草海流域水源功能區植物持水功能群劃分

吳 華，張建利，喻理飛，袁叢軍，嚴令斌

（1.貴州大學 喀斯特生態環境研究中心，貴陽55002；2.開陽縣生態文明建設局，貴陽550300；3.貴州科學院 山地資源研究所，貴陽550001）

植物功能群是研究復雜生態系統結構和功能的有效途徑，植物功能群以植物的功能行為和屬性為特征，是溝通植物結構和功能與生態系統屬性的橋梁，對植物功能群的研究已經成為理解復雜生態系統功能必要的一步［1］。功能群是被定義為對特定環境有相似反應的一類物種［2］。植物功能性狀是植物與環境關系的演繹者，故其在生態學領域應用頗多［3－5］。植物與環境的相互關系一直是生態學研究的核心問題。早在l9世紀，生態學家及植物學家們就開始關注植物性狀，并發現部分植物性狀對環境變化有很好的響應和適應表現［6］，目前功能群研究最核心的問題仍在于決定植物功能群劃分的植物特征選擇上［7－9］。

國內外生態學者對植物功能群做了大量開拓性的工作，研究者們嘗試從不同的角度，用不同的方法，在不同的地點對不同的生態系統對植物進行功能群的劃分，有關植物功能群的理論、方法逐漸形成，為植物功能群在生態系統動態和功能中的作用等進一步研究奠定了基礎，但目前有關植物功能群研究尚存在的科學問題如下：① 研究層次不一，從全球尺度、群落尺度到分子尺度都有，對植物功能群形成的機制及其對生態系統的貢獻等方面的研究需進一步深入；② 研究地點分布零星，應該有一個先主后次的研究計劃；③研究方法各種各樣，功能指標的選取不一，計算方法各有差異，無法對研究成果進行整合；④ 這些階段性的研究是分散的，缺少一個整體的計劃；⑤ 區域功能群研究沒有能全面調查，一些研究只針對某一地點進行，這樣勢必會造成研究成果的不完整，對后繼工作是一種浪費［10］。

綜上所述，前人為植物功能群的劃分多基于植物生理、生態適應性、生活史或對某一生態過程相關以及物種行為相聯系的生物學特性與植物功能關系進行功能群劃分，其研究對象多集中在草原生態系統［11－14］，但通過揭示植物形態特征與植物服務功能關系，并劃分植物功能群的研究少見報道。本文擬通過草海流域植物水源涵養功能區中植物形態特征與持水功能關系的揭示，劃分植物持水功能群，既豐富植物功能群研究的內容，又可為該區域植物群落水源涵養功能的充分發揮、優化群落結構提供依據。

1 研究區概況

草海湖位于貴州省西部威寧縣城的西南側，處云貴高原中部烏蒙山脈之腹地，是貴州最大的淡水天然濕地湖泊，也是一個典型的高原喀斯特濕地生態系統。地理 位 置 為 北 緯 26°49′—26°05′，東 經 104°12′—104°18′［9－10］。區內屬山地暖溫帶濕潤季風氣候，年平均氣溫10.6℃，7月份平均氣溫最高為l7.7℃，1月份最低為1.9℃，冬季長，無夏季。年平均降雨量950.9 mm，干濕季節明顯，5—10月份為雨季，其降雨量占全年的88%，12月份至次年3月份為旱季，降雨量僅占全年的5%［15－16］。草海區域森林組成以中、幼齡為主，成熟林極少，灌叢稀疏。保護區森林覆蓋率低，林下少有灌木、草本植物和地被物，森林和灌叢下土壤裸露，森林結構層次簡單，水土保持性能差。

2 研究方法

2.1 樹種選擇

以生態學群落調查為基礎，選取流域內22個樣地中喬、灌層優勢種為研究對象。研究中涉及的樹種23種：云南松（P.yunnanensis）、華山松（P.armandii）、云 南 杜 鵑 （R.yunnanense）、白 櫟 （Q.semicarpifolia）、馬纓杜鵑 （R.delavayi）、小果南燭（L.ovalifolia）、高山櫟（Q.semicarpifolia）、豆梨（P.calleryana）、川榛（C.heterophylla）、榿木（A.cremastogyne）、水紅木（V.cylindricum）、大果蠟瓣花（L.chinense）、大白杜鵑（R.decorum）、菝葜（S.china）、古鐘金花小檗（B.wilsonae）、貴州毛柃（E.kueichowensis）、胡頹子（E.pungens）、鹽膚木（R.chinensis）、直角莢蒾（V.foetidum）、滇楊（P.calleryana）、栒子（C.horizontalis）、金絲桃（H.monogynum）、扁刺薔薇（R.sweginzowii）。

2.2 取樣及測定方法

在所確定的優勢樹種中，選取各年齡階段的樹種林冠上中下各摘健康葉20片，每樹種選取9個重復。對取樣葉片進行編號，用美國基因公司LI－3000C葉面積儀測葉片葉長（cm）、葉寬（cm）、葉面積（cm2）。奧豪絲上海公司電子天平（感重0.1g）稱量每片葉鮮重（g），浸水待重力水滴盡后稱葉片最大持水重（g）。葉片長度是葉片基部到葉尖的距離，葉片寬度是與葉脈垂直的最大距離，葉片最大持水率（%）是單片鮮葉的最大持水重占葉片鮮重的百分比。樹皮最大持水率的計算與葉片方法一致，枝夾角是樹干與一級枝的水平夾角，葉夾角是葉片與枝的水平夾角，冠幅是垂直投影的面積。實測數據見表1，表中各數據為各樹種的各因子平均值。

2.3 植物特征描述

植物特征包括葉形特征和粗糙程度特征，本研究中葉形特征用葉片面積（cm2）、葉長（cm）、葉寬（cm）、長寬比、粗糙程度、葉片持水率（%）來表示，長寬比即長度和寬度的比值，可以反映葉片的寬窄程度；粗糙程度特征即葉片有無毛、毛多寡和葉片表面白粉、霜、蠟質等［17］，本研究根據該特征將葉片分為低粗糙葉、中粗糙葉和高粗糙葉，粗糙度等級分別記為0，1，2。其中低粗糙葉的特征葉片雙面無毛有白粉、霜、蠟，中粗糙葉的特征葉片單面有毛或少許蠟質或兩面稀疏柔毛，高粗糙葉的特征葉片雙面有密毛無蠟質。植物構型特征用ZJJ—枝夾角、YJJ—葉夾角；樹皮特征用樹皮持水率（SPCSL）來表示。

表1 樹種持水因子實測數據

2.4 數據分析

采用Microsoft Excel 2007和SPSS 17.0統計分析軟件對數據進行描述性統計分析、主成分分析和系統聚類分析。

3 結果與分析

3.1 優勢種植物葉面積與持水能力的差異性分析

由于葉片對樹種持水能力影響較大，因此對草海流域不同樹種葉面積進行方差分析（如表2左下所示），結果表明，葉面積存在極顯著性差異（P＜0.01）的樹種種對有150對，占物種葉面積總對數的68.19%；葉面積存在顯著性差異（P＜0.05）的樹種有35對，占物種葉面積總對數的15.91%；不存在顯著性差異（P＞0.05）的喬木樹種種對有35對，占物種葉面積總對數的15.91% 。由此可知，草海流域主要物種的葉片面積基本上都存在差異。

同時對葉片持水率進行方差分析（如表2右上所示），結果表明，葉片持水率存在極顯著性差異（P＜0.01）的樹種種對有155對，占物種葉片持水率總對數的70.46%，其中物種1與22和其他20個種之間均存在極顯著差異，物種3，4與20個種之間均存在顯著性差異；葉面積存在顯著性差異（P＜0.05）的樹種種對有26對，占物種葉片持水率總對數的11.82%；不存在顯著性差異（P＞0.05）的喬木樹種種對有39對，占物種葉片持水率總對數的15.91%。說明在草海流域葉片持水率上是存在差異的。

3.2 植物形態特征與持水能力關系

植物形態特征與持水能力關系以樹種為實體，以反映植物持水能力，反映形態特征的葉面積（Area）、葉長（Length）、葉寬（Width）、長寬比（L／W）、粗糙度（CC）、樹皮持水率（SPCSL）、葉夾角（YJJ）、枝夾角（ZJJ）為屬性，對表1數據進行PCA分析。

對草海流域常見種進行PCA分析，由表3可知，第三、四主成分累計貢獻率達到75.60%，86.23%，有較理想的效果。表4可知，第一主成分葉面積、葉寬載荷為0.97，0.953，反映葉片面積大??；第二主成分長寬比、葉長、枝夾角載荷為0.893，0.869，0.724，反映葉片的寬窄和物種的外形，第三主成分葉片持水率的在載荷為0.921，反映葉片的持水能力，第四主成分葉片夾角的載荷為0.814，反映葉片對降雨的匯集能力。

表2 草海流域水源功能區優勢植物種葉面積與持水能力方差分析

表3 PCA中解釋的總方差

表4 旋轉前后各因子載荷矩陣

3.3 樹種綜合持水能力評價

由PCA分析結果得出4個主成分分別表示葉面積大小、葉片寬窄、樹木枝夾角（構型）、葉片夾角（葉片匯水能力）。采用公式計算各樹種的持水能力。

式中：F——某樹種持水能力綜合得分值；ai——第i個主成分特征值占百分比；pi——第i各主成分因子得分值。

由表5表明，各樹種的持水能力差異顯著，榿木持水能力最強，得分3.11，金絲桃最低，為－1.52。各樹種持水的對策不同，將影響各自的持水能力。榿木、馬纓杜鵑以葉大、葉片粗糙度高、分枝多、枝夾角大、樹皮粗糙等原因來提高自身的持水能力，金絲桃持水偏低主要因葉片小且光滑無毛，植株分枝較少且葉夾角偏小等原因造成的。

表5 樹種綜合持水能力

3.4 植物持水功能群劃分

對草海流域23各常見種進行PCA分析，得出決定植物持水功能因子主要表現為葉片大小、葉片寬窄、枝夾角（樹木的構型）、葉夾角（葉片的匯水形式）4類，表5中樹種綜合持水能力得分并不能用于區分各樹種在不同對策上獲取持水能力的特點，固以樹種為實體，對反映物種持水能力的4個主成分為屬性進行聚類分析（圖1），通過分析，將草海流域23個常見種分為5類持水功能群。其命名方法為：生活型＋葉片大?。炙芰Ω叩?，如大白杜鵑、水紅木、馬櫻杜鵑等可命名為常綠闊葉大葉片高持水功能群。

第一類PFGsI闊葉大葉高持水功能群包括川榛、榿木、馬櫻杜鵑、大白杜鵑、水紅木；該類型功能群葉片較大，變動范圍為34.0～57.10cm2，長寬比平均為2.13，枝夾角平均為45°，葉夾角平均為36.3°，綜合得分0.94～3.11。

第二類PFGsII闊葉中葉中持水功能群，葉面積平均為14.42cm2，長寬比1.69，枝夾角為48.6°，葉夾角為33°，持水能力綜合得分－0.51～0.24。主要物種有高山櫟、胡頹子、小果南燭、滇楊、大果蠟瓣花。

第三類PFGsIII闊葉小葉中持水功能群，葉面積較小，平均在4.13cm2，長寬比為2.22，枝夾角為30°，葉夾角為5°，綜合得分－0.53～－1.5。主要物種有扁刺薔薇、栒子、云南杜鵑、直角莢蒾。

第四類PFGsIV針葉中持水功能群，華山松、云南松為針葉樹種，綜合得分－0.17～－0.72。

第五類PFGsV闊葉小葉低持水功能群，葉面積平均4.47cm2，長寬比為2.55，枝夾角為40°，葉夾角為26.3°，持水能力綜合得分－1.09～－1.52。主要物種為豆梨、古鐘金華小檗、貴州毛柃、金絲桃。

圖1 不同樹種系統聚類圖

4 結論與討論

（1）本研究區樹種葉片持水能力主要受葉片大小、葉片寬窄、葉片的粗糙程度、枝夾角、葉夾角等形態特征影響，因此，通過上述5個植物形態指標，對草海流域水源功能區植物群落中23個主要樹種的持水能力進行綜合評價和能力排序。這種將植物形態特征與持水能力結合，采用定性與定量結合的測定方法，較以往僅通過樹種葉片持水率分析持水能力更為客觀，但對針葉樹種的葉片形態與功能的關系研究缺乏，有待進一步探討。

（2）草海流域水源功能區22個植物群落中主要樹種分為5個葉片持水功能群，即闊葉大葉高持水功能群（PFGsI）、闊葉中葉中持水功能群（PFGsII）、闊葉小葉中持水功能群（PFGsIII）、針葉中持水功能群（PFGsIV）、闊葉小葉低持水功能群（PFGsV），將為研究區涵養水源林的營造和生態修復過程中的樹種選擇、結構優化提供理論依據。

（3）本文利用植物形態特征與植物持水能力的關系，開展了植物持水功能群的劃分研究，即通過植物功能性狀研究，揭示相應的功能。其結果既能得出植物群落中各樹種的持水能力，又能揭示出各植物持水能力依據的主要形態對策，如闊葉大葉高持水功能群（PFGsⅠ）的榿木、川榛等，以大葉片、大枝（葉）夾角和樹皮的高持水能力為對策使其植株持水能力最高。利用這種主要形態對策可用于指導樹種選擇，也為植物群落持水結構配置提供良好的依據，具有現實意義。利用葉片和植物形態特征進行葉片持水功能群研究，豐富了植物功能群研究的內容，也是一種可行的方法學探索，具有理論意義。但要全面評價樹種的個體持水能力，還需從樹冠構型、樹干、樹枝、枯落物等影響持水能力的形態指標與樹種持水關系的深入研究，才能更好劃分樹種持水功能群。

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