禁牧后環青海湖高寒草原植物群落特征動態

鄭 偉，董全民，李世雄，施建軍，劉 玉，侯憲寬，宋 磊

(1.青海大學研究生院，青海 西寧 810016； 2.青海省畜牧獸醫科學院，青海 西寧 810016)

禁牧后環青海湖高寒草原植物群落特征動態

鄭 偉1,2，董全民2，李世雄2，施建軍2，劉 玉1,2，侯憲寬1,2，宋 磊1,2

(1.青海大學研究生院，青海 西寧 810016； 2.青海省畜牧獸醫科學院，青海 西寧 810016)

為了揭示禁牧封育下高寒草原的群落結構、功能和多樣性動態變化規律，為草地合理利用提供基礎數據，本研究對環青海湖地區高寒草原的植物群落特征進行了連續4年的調查研究。結果表明，植物群落蓋度和地上生物量隨著圍封年限的增加表現為先顯著增加后顯著降低(P<0.05)，封育第2年生物量和群落蓋度最大；多樣性指數和豐富度指數隨時間推移總體表現為顯著降低(P<0.05)，均勻度指數呈現先降后增的趨勢；綜合群落組成、蓋度、初級生產力和物種多樣性指標，在對草地進行圍欄封育兩年后，可對草地進行適當的利用(刈割或放牧)。

環青海湖；高寒草原；圍欄封育；群落特征

草地圍欄封育，即把草地劃分成若干小區，通過人為降低或完全排除牲畜對草地生態系統的影響，使系統在自身的彈性下得以恢復和重建[1-3]。它是人類有意識的調節草地生態系統中草食動物與植物的關系以及管理草地的重要手段[4]。然而，在對草地進行圍欄封育的過程中，隨著實施年限的增加，草地的結構和功能是如何變化的，草地植被在時間梯度上是如何響應的，是否圍封時間越長效果越好，這些問題在草地恢復和管理利用過程中備受關注。已有研究表明，內蒙古典型草原隨圍封年限的延長，群落蓋度、密度和物種豐富度持續增加，到14年達最大，之后降低，高度和產量持續增加，圍封25年達最大[5]。退化羊草(Leymuschinensis)草原群落生物量在圍封兩年后達到最大值，群落的優勢種在圍封4年后恢復成典型草原群落代表種，物種豐富度和多樣性指數隨時間堆移均表現出先降低后升高再降低的趨勢，均勻度指數隨時間推移表現出逐漸升高的趨勢[6]。由于草原類型的復雜性以及圍封時間、環境條件、草地退化程度和研究區域地理位置的差異，研究結果也不盡相同。草地是青海湖流域生態系統的主體，是青藏高原的重要生態屏障和極具特色的草原畜牧業生產基地。有關青海湖地區高寒草原圍欄封育的研究較少[7-8]，更是缺乏對高寒草原圍欄封育的連續觀測。因此，深入系統地研究環青海湖高寒草原植被在自然恢復演替過程中的變化趨勢，對草地資源的合理利用和保護具有重要的現實意義。鑒于此，本研究以環湖地區高寒草原圍欄封育地為研究對象，對草地植被特征進行連續觀測，揭示高寒草地結構、功能和多樣性的動態變化規律，以期為草地的恢復、合理利用和保護提供基礎數據。

1 研究內容與方法

1.1 試驗地概況

1.2 試驗方法

以2010年6月初圍欄封育樣地和放牧樣地為研究對象。放牧樣地的牲畜種類為綿羊，重度放牧強度，牧草利用率為70%。在封育過程中，封育樣地和放牧樣地的氣候條件一致。每年8月中旬(牧草生長旺盛期)對封育和放牧樣地植被組成和地上生物量進行調查和測定。在圍欄樣地沿對角線設置3～4個樣方，樣方面積為50cm×50cm，樣方之間的間隔大于20m，記錄每個樣方中的植物群落組成，分種測定植物蓋度、高度，用收割法分種取地上生物量，在75 ℃烘干至質量恒定，稱其烘干質量。同期在放牧樣地隨機選取5個樣方測定放牧區的相關指標，樣方面積為50cm×50cm。

1.3 計算公式

物種重要值(IV)=(相對蓋度+相對高度+相對生物量)/3；

相對重要值(Pi)=IV/∑IV；

Margalef豐富度指數(Dma)：Dma=(S-1)/lnN；

Shnnon-Wiener多樣性指數(H′)：

H′=-∑PilnPi；

Simpson多樣性指數(D)：D=1-∑(Pi)2；

Pielou均勻度指數(JP)：

JP=-∑PilnPi/lnS=H′/lnS.

式中，S為物種數目，N為所有物種個體總數，Pi為物種的相對重要值。

1.4 數據分析

用Excel2003對數據進行統計處理和圖表的繪制，用SPSS17.0軟件對相關數據進行分析。

2 結果與分析

2.1 植被地上生物量的動態

圍欄封育和放牧條件下植被地上生物量隨時間推移的變化趨勢基本一致，呈現出先增加后降低的變化趨勢，但變化的幅度不同。放牧樣地地上生物量的變化不顯著(P>0.05)(圖1)。封育樣地生物量表現為先增加再降低的趨勢，封育第2年生物量最大。圍欄封育樣地生物量顯著高于放牧樣地(P<0.05)，說明圍欄封育顯著提高了群落地上生物量。

2.2 植被蓋度的動態

2010-2013年圍欄封育下植被蓋度表現出先升高再降低的變化趨勢，放牧條件下也表現出相同的變化趨勢(圖2)。2010-2012年圍欄封育樣地蓋度顯著高于放牧樣地(P<0.05)。到2013年，二者之間差異不顯著(P>0.05)。圍欄封育下植物群落蓋度隨時間推移表現出先升高再降低的趨勢，2011年群落蓋度顯著高于2013年。放牧條件下群落蓋度表現出先升高再下降的趨勢。封育和放牧樣地群落蓋度均在第2年最大。

圖1 植物群落地上生物量動態

注：不同字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

Note:Different letters mean the significant difference at the 0.05 level. The same below.

圖2 植被蓋度動態

2.3 植物優勢種動態

圍欄封育和放牧條件下，群落優勢種和主要伴生種發生了一定的變化(表1)。無論是圍欄封育還是放牧下，群落的優勢種依然是紫花針茅，只是次優勢種和主要伴生種發生了改變。圍欄封育下，紫花針茅和早熟禾的優勢度隨時間推移表現出先增加再減小的趨勢，但在群落中仍然占據優勢地位。而隨著封育時間的增加，萹蓄豆(Medicagoruthenica)逐漸增多，在群落中成為主要伴生種。2010年，封育地的次優勢種為矮嵩草和早熟禾，放牧地的次優勢種為早熟禾和高山嵩草，到2013年，封育地次優勢種仍為矮嵩草和早熟禾，而放牧地的次優勢種為披針葉黃華和高山嵩草?？傮w上，圍欄封育下群落優勢種主要為紫花針茅和早熟禾，反映出高寒草原的特征。

2.4 群落物種多樣性的動態

圍欄封育下物種豐富度隨時間變化總體呈現下降的趨勢，放牧條件下物種豐富度呈現增加的變化趨勢，但變化幅度不顯著(P>0.05)。2010-2012年圍欄封育和放牧下物種豐富度差異不顯著(P>0.05)，2013年放牧樣地物種豐富度顯著高于圍欄封育樣地(P<0.05)。封育和放牧樣地均勻度指數均隨時間推移表現出先降低再升高的趨勢，放牧區均勻度指數高于圍欄封育區，但差異不顯著(P>0.05)。Shannon-Wiener多樣性指數和Simpson多樣性指數的變化基本一致。圍欄封育下多樣性指數隨時間推移表現出先降低后升高再降低的趨勢，總體呈現降低的趨勢。放牧樣地多樣性指數表現出先降低再升高的趨勢。2010-2012年圍欄封育和放牧下多樣性指數差異不顯著(P>0.05)，2013年放牧樣地多樣性指數顯著高于圍欄封育樣地(P<0.05)。

3 討論

植物群落演替的動態變化格局反映了草地恢復過程中群落環境的變化和物種多樣性對這種變化的響應過程[9]。圍欄封育是人為干擾草地的一種方式，使草地植物群落環境發生改變，其實質是采用圍欄手段避免草地受到大型草食動物的采食和踐踏，達到保護或者恢復退化草地的目標，但這樣客觀上部分切割了草地生態系統的食物鏈和食物網。因此，其對植物群落具有積極和消極雙重作用[10]。對草地進行圍欄封育，排除了放牧家畜的干擾，改變了群落的種間和種內競爭關系，使群落的組成和結構發生了一定的變化，引起物種多樣性和生物量的改變[11]。許多研究[5,12-14]表明，草地實施圍封后，隨著封育年限的延長，草地植被蓋度、高度、密度和地上生物量都有不同程度的提高。而左萬慶等[6]研究認為，隨著封育年限的延長，群落地上生物量表現出逐漸降低的趨勢。在本研究中，圍欄封育下群落地上生物量和群落蓋度都在第2年達到最大，而后呈下降趨勢，這與在內蒙古典型草原[15]和在青藏高原東北邊緣高寒草甸[11]的研究結果相似。這可能是，一方面隨著草地圍封時間的增加，地表覆蓋枯落物增加，影響了牧草的正常生長和發育，抑制了植物的再生和幼苗的形成，阻礙了草地植物的繁殖更新[16-17]；另一方面，隨著草地圍封時間的延長，群落中優勢種的優勢地位越來越強，使植物群落優勢種變得單一[18]，從而導致植被蓋度和地上生物量的降低。

表1 圍欄封育和放牧下物種重要值

圖3 群落物種多樣性指數動態

任何生態系統或群落類型都有其物種多樣性特征，這種特征是該生態系統功能維持的生物基礎[19]。以往的研究發現，群落物種多樣性隨著演替時間的延長而升高，最高值常出現在演替的中期，隨后又出現下降的趨勢，只是峰值(拐點)出現的時間不一[5,10-11,14]。就本研究而言，圍欄封育下多樣性指數和豐富度指數隨著時間推移表現出降低的變化趨勢，均勻度指數則表現出先降再升的變化趨勢；隨著監測時間的延長，放牧樣地多樣性高于圍欄封育樣地。這可能是因為由于圍欄封育排除了放牧干擾，使一些優勢草種(如紫花針茅和早熟禾等)的優勢地位越來越明顯，抑制了一些雜類草和處于群落下層的草種的生長和發育，進而影響其繁殖更新，甚至死亡。這與李璠等[20]的研究結果一致。

綜上所述，圍欄封育對草地各指標的恢復狀況并不一致。群落地上生物量和群落蓋度在圍封第2年達到峰值，而多樣性指數則表現出波動性的變化。因此，在對草地設定圍封時間時，應充分考慮草原管理利用的目的，是為提高草原生產力，還是維護草原的生態功能，不能一概而論。本研究中綜合考慮群落組成、蓋度、初級生產力和物種多樣性指標，在對草地進行圍欄封育兩年后，對草地進行適當的利用(刈割或放牧)是比較理想的。

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(責任編輯 武艷培)

Dynamics of plant community characteristics of alpine steppe under enclosure around Qinghai Lake

A field experiment was conducted in alpine enclosure grassland in Qinghai Lake Region, and the community features were investigated for four consecutive years. The objectives of the experiment were to reveal the dynamics of plant community structure, function and diversity of alpine grassland under enclosure and provide the basic data for the scientific management and rational utilization of grassland. With the extension of enclosure period, the community coverage and aboveground biomass significantly increased (P<0.05) firstly and then significantly decreased (P<0.05) which had a peak at the second year. Diversity index and richness index decreased significantly (P<0.05), and the evenness index increased followed with decreased. Comprehensive considering community composition, coverage, primary productivity and species diversity, grassland can be used appropriately (mowing and grazing) after enclosuring for two years.

around Qinghai Lake; alpine steppe; enclosure; community characteristics

DONG Quan-min E-mail：dqm850@sina.com

10.11829j.issn.1001-0629.2013-0471

2013-08-17 接受日期：2014-03-05

國家自然基金項目(31370469);青海省自然基金項目(2012-Z-906)

鄭偉(1987-)，男，湖北鄂州人，在讀碩士生，主要從事草地生態與放牧管理。E-mail：zhengwei8794@163.com

董全民(1972-)，男，甘肅天水人，研究員，博士，主要從事草地放牧生態及青藏高原“黑土型”退化草地的恢復與重建工作。 E-mail：dqm850@sina.com

S812.29;Q948.15+8

A

1001-0629(2014)06-1126-05*1

ZHENG Wei1,2, DONG Quan-min2, LI Shi-xiong2, SHI Jian-jun2,LIU Yu1,2, HOU Xian-kuan1,2, SONG Lei1,2

(1.Graduate College of Qinghai University, Xining 810016, China;2.Qinghai Academy of Animal and Veterinary Sciences, Xining 810016, China)