建等[3]的報道一致，該結果可以用于篩選優良種質。此外我們的研究發現，種子越大，所形成的苗木生長越快[13]，那么可以選擇相應的母本通過嫁接方式營建種子園，生產的種子可以為香榧提供優良砧本。部分礦質元素如鉀與鎂、銅與磷、銅與錳的質量分數間均存在顯著的正相關（P＜0.05），表明這些元素在榧樹種子代謝過程中存在一定的依存關系。錳元素與種形指數和核形指數極顯著正相關（P＜0.01），說明外形細長的種子中錳元素質量分數顯著高于偏圓的種子，那么在育種中可以選擇合適的親本來提高錳元素的質量分數。

總體上看，該群體中種子的表型性狀和營養成分的變異程度不是特別大。曾用SRAP標記對該群體雌性榧樹進行遺傳多樣性分析，結果表明：Nei，s基因多樣性指數H和Shannon信息指數I分別為0.166 6和0.262 3[15]，也表明變異程度不是特別高。母本對其半同胞種子的影響如何有待進一步研究。另外，在香榧產業大發展之前，許多地方的農民不了解榧樹雌雄異株的特性，砍伐了許多不結果的雄株，以致于目前許多地方雄株花粉不足，需從異地采集花粉進行人工授粉。雄株的減少對群體內變異的變化也起著一定的作用。此外，如果僅僅以含油率作為衡量優株的唯一指標，那么滿足這個要求的個體數很少。然而榧樹的育種工作需要從多個方面展開，如產量、抗性，尤其是用于香榧嫁接的優良砧木的選育，包括優良雄株的選育，以充分利用現有的且越來越少的天然種質資源。

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Variations in phenotypic traits and chemical compositions of seeds from a natural population in Torreya grandis

DONG Leiming1，ZENG Yanru1，WU Yufen2，HUANG Yinzhi3，WU Dong1，DAIWensheng1
（1.The Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture，Zhejiang A&F University，Lin，an 311300，Zhejiang，China；2.Ninghai Forest Technological Extension Station，Ninghai 315600，Zhejiang，China；3. Agricultural Office，People，s Government of Toutuo Town，Huangyan District，Taizhou 318026，Zhejiang，China）

Variations in phenotypic traits and chemical compositions of Torreya grandis seeds sampled from a natural population located in Xiaorong Village of Chengkan Town，Huangshan City，Anhui Province were analyzed with a view to laying a foundation for elite germplasm collection，selection and breeding of new cultivars，and genetic studies.Results showed as follows：（1）For seedswith and withoutaril，their weight，transverse diameter，vertical diameter shape index and the weight percentage of seedswith aril to those without aril ranged from 5.24-12.23 g，2.30-5.19 g，1.963-3.018 cm，1.438-2.270 cm，2.255-3.685 cm，2.009-3.208 cm，0.695-0.902，0.555-0.823 and 34.80%-66.49%，respectively.（2）The fat，starch and protein contents changed from232.96 to 425.54 g·kg-1，59.95-114.40 g·kg-1，and 153.22-231.85 g·kg-1，respectively.The content of P，K，Ca，Mg，Cu，Zn，Mn and Cd varied from 0.81 to 2.29 g·kg-1，23.90-53.72 g·kg-1，80.18-224.38 mg·kg-1，765.84-798.57 mg·kg-1，8.10-31.60mg·kg-1，40.43-128.00 mg·kg-1，1.45-23.32 mg·kg-1，and 0.01-0.11mg· kg-1，respectively.As and Pb were not detectable in most of samples.And（3）The weight，transverse diameter，and vertical diameter of seedswith and without aril had amost significantly positive linear correlation between each other（P＜0.01），but the relationship between the seed shape and weight of both seedswith or without arilwas irregular.There was no significant correlation between weight and shape index of seedswith and without aril.Butweight of seeds without aril was negatively correlated with shape index of seeds with aril at a significant level（P＜0.05）.The weight percentage of seedswith aril to those withoutarilwasmost significantly in negative correlation with transverse and vertical diameter of seedswith and without aril and positively correlated with shape index of seeds without aril at a most significant level，but not correlated with shape index of seeds with aril.There was no significant correlation between 3 nutritive ingredients，which had no correlation with both phenotypic traits of seeds and chemical composition，either，except the significantly negative correlation between fat percentage and weight of seeds without aril.There was a significant positive correlation between K and Mg，Cu and P as well as Cu and Mn contents.The Mn content was positively correlated with shape index of seedswith and withoutaril atamost significant level.[Ch，3 tab.15 ref.]

cash forestry；Torreya grandis；seed phenotype；chemical composition；variation analysis；natural population

S722.1

A

2095-0756（2014）02-0224-07

2013-05-14；

2013-05-27

浙江省科技計劃項目（2008C22003，2012C12904-12）；浙江農林大學研究生科研創新基金資助項目（31220113240135）；浙江省寧波市科技計劃項目（2011Y16）

董雷鳴，從事經濟林培育與利用研究。E-mail：dongleiming2008@126.com。通信作者：曾燕如，教授，博士，從事經濟林培育與利用研究。E-mail：yrzeng@zafu.edu.com