喀斯特城市石漠苔蘚植物多樣性及水土保持

賈少華，張朝暉

（貴州師范大學 山地環境信息系統與生態環境保護重點實驗室，貴陽550001）

喀斯特城市石漠是指在城市近市區范圍內脆弱的碳酸鹽巖環境背景下，由于人類不合理的社會經濟活動（例如采石活動、建造住房及建設公路隧道等活動）破壞而造成大面積巖石裸露、土壤受侵蝕、植被遭到嚴重破壞，使城市呈現出類似石漠景觀的現象［1］。僅僅滇、桂、黔三省存在喀斯特石漠的地區就有200多個縣市，如貴州的貴陽、安順、六盤水，云南的昭通、大理，廣西的柳州、南寧等［2－4］。城市石漠同其他類型石漠問題一樣不僅會破壞生態環境、威脅植物物種多樣性及居民的生活環境質量，影響城市景觀美化和生態環境，而且一旦石漠化程度加劇引起嚴重的水土流失、山體滑坡等一系列連鎖問題，隨著次生災害的不斷擴大和發展會造成更大的間接經濟損失，甚至制約城市的可持續發展建設?？λ固爻鞘惺芍^是西南喀斯特城市可持續發展的“癌癥”、“腫瘤”，應像大氣污染、水污染、噪聲污染等城市環境問題和其他類型石漠化問題一樣引起社會的高度重視［5－7］。

貴陽市是中國西南地區"全世界最大的喀斯特連續帶"上典型的喀斯特城市，其潛在石漠化和石漠化面積約占全市總土地面積的50.65%［8］。通過調查發現貴陽市二環線內已存在較大面積的石漠地區，多是因居住、交通、經濟開發等人類活動而造成的石漠化現象。這些地區石灰巖大面積裸露，植被覆蓋率低，而裸露巖石上發現均有大面積的苔蘚植物生長。

目前為止，關于喀斯特城市的研究僅限于城市規劃、生態城市景觀建設等方面的理論性研究［9］，關于喀斯特石漠的研究有劉榮相等［10］對貴州貞豐喀斯特石漠峰叢苔蘚植物群落生態特征研究，李冰等［11］對喀斯特石漠結皮層蘚類物種多樣性及在石漠化治理中的作用研究，汪文云等［12－13］對貴州老萬場金礦蘚類重金屬富集特性及其生態修復潛力研究、老萬場金礦石灰巖與紅土礦體土壤結皮中苔蘚植物種類及群落比較研究等等，然而將喀斯特城市和喀斯特石漠相結合并系統深入地描述其生物多樣性的專題未見報道。

因此本研究以典型喀斯特城市貴陽市為例，初步探索喀斯特城市石漠地區苔蘚植物物種多樣性及水土保持功能，了解其作為石漠化地區的先鋒植物對石漠環境的特殊意義及其在生態恢復中的重要作用，提升社會對于喀斯特城市石漠的認識，為當地的生態治理提供科學的基礎數據和參考資料。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

貴陽市位于貴州省中部，地處中國西南云貴高原東 部，介 于 東 經 106°07′—107°17′，北 緯26°11′—26°55′。研究區域屬于亞熱帶季風濕潤溫和氣候，年均氣溫15.3℃，年極端最高溫度為35.1℃。城區地表起伏度較大，海拔1 000～1 420m，西北部為高地，中部為海拔較低的喀斯特盆地。由于人類活動的干擾和破壞，其原生植被已保存不多，大部分地區現存的都為次生植被（如針葉林、落葉闊葉林、灌木及灌草叢等）。本研究選取不同成因背景下的喀斯特石漠，如修建公路和隧道、炸石修建房屋、耕作農田地、炸山采石等人為活動造成的石漠及天然完全裸巖。這些生態環境較為脆弱、裸巖面積大、植被覆蓋率低、土壤稀薄的地區均有苔蘚植物生存。

1.2 研究方法

1.2.1 野外工作 對貴陽市區不同喀斯特石漠典型地區進行野外調查，共設置了面積為10m×10m的5個樣地，包括農田旁、完全裸巖、采石場、住宅旁和道路旁。每樣地內設置5個樣方，每個樣方按梅花五點采樣法設置10cm×10cm的小樣方，共采集苔蘚植物樣品125份，同時記錄每份樣品的蓋度、生境特征和經緯度及海拔等信息，詳見表1。

表1 貴陽市喀斯特城市石漠苔蘚植物研究地點

1.2.2 室內工作 將采集的苔蘚植物樣品晾干后分裝在標本袋中，借助《中國苔蘚志》及地方苔蘚植物志等現代苔蘚分類工具書，利用HWG－1型雙筒解剖鏡和XSP－BM－2CA型光學顯微鏡，采用經典的形態分類方法進行鑒定工作。

根據標本鑒定結果，選取出現頻度較高且蓋度較大的蘚類植物來進行生物量測定等相關實驗。首先要去除標本中少許雜物，稱量其結皮層總重；將植物體和泥土分離，過60目分樣篩，然后清洗直至植物體沖洗干凈為止，晾干24h后稱量其鮮重；將稱量完鮮重的蘚類植物浸水24h后，靜置于細網上至不滴水時稱量其濕重，最后放置在60℃烘箱內48h將其烘干，稱干重，記錄所有數據。

1.3 數據處理

（1）采用多樣性測度指數Shannon－Wiener指數、物種豐富度指數來比較和評價苔蘚植物物種多樣性。Shannon－Wiener指數公式為：H＝－∑PilgPi，其中Pi＝ni／N，N以樣方苔蘚總蓋度代替，ni以第i種的蓋度代替［14－15］。豐富度指數計算公式為：

d＝（S－1）／lnN，其中S為樣方苔蘚物種數。

（2）參照徐杰、白學良等［16］的計算公式對苔蘚植物生物量、吸水量等進行計算，具體公式為：生物量＝干重× 蓋度×10000；成土率＝（結皮層總重－干重）／干重×100%；成土量＝生物量×成土率；最大持水率＝（濕重－干重）／干重×100%；最大持水量＝生物量×最大持水率

利用Excel軟件和SPSS 18.0統計軟件對數據進行處理分析。

2 結果與分析

2.1 苔蘚植物組成多樣性分析與討論

通過實地調查和對采集的苔蘚植物樣品進行物種形態鑒定，記錄研究區內蘚類植物共有11科23屬45種，未發現苔類和角苔類植物，詳細統計見表2。

表2 貴陽市喀斯特城市石漠地區苔蘚植物名錄

研究區內苔蘚植物的組成分布情況得出研究區內叢蘚科（7屬，30.43%）和灰蘚科（3屬，13.04%）為優勢科（≥3屬）；優勢屬（≥3種）為濕地蘚屬（4種），對齒蘚屬（7種），真蘚屬（11種），三個屬所含種數總和占總種數的48.89%，近總數的一半。依據蘚類植物頻度得出本研究的蘚類植物分為五個等級，即非常普遍種（頻度F≥10，含有3種），如北地對齒蘚、土生真蘚等；普遍種（8≤F＜10，含有2種），如長尖對齒蘚、銀葉真蘚等；常見種（5≤F＜8，含有5種），如皺葉小石蘚、闊葉毛口蘚等；偶見種（3≤F＜5，含有8種），如缺齒小石蘚、毛狀真蘚等；罕見種（1≤F＜3，含有27種），如角齒蘚、羽葉錦蘚等。45種蘚類植物出現頻度F≥5的有10種，即皺葉小石蘚、闊葉毛口蘚、長尖對齒蘚、北地對齒蘚、土生對齒蘚、銀葉真蘚、比拉真蘚、土生真蘚、穗枝赤齒蘚和美灰蘚。

2.2 苔蘚植物小生境多樣性分析

杜雪蓮等參考微地貌形態的劃分標準得出喀斯特石漠地區有石面、石溝、石縫、土面和石槽5種小生境，其中石面型占有的比例最大，也最為嚴酷，植物對小生境資源利用率最低，其表面僅有苔蘚和地衣生存［17－18］。貴陽市城市石漠地區多為石灰巖分布區，大面積的巖石裸露，所謂石面生境并不是全部沒有土壤。本研究根據研究區實際情況將前人研究的石面生境劃分為五種類型的小生境，即巖面薄土、巖面石生、巖石石壁、巖石石縫和巖石基部土生，詳見表3。

表3 貴陽市喀斯特城市石漠不同生境類型苔蘚植物分布

其中巖面薄土生的蘚類植物有34種，占總種數的75.56%，為主要的生境類型。頻度較高的10種蘚類植物除銀葉真蘚均為巖面薄土生，更說明研究區巖面薄土是苔蘚植物主要的生存環境。

苔蘚植物小生境的環境條件影響著其種類組成：巖面薄土生境質量較好，蘚類植物最為豐富；巖面和石壁適合更為耐旱或者交織型的蘚類植物生存。研究區頻度F≥5的10種蘚類植物均出現在巖面薄土生境中，且巖面薄土為苔蘚植物的主要生境，著生蘚類植物主要為叢蘚科和真蘚科。而苔類和角苔類植物較蘚類植物對水分要求較高，其抗旱能力較弱，在這種嚴酷的生態環境中，蘚類植物表現出更強的適應性。

2.3 苔蘚植物生活型多樣性分析

苔蘚植物生活型是指苔蘚植物對綜合生境條件長期適應而在外貌上表現出來的生長類型，是對其生長環境的一種適應性表現，可明確反映出苔蘚植物與環境之間的關系。研究區域內苔蘚植物的生活型有3類，即矮叢集型（Short Turfs）、高叢集型（Tall Turfs）和交織型（Wefts），其生活型圖譜如圖1所示。

圖1 貴陽市喀斯特城市石漠地區苔蘚生活型

研究區苔蘚植物生活型較少，其中矮叢集型含有蘚類植物20種，所占比例為44.44%，為主要的生活型，高叢集型的蘚類植物為13種，所占比例為28.89%，交織型的蘚類植物所占比例最小，為26.67%，僅含有12種蘚類植物。

巖面薄土、巖面石生、巖石石壁三種生境環境受陽光直接照射，光照強度大、大氣相對濕度低、表層土壤和巖面溫度高、土壤含水量低［17］，因此適合抗水沖擊能力較強、耐強光耐旱的矮叢集型蘚類植物生存；而巖石石縫和巖石基部其環境陰暗濕度大，利于高叢集型和交織型的苔蘚植物生存。因此，貴陽市城市石漠地區僅有矮叢集型、高叢集型和交織型三種，其中矮叢集型（44.68%）的蘚類植物占相對優勢，與李冰等［11］對喀斯特石漠地區苔蘚植物優勢生活型的結論一致，故苔蘚植物生活型較為單一。因此，生境的多樣性和生境條件好壞對苔蘚植物組成多樣性及其生活型均有一定的影響。

2.4 苔蘚植物物種多樣性分析

貴陽市不同形成背景下城市石漠苔蘚植物多樣性指數和物種豐富度指數變化如圖2所示。

圖2 貴陽市喀斯特城市石漠苔蘚物種多樣性和豐富度指數的變化

從圖2可以看出，不論Shannon－Wiener指數還是物種豐富度指數，其變化規律均為農田旁＞住宅旁＞道路旁＞采石場＞完全裸巖。由于5個研究樣地受人為干擾頻度為：農田旁＞住宅旁＞道路旁＞采石場＞完全裸巖，而巖石裸露程度（即石漠化程度）為：完全裸巖＞采石場＞道路旁＞住宅旁＞農田旁。因此，研究得出苔蘚植物物種多樣性和豐富度與人為干擾頻度成反比，與石漠化程度成正比。

貴陽市不同背景下的城市石漠地區苔蘚植物物種多樣性和豐富度均不同。其中人類活動較為頻繁、石漠化程度較小土壤中營養較為豐富的農田旁苔蘚植物的種類最為豐富，物種多樣性較好；而人類活動較為頻繁且石漠化程度較高、周圍生存環境較為惡劣地區苔蘚植物物種多樣性最差，如天然完全裸巖區。苔蘚植物豐富度和多樣性差異與人類活動、石漠化程度及其周圍的生存環境存在著密切關系，與李洋等研究一致［19］。因此，對于石漠化問題治理應綜合考慮人為干擾程度、頻繁度和石漠化程度多方面的因素，采取適當措施來防止其惡化，并及時給予治理。

2.5 苔蘚植物成土特征和保水功能

根據野外調查分析得出，土生真蘚、北地對齒蘚、穗枝赤齒蘚3種蘚類植物在貴陽市城市石漠地區廣泛存在，對植被恢復貢獻大，固以這3種蘚類作為測定的實驗對象，測定其生物量、成土量及最大持水量等指標（表4），并通過SPSS 18.0軟件對不同蘚類各個指標作差異性分析（表5）。

表4 貴陽市喀斯特城市石漠地區苔蘚成土保水實驗測定結果

通過表4可知不同蘚類植物的生物量、成土量和最大持水量等各不相同。其中生物量、成土量和最大持水量3種指標均呈現出以下規律：北地對齒蘚（260.7，387.35，1 899.53g／m2）＞穗枝赤齒蘚（126.9，164.35，1 398.3g／m2）＞土生真蘚（77.99，111.45，684.42 g／m2）；而成土率和最大持水率呈現的規律則是：穗枝赤齒蘚（261.91%，1398.3%）＞北地對齒蘚（213.82%，1030.07%）＞土生真蘚（194.94%，827.77%）。

從表5結果可以看出，結皮層總重、生物量、成土率、成土量、最大持水率和最大持水量的F值分別為0.311，0.525，1.417，0.955，4.212，0.713，相 伴 概 率分別為0.744，0.616，0.313，0.437，0.072，0.528，相伴概率均大于0.05，表明6個指標不論是在不同生活型之間還是在同種生活型之間均不存在顯著差別。

表5 貴陽市喀斯特城市石漠地區不同生活型苔蘚結皮層各指標差異性分析

喀斯特石漠地區土壤大多是由巖石經過一系列的作用后演變而來的，生物在此過程起著至關重要的作用。朱顯謨［20］將原始成土過程劃分為4個時期，其中第三個時期一般是與苔蘚植物的著生和發展相伴隨的。首先是匍匐巖面的蘚類最早著陸巖石生長，其次是植株直立的蘚類植物作點狀生長于有細土的低凹、石縫等小生境中，加之匍匐型的苔蘚植株較大，具有特殊的保水機制（最大可保持其自身體重的80倍以上）。研究區三種優勢蘚類植物的生物量、成土量和最大持水量三種均呈現出以下規律：北地對齒蘚＞穗枝赤齒蘚＞土生真蘚。生物量和成土量與植株結皮層總重及其物種本身的性質和對巖石作用強度等因素［11］有關：北地對齒蘚植株體比土生真蘚高大，比穂枝赤齒蘚植株更為密集，有一定的假根，則其結皮層總重較大，具有較大的生物量和成土量，其成土量為387.35g／m2；而最大持水量則與植物體本身的性質有更大的關系，枝葉莖葉密集、有假根的北地對齒蘚不僅能夠從大氣和基質中充分吸收水分，并且其葉片具有能反射強光的疣，可減少水分蒸發，更好地儲蓄水分以適應喀斯特石漠地區高溫干旱環境，其最大持水量可達1 899.53g／m2。

土生真蘚、北地對齒蘚和穗枝赤齒蘚三種蘚類植物均具有很好的成土和保水作用，且其較大面積的普遍存在，對于植被恢復貢獻大，可作為喀斯特城市貴陽市石漠地區植被恢復的物種選擇。

3 結論

（1）研究結果表明喀斯特城市貴陽市石漠研究區內蘚類植物11科23屬45種，未發現苔類和角苔類，蘚類植物較苔類和角苔類植物相比占有優勢；生活型以矮叢集型（44.68%）為主，巖面薄土為主要的小生境類型。苔蘚植物生活型和小生境類型多樣性較低，物種多樣性和豐富度與人為干擾頻度成反比，與石漠化程度成正比。

（2）通過對水土保持各指標差異性分析得出苔蘚植物的水土保持功能在不同生活型和同種生活型下均無顯著性差異。

（3）通過研究表明在研究區普遍存在土生真蘚、北地對齒蘚和穗枝赤齒蘚，生物量、成土量和最大持水量三種指標均呈現出以下規律：北地對齒蘚（260.7，387.35，899.53g／m2）＞穗枝赤齒蘚（126.9，164.35，1398.3g／m2）＞土生真蘚（77.99，111.45，684.42g／m2）；而成土率和最大持水率呈現的規律則是：穗枝赤齒蘚（261.91%，1398.3%）＞北地對齒蘚（213.82%，1030.07%）＞ 土 生 真 蘚 （194.94%，827.77%）。三種蘚類植物具有較強的水土保持能力，能較好地改善生境基質環境，更有利于其他物種的進入，可作為喀斯特石漠化地區植被恢復及防治水土流失的優勢物種。

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