20種非寄主植物揮發物對褐飛虱拒避與引誘行為的影響

張獻英，霍治國，猶昌艷，胡 飛

(1華南農業大學農學院，廣東廣州 510642;2中國氣象科學研究院，北京 100081)

20種非寄主植物揮發物對褐飛虱拒避與引誘行為的影響

張獻英1，霍治國2，猶昌艷1，胡 飛1

(1華南農業大學農學院，廣東廣州 510642;2中國氣象科學研究院，北京 100081)

【目的】為開發和設計褐飛虱Nilaparvata lugens拒避劑與引誘劑提供科學依據.【方法】利用Y型嗅覺儀測定褐飛虱對20種非寄主植物釋放的揮發物及對α-蒎烯、α-水芹烯、崁烯、芳樟醇的拒避與引誘行為.【結果和結論】枸樹Broussonetia papyrifera、塞楝Khaya senegalensis、勝紅薊Ageratum conyzoides、蟛蜞菊Wedelia chinensis、鬼針草Bidens pilosa、馬櫻丹Lantana camara、桉樹Eucalyptus exsetrta、毛麻楝Chukrasia tabularis的葉片和小茴香Foeniculum vulgare的種子揮發物對褐飛虱雌成蟲具有顯著的拒避作用，其中蟛蜞菊、塞楝和桉樹葉片揮發物的拒避作用比較明顯，拒避率分別為87.5%、83.3%和72.0%;洋蔥Allium cepa(鱗莖)揮發物對褐飛虱具有極顯著的引誘作用，引誘率為73.1%;其他植物葉片揮發物對褐飛虱的拒避與引誘行為沒有顯著的影響.9種植物共有的3種揮發成分在測試濃度下，α-蒎烯對褐飛虱雌成蟲有顯著的引誘作用，崁烯對其有顯著的拒避作用，α-水芹烯則對其拒避與引誘行為沒有顯著影響.水稻揮發物芳樟醇因含量不同，褐飛虱雌成蟲的選擇行為有差異，芳樟醇用量為1μL時對褐飛虱具有顯著引誘作用，10 μL以上時表現為拒避作用，15 μL以上均具有極顯著的拒避作用.

褐飛虱;Y型嗅覺儀;非寄主植物;揮發物;行為反應

褐飛虱Nilaparvata lugens是威脅我國及東南亞國家水稻生產最主要的害蟲之一［1-2］，自21世紀以來，褐飛虱頻繁暴發，其發生范圍和危害程度不斷擴大，給水稻生產帶來了嚴重的損失［3-4］.目前，褐飛虱的控制主要依賴于化學農藥［5］，而化學農藥的大量和長期使用，已經造成褐飛虱明顯的抗藥性［6］.

近年來昆蟲與植物間化學相互作用的認識日益深化，利用化學生態原理，運用植物次生代謝產物等功能化合物調節、控制有害生物以保護目標植物的研究得到了長足的發展［7］.研究表明，寄主植物自身產生并釋放的次生物質能調控植食性昆蟲的多種行為，諸如定向、交配產卵、取食、逃避、聚集、傳粉等行為［8］.值得注意的是，非寄主植物的揮發性物質對植食性昆蟲的行為影響也很大，如菊花Chrysanthemum morifolium提取物抑制小菜蛾Plutella xylostella對寄主的趨性［9］.印楝Azadirachta indica和馬櫻丹Lantana camara葉片揮發物對柑橘潛葉蛾Phyllocnistis citrellaStainton成蟲產卵有明顯的驅避干擾作用［10］.水稻是褐飛虱的唯一寄主，目前的研究主要集中在水稻揮發物對褐飛虱行為的影響等方面［11］.非寄主植物揮發物對褐飛虱的行為是否產生影響以及產生怎樣的影響，都是值得研究的問題.本文利用Y型嗅覺儀研究褐飛虱對華南地區常見不同科屬的20種植物揮發物的拒避與引誘行為;并對其中具有拒避作用的植物進行分析，選出這些植物的共有成分，檢測這些成分對褐飛虱行為的影響;同時測定水稻揮發物芳樟醇對褐飛虱拒避與引誘行為的影響.對非寄主植物與褐飛虱拒避與引誘行為的化學關系進行分析，進一步篩選出對褐飛虱具有引誘或拒避作用的植物或化合物，為非寄主植物防治褐飛虱提供參考.

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 供試昆蟲 褐飛虱Nilaparvata lugens雌成蟲從華南農業大學試驗田采集，放入室外網室內的盆栽水稻(拔節至孕穗期)上飼養產卵，待其種群繁殖到足夠數量時，參照劉芳等［12］的方法選擇羽化2 d左右已過產卵前期的長翅型褐飛虱雌成蟲作為供試蟲源.

表1 供試植物名錄Tab.1 A list of tested plant species

1.1.2 非寄主植物材料的選擇及依據 試驗選用20種褐飛虱非寄主植物，分屬于13科20屬(表1)，采集地點為華南農業大學校園.其中牛筋草Eleusine indica、水莎草Cyperus serotintts、異型莎草Cyperus difformis和稗草Echinochloa crusgalli均為稻田的常見雜草.勝紅薊Ageratum conyzoides揮發油和勝紅薊素對粘蟲Mythimna seperata均有拒食作用，且能延遲其生育歷期［13］.蟛蜞菊Wedelia chinensis莖、葉和花的甲醇提取物均對稻縱卷葉螟Cnahaalocrocis medinalis幼蟲表現出一定的拒食活性［14］.鬼針草Bidens pilosa提取物對淡色庫蚊Cullex pipiens pallens3～4齡幼蟲具有非光活化毒殺作用［15］.五爪金龍Ipomoea cairica的水提液對茶園假眼小綠葉蟬Empoasca vitis有一定的趨避作用［16］.薇甘菊Mikania micrantha和馬櫻丹的乙醇提取物對褐飛虱有較強的毒殺作用［17］，并且薇甘菊的提取物對褐飛虱的拒食率能達到50%以上［18］.小茴香Foeniculum vulgare粗提取物對菜青蟲Pierisrapaelinne3齡幼蟲具有較強的拒食活性［18］.楝科中的印楝等是已報道并應用到生產中的植物源農藥，桉樹Eucalyptus robusta、海南紅豆Ormosia pinnata和枸樹Broussonetia papyrifera是華南地區常見的木本植物，八角Illicium verum、小茴香Foeniculum vulgare、芫荽Coriandrum sativum、洋蔥Allium cepa和姜Zingiber officinale具有揮發刺激性香氣.

1.1.3 供試化合物及其選擇依據 試驗共選用了4種揮發性化合物：芳樟醇、α-蒎烯、α-水芹烯和崁烯.芳樟醇是褐飛虱誘導水稻植株產生的一種重要揮發物［19］;對拒避作用較好的9種非寄主植物揮發物成分和含量已有相關研究［20-24］，在9種植物揮發物中共有的且含量較多的物質中選擇了α-蒎烯、α -水芹烯和崁烯3種.芳樟醇、α-蒎烯、α-水芹烯和崁烯均購自美國Sigma-Aldrich(上海)貿易有限公司，α-蒎烯購自江西省吉安市聚鵬天然香料油有限公司.

1.1.4 試驗所用儀器 參考文獻［1］自制了Y型嗅覺儀，由Y型玻璃管、味源瓶(A、B)、Teflon連接管、標準空氣瓶、空氣加濕瓶、活性炭過濾裝置、空氣流量計、光源(日光燈)組成(圖1).Y型管，柄長10 cm，兩臂長均為10 cm，管內徑為2 cm，兩臂夾角為90°.Y型管的兩臂分別通過Teflon管與味源瓶A和B相連，味源瓶內徑8 cm、長15 cm.在氣流進入味源瓶之前，先經過1個活性炭過濾裝置和1個蒸餾水瓶，以凈化空氣和增加空氣濕度，接口均為標準24號磨口.每臂的氣流流量通過氣體流量計控制在200 mL·min-1.Y型管的前上方約20 cm處放置1個11 W的日光燈作為光源，并保證兩臂管能獲得均勻的光照強度.

圖1 Y型嗅覺儀示意圖Fig.1 Y-tube olfactometer

1.2 褐飛虱行為測試方法

1.2.1 供試材料的處理 植物材料的處理：將采摘的新鮮植物葉片或全株用水沖洗去除表面的灰塵，再用吸水紙將表面的水吸干凈，用剪刀剪碎至1～2 cm寬的條塊狀，稱取15 g放入味源瓶中用于選擇試驗;將采購的新鮮洋蔥鱗莖和生姜去除表面干皮后，用小刀切碎至1～2 cm寬的條塊狀，稱取15 g放入味源瓶中用于試驗;采購的小茴香和八角均為干果，直接稱取15 g放入味源瓶中用于試驗.

芳樟醇、α-水芹烯、α-蒎烯常溫下為易揮發的液態.將不同體積的供試揮發性化合物滴入等質量的脫脂棉球(0.001 g)中，然后將其放入味源瓶.對照味源瓶放入等質量去離子水的脫脂棉球.供試化合物體積設4個水平，分別為40、30、20和10 μL.

崁烯常溫下為結晶態，可升華.將崁烯精確稱量后放置于剪成2 cm直徑濾紙上，然后連同濾紙一起放入味源瓶.對照味源瓶放入等質量的石英砂于直徑2 cm的濾紙上.崁烯的質量設4個水平，分別為1.2、1.0、0.9和0.8 g.

1.2.2 行為觀測 測定時，利用氣流把味源瓶內材料的揮發物吹送到Y型管的兩臂，再由管柄出去.放入氣味源通氣15 min后，打開日光燈，用指形管(1 cm×5 cm)將待測的褐飛虱雌成蟲單頭引入Y型嗅覺儀的管柄內，當褐飛虱距離Y型管中心(即兩臂與柄的交叉處)1/3處時開始計時.利用褐飛虱的趨光性使其向兩臂爬動，然后觀察記錄10 min內褐飛虱對兩臂氣味源的選擇行為反應，共測試40頭雌成蟲.選擇標準參照婁永根等［19］的方法：當褐飛虱第1次到達某臂5 cm以上，并持續1 min以上，就記該褐飛虱對該臂的氣味源作出選擇.如果褐飛虱引入10 min后，仍未作出選擇，則記該褐飛虱為無反應，并結束對其的行為觀察.

為消除前期測定的褐飛虱可能留下的氣味對后期測定褐飛虱行為的影響，在測試過程中，每測試4頭更換同樣的Y型管，并用乙醇溶液(φ為75%)清洗Y型管，100℃烘干，共4支Y型管相互交替使用.為了消除可能存在的對稱度，光照等細微差異對褐飛虱行為產生的影響，每測試10頭褐飛虱后，將2氣味源交換位置.

每次處理完畢徹底清洗裝置，高溫烘干，以消除不同處理間殘留氣味的影響.

1.3 數據處理

利用Microsoft Office Excel 2010和SPSS軟件處理試驗數據，并對選擇處理味源的褐飛虱數量與選擇對照味源的褐飛虱數量進行卡方檢驗.

2 結果與分析

2.1 褐飛虱對空白氣味源的拒避與引誘行為反應

當Y型嗅覺儀的2個味源瓶都不放任何氣味源時，褐飛虱雌成蟲對Y型管兩臂的行為反應沒有差異，卡方檢驗P值為0.799.說明Y型嗅覺儀兩臂接收的光照比較均勻，2個空白味源瓶對褐飛虱的選擇反應的影響沒有差異.因此，該Y型嗅覺儀可以用來檢測褐飛虱雌成蟲對其他氣味源的拒避與引誘行為反應.

2.2 褐飛虱對20種植物揮發物的拒避與引誘行為反應

由圖2可知，當氣味源為蟛蜞菊、鬼針草、勝紅薊、塞楝Khaya senagalensis、毛麻楝Chukrasia tabularis、枸樹、小茴香、桉樹和馬櫻丹時，褐飛虱顯著的趨向于空白對照，P值分別為0.001、0.034、0.026、0.000、0.034、0.034、0.033、0.002和0.015，并且蟛蜞菊、塞楝和桉樹對褐飛虱的拒避作用達到了極顯著的水平，拒避率分別為87.5%、83.3%和72.0%;當氣味源為洋蔥時，褐飛虱極顯著的趨向于洋蔥管壁(P=0.004)，引誘率為73.1%;當氣味源為薇甘菊、芫荽、海南紅豆、姜、稗草、牛筋草、八角、異型莎草、水莎草和五爪金龍時，褐飛虱對2個氣味源的選擇沒有顯著差異.以上結果說明：蟛蜞菊、鬼針草、勝紅薊、塞楝、毛麻楝、枸樹、小茴香、桉樹和馬櫻丹對褐飛虱雌成蟲具有顯著的拒避作用，其中塞楝、蟛蜞菊和桉樹的拒避作用比較明顯.洋蔥對褐飛虱具有極顯著的引誘作用.

圖2 褐飛虱對20個植物揮發物的行為反應Fig.2 Behavioral responses of Nilaparvata lugens to volatiles of twenty plants

2.3 褐飛虱對拒避植物共有揮發性化合物的拒避與引誘行為反應

2.3.1 褐飛虱對不同體積α-水芹烯的拒避與引誘行為反應 α-水芹烯的試驗結果(圖3)顯示，4個水平下，褐飛虱對2個氣味源的選擇均沒有顯著性差異.說明α-水芹烯對褐飛虱的拒避與引誘行為沒有影響.

圖3 褐飛虱對不同體積α-水芹烯的行為反應Fig.3 Behavioral responses of Nilaparvata lugens to different volumesof α-phellandrene

2.3.2 褐飛虱對不同體積α-蒎烯的拒避與引誘行為反應 由圖4可知，當α-蒎烯為10和20 μL時，褐飛虱對2個氣味源的選擇沒有顯著差異;當α-蒎烯為30 μL時，褐飛虱顯著地趨向于α-蒎烯的管臂，并且達到極顯著的水平，P值為0.000;當α-蒎烯為40 μL時，褐飛虱顯著趨向于α-蒎烯的管臂，P值為0.034.以上結果說明：當α-蒎烯為30～40 μL時對褐飛虱雌成蟲具有顯著的引誘作用(P＜0.05)，30 μL時對褐飛虱的引誘作用較強，引誘率達到77.3%，與對照差異極顯著(P＜0.01).

2.3.3 褐飛虱對不同質量崁烯的拒避與引誘行為反應 由圖5可知，當崁烯為0.8和0.9 g時，褐飛虱對2個氣味源的選擇沒有顯著差異;當崁烯為1.0和1.2 g時，褐飛虱極顯著的趨向于空白對照(P＜0.01)，P值分別為0.000和0.001，拒避率分別為85.0%和71.4%.以上結果說明：當崁烯≥1.0 g時，對褐飛虱雌成蟲具有極顯著的拒避作用，并且1.0 g時對褐飛虱的拒避率最高.

圖4 褐飛虱對不同體積α-蒎烯的行為反應Fig.4 Behavioral responses of Nilaparvata lugens to different volumes of α-pinene

圖5 褐飛虱對不同質量崁烯的行為反應Fig.5 Behavioral responses of Nilaparvata lugens to different masses of camphene

2.4 褐飛虱對水稻揮發物組分芳樟醇的拒避與引誘行為反應

由圖6可知，當芳樟醇為1 μL時，褐飛虱顯著的趨向于芳樟醇的管臂，P值為0.025，引誘率為75.0%;當芳樟醇為5 μL時，褐飛虱對兩個氣味源的選擇沒有顯著差異;當芳樟醇為10 μL時，褐飛虱顯著趨向于空白對照，P值為0.021，拒避率為66.7%;當芳樟醇為15、20和40 μL時，褐飛虱極顯著趨向于空白對照，P值分別為0.000、0.006和0.002，拒避率分別為77.8%、70.0%和72.4%.以上結果說明褐飛虱雌成蟲對不同體積的芳樟醇表現出不同的選擇行為反應，芳樟醇用量少時對褐飛虱具有顯著引誘作用，用量大時表現為極顯著的拒避作用，并且15 μL時對褐飛虱的拒避率最高.

圖6 褐飛虱對不同體積芳樟醇的行為反應Fig.6 Behavioral responses of Nilaparvata lugens to different volumes of linalool

3 討論與結論

植食性昆蟲是通過嗅覺感受器識別寄主植物的揮發性次生物質從而找到寄主植物的［25］.與植物接觸后，植食性昆蟲再通過味覺感受器感知植物中的營養成分比例、取食刺激素或抑制素的存在［26］.因此，植物氣味在植食性昆蟲通過嗅覺選擇寄主過程中處于首要地位［27］，例如(E)-β-法呢烯是常見的蚜蟲報警信息素，可以拒避蚜蟲取食［28］.

本研究選擇的20種非寄主植物中有9種對褐飛虱雌成蟲具有顯著的拒避作用，洋蔥(鱗莖)對褐飛虱具有顯著的引誘作用;其他10種植物對褐飛虱雌成蟲的選擇行為影響不顯著.表明非寄主植物的揮發物對褐飛虱雌成蟲的行為也是有影響的，而且影響的程度因植物種類的不同而有差異.這表明，通過非寄主植物影響褐飛虱的選擇行為有可能控制其對水稻的危害.廣泛篩選非寄主植物，在稻田，特別是有機稻生產區域，通過構建生物多樣性拒避體系以干擾褐飛虱的選擇行為而減輕其對水稻的危害是可能的，值得進一步研究.

本試驗在拒避作用的9種植物中選擇了3種共有且含量較大的揮發性化合物：α-蒎烯、α-水芹烯和崁烯，測定了它們對褐飛虱行為反應的影響.盡管植物葉片對褐飛虱均表現為拒避作用，但揮發物中主要成分的純物質的效果卻既有拒避、有引誘、也有沒有效果的.顯然，多種功能物質混合的植物揮發物的效果不是所有單一化合物效果的簡單加合.

本文研究了不同體積的芳樟醇對褐飛虱的行為反應，結果表明不同體積的芳樟醇會導致褐飛虱的行為差異，用量少時表現為引誘，當用量≥10 μL時表現為拒避，這與周強等［29］的研究基本一致.這表明，通過在未受害稻田施用芳樟醇等影響褐飛虱的選擇行為，也是防治其危害的途徑之一.

對水稻田間和田埂邊植物進行調查篩選，尋求對褐飛虱有吸引和拒避的植物資源;對篩選得到的有潛在價值的植物揮發物進行進一步分析，揭示其對褐飛虱產生吸引或拒避作用的化學物質;通過研究水稻受害情形下釋放的拒避物質來控制褐飛虱的拒避或產卵忌避等行為，這些都是可繼續深入研究的.

值得注意的是，盡管褐飛虱個體對植物釋放的揮發物具有拒避或引誘的行為，但對特定揮發物而言，有些褐飛虱個體是趨向，有些個體是拒避，有些不作反應，甚至有某些揮發物的含量不同，對褐飛虱會產生拒避或引誘行為的轉換.褐飛虱群體中的個體對物質行為反應的多樣性，對其本身繁殖生長是有利的，但增加了褐飛虱防治的難度.

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【責任編輯 霍 歡】

Effects of volatiles in twenty non-host plants on the repellented and attractive behaviors of brown planthopper，Nilaparvata lugens

ZHANG Xianying1，HUO Zhiguo2，YOU Changyan1，HU Fei1
(1 College of Agriculture，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China; 2 Chinese Academy of Meteorology Sciences，Beijing 100081，China)

【Objective】To provide scientific evidence for the development and design of repellents and attractants of brown planthopper，Nilaparvata lugensStal(BPH).【Method】The repellented and attractivebehaviors response of female adults BPH to volatiles of twenty non-host plants and α-phellandrene，αpinene，camphene and linalool were tested by a Y-tube olfactometer.【Result and conclusion】The volatiles ofBroussonetia papyrifera，Khaya senegalensis，Ageratum conyzoides，Wedelia chinensis，Bidens pilosa，Lantana camara，Eucalyptus exsetrta，Chukrasia tabularis，and the nuts ofFoeniculum vulgarerevealed repellent effects on BPH，especially，volatiles ofW.chinensis，K.senegalensisandE.exsetrtashowed significant repellent effects on BPH，with repellency rates 87.5%，83.3%and 72.0%respectively.However，volatiles of the bulb ofAllium cepashowed significant attractive effects on BPH，with attractive rate 73.1%.The rest 10 non-host volatiles had no significant effects on BHP repellented and attractive behaviors.Though all 3 compounds were in the volatiles of 9 repellent non-host plants，α-pinene showed attractive effects，while camphene had significant repellent effects on BPH，but α-phellandrene showed nosignificant effects on BPH behaviors with all tested concentrations.Furthermore，the linalool had significantly attractive effects at 1 μL，but it had repellent effects at 10 μL and significant repellent effects on BPH above 15 μL.

Nilaparvata lugens;Y-tube olfactometer;non-host plant;volatile compound;behavioral response

S435;Q968

A

1001-411X(2014)03-0063-06

2013-10-07 優先出版時間：2014-03-31

優先出版網址：http:∥www.cnki.net/kcms/doi/10.7671/j.issn.1001-411X.2014.03.012.html

張獻英(1987—)，女，碩士研究生，E-mail:504097830@qq.com;通信作者:胡 飛(1966-)，男，副教授，博士，E-mail:hufei@scau.edu.cn

中國氣象局公益性行業科研專項“作物病蟲害發生氣象條件監測、預警和評價技術”(201006026)

張獻英，霍治國，猶昌艷，等.20種非寄主植物揮發物對褐飛虱拒避與引誘行為的影響［J］.華南農業大學學報，2014，35(3)：63-68.