缺鎂脅迫對柑橘的影響研究綜述（2）
——缺鎂對柑橘光合作用及相關生理生化的影響

鄭重祿

((福建省泉州市洛江區農業水務局 362011)

缺鎂脅迫對柑橘的影響研究綜述（2）
——缺鎂對柑橘光合作用及相關生理生化的影響

鄭重祿

((福建省泉州市洛江區農業水務局 362011)

3 缺鎂對柑橘生理生化的影響

3.1 缺鎂對柑橘光合作用的影響

3.1.1 缺鎂對柑橘光合色素的影響。光合色素在光合作用中參與吸收、傳遞光能或引起原初光化學反應，其含量直接影響柑橘的光合能力。尤其葉綠素，對柑橘光合作用影響最為重要。鎂是葉綠素分子唯一的金屬元素，占葉綠素分子量的2.7%，參與葉綠素（Chl）、色素的組成，大約有10%的鎂結合在葉綠素 a（Chla）和葉綠素 b（Chlb）中。鎂對光合效率的影響基于葉綠體中色素含量的提高，色素含量與光合強度呈正相關，葉綠素含量增多光合產物勢必增加。葉片缺鎂能阻礙葉綠素的形成，還能促進葉綠素的分解而降低含量[17]，甚至使葉片失綠而黃化，最終失去光合作用能力。

凌麗俐等[18]研究發現，北碚447錦橙不同缺鎂級別葉片的鎂質量分數存在極顯著差異，隨著缺鎂黃化程度增加，葉片的鎂質量分數和葉片光合色素質量分數呈顯著和極顯著降低；葉片的Chla、Chlb、Chl和類胡蘿卜素（Car）與鎂質量分數呈顯著的線性正相關，而與Car/Chl呈顯著的指數負相關；葉片鎂質量分數與凈光合速率(Pn)也呈極顯著的正相關。同時，缺鎂導致紐荷爾臍橙老葉葉綠素含量顯著降低，而新葉葉綠素含量無顯著下降，但隨著缺鎂脅迫時間的增加，葉綠素合成受抑制程度顯著增大[19]。這說明缺鎂使柑橘葉綠素合成受阻，分解加速。

黃毓娟等[20]研究表明，椪柑葉片葉綠素含量與葉片鎂含量呈顯著正相關；缺鎂除影響葉綠素含量外，也影響葉片Car含量。這與伏令夏橙上觀察到葉片缺鎂程度與葉片含鎂量高度相關一致[3]，還與凌麗俐等[18]在北碚447錦橙上觀察到的結果一致。韓佳等[5]研究發現，缺鎂紅橘葉綠素含量只減少了31%，而枳與香橙葉片明顯黃化，葉綠素含量降低了70%以上；缺鎂顯著降低了柑橘砧木植株的葉綠素含量，與缺鎂后植株地上部出現的黃化癥狀相一致。由此可見，紅橘表現出較強的抗缺鎂特性，崇義野橘次之，枳、香橙較差。

楊剛華[21]研究發現，缺鎂對酸柚葉片CO2同化的影響大于對雪柑的影響，缺鎂降低酸柚和雪柑葉片Chl、Chla和Chlb含量，二者之間Chl、Chla和Chlb含量均無顯著性差異。由此推測，缺鎂降低酸柚和雪柑葉片葉綠素含量，可能不是限制CO2同化的主要因素。關于缺鎂葉片葉綠素含量降低的主要原因，目前尚不清楚。Marschner[22]認為，缺鎂失綠主要原因不是葉綠素分子合成需要的鎂不足所致，而是由于蛋白質合成受阻。有研究發現，葉綠素含量降低和葉片失綠黃化主要是由于缺鎂脅迫下的活性氧（ROS）傷害所致[15]。但是，缺鎂導致葉綠素含量降低的具體原因還需要深入細致的研究。

3.1.2 缺鎂對柑橘光合和葉綠素熒光特性的影響。鎂不僅參與葉綠素的合成，還參與類囊體膜的組裝和基粒垛疊，對維持葉綠體結構的穩定有重要功能[23]。有研究表明，嵌合在葉綠體類囊體膜上的捕獲光能的葉綠素a/b色素蛋白復合體是基粒形成的主導因素；鎂對促進葉綠體類囊體膜的葉綠素-蛋白復合體聚合有著重要作用；適當濃度的鎂能強化基粒和基質片層的有序化垛疊，增強基粒類囊體膜的排列密度[23,24]。鎂還可能在分子水平上維持天線色素、反應中心和膜的一定構象，維持電子載體之間的密切關系，以保證光能的高效吸收、傳遞和轉化光能[23]。

鎂能調節葉綠體光系統 I（PSI）和光系統II（PSII）之間激發能的分配，提高PSII與PSI相對熒光產量的比值，使激發能分配有利于PSII，提高了PSII活性和原初光能轉化效率，促使葉片把所捕獲的光能轉化為化學能[25]，為光合碳同化提供充足的能量。缺鎂不但使光合色素含量下降，同時還使葉綠體結構受到破壞，基粒數下降，被膜損傷，類囊體數目降低[26]，不利于抵御有害因子對膜的傷害和保持光合膜的正常功能。缺鎂明顯降低了PSI與PSII相對熒光產量的比值[27]，導致表觀光合電子傳遞速率（ETR）下降、CO2同化受抑制而導致PSII最大熒光化學量子效率(Fv/Fm)、PSII光化學量子產量（ΦPSII）等下降、凈光合速率（Pn）降低，進而加重葉片受到光抑制的程度[28]。

聶磊等[29]對新、老沙田柚園比較發現，Fv／Fm與鎂含量成顯著正相關；有果短枝葉片的鎂含量較無果短枝低，前者的Fv／Fm和 ΦPSII亦較后者低。凌麗俐等[19，30]研究表明，紐荷爾臍橙隨著缺鎂脅迫程度的增大，葉片相對葉綠素含量、Fv/Fm、光響應能力〔 ΔFv/Fm、qP（光化學淬滅系數）和rETR（相對電子傳遞速率）〕均呈降低趨勢，而非光化學淬滅（qN）呈升高趨勢；隨著缺鎂時間的延長，葉片熱耗散能力顯著降低，老葉Fv/Fm被抑制的表現時間和降低程度均顯著大于新葉，新葉光響應能力的降低幅度顯著低于老葉；缺鎂對老葉rETR的下降顯著快于新葉；短期缺鎂對老葉光合能力的影響顯著大于新葉。由此可見，缺鎂紐荷爾臍橙葉綠體中PSII活性和原初光能轉化效率降低，致使其光合作用效率降低，尤其是強光作用更易受過剩光能引起的光抑制影響，導致葉片失綠壞死，直接影響植株的正常生長。

鎂對光合電子傳遞速率影響的機理較復雜，飽和光強下缺鎂引起PSII電子傳遞速率降低，這與活化PSII反應中心有關[25]。楊剛華[21]研究發現，缺鎂減少酸柚和雪柑CO2同化、氣孔導度（Gs）、蒸騰作用和水分利用效率（WUE），導致酸柚葉片的Chla熒光（OJIP）曲線和相關熒光參數的變化大于雪柑，增加或不影響胞間CO2濃度（Ci）；缺鎂對酸柚葉片CO2同化和氣孔導度（Gs）的影響大于對雪柑的影響，其葉片 C 02同化和光合下降的幅度均大于缺鎂雪柑，這可能是由于光合電子傳遞能力減少更多引起的，與缺鎂酸柚葉片光合電子傳遞受損較大有關。同樣，Yang等[6]研究認為，結果椪柑缺鎂葉光合下降可能是由于缺鎂誘導的光合電子受損所致。有關缺鎂引起的PSII能量吸收、能量捕獲、電子傳遞(供體側和受體側)和能量耗散以及PSI末端受體還原變化知之甚少，有待于進一步研究。

一般認為，引起植物光合速率下降的因素可分為氣孔限制因素和非氣孔限制因素。氣孔限制和非氣孔限制對光合作用的影響是一個復雜的問題。當凈光合速率（Pn）下降時，如果胞間CO2濃度（Ci）下降而氣孔導度（Gs）升高，說明導致Pn下降的主要原因是Gs下降；反之，如果Ci升高，而Gs下降，說明葉肉細胞光合能力的損害是導致Pn下降的主要原因[31]。

凌麗俐等[18]研究發現，隨著缺鎂程度增加，北碚447錦橙葉片的光飽和點、最大Pn（Pnmax）、表觀量子效率（AQY）、CO2飽和點和羧化效率（CE）顯著降低，葉片的光補償點和CO2補償點顯著提高，葉片Gs顯著降低，而Ci呈相反的增大趨勢。因此認為，缺鎂錦橙的光合作用主要是受非氣孔限制，即光合機構活性的降低是導致光合速率下降的主要原因。黃毓娟等[20]研究證實，缺鎂引起的椪柑葉片光合速率和Gs均下降，伴隨光合速率降低，Ci并不按比例下降。這與凌麗俐等[18]的研究結果一致。同樣，楊剛華[21]研究指出，缺鎂柑橘葉片CO2同化下降可能主要是由非氣孔因素影響所致，因為伴隨CO2同化降低，其胞間CO2濃度增加或不變。

3.2 缺鎂對柑橘光合產物分配和有機酸代謝的影響

鎂能促進光合同化物的合成與轉化，并在韌皮部裝載和光合產物分配上起著重要的作用。鎂是裝載蛋白復合物的別構激活劑，它與ATP相互作用，產生質子流為蔗糖同向轉運提供能量[15,32]，同時，焦磷酸酶在蔗糖長距離運輸中起重要作用，需要鎂催化焦磷酸水解[33]。因而，缺鎂可能使植物韌皮部的蔗糖裝載被抑制，從而抑制植株生長。Yang等[6]研究表明，缺鎂增加或不影響酸柚和雪柑葉片非結構性化合物的含量，但缺鎂減少或不影響酸柚和雪柑根系非結構性碳水化合物的含量。另外，楊剛華[21]研究發現，糖酵解和三羧酸循環(TCAC)在缺鎂酸柚和雪柑葉片中可能被上調了，有利于消耗缺鎂誘導的糖類積累；而在缺鎂酸柚和雪柑根系中二者可能被下調了，有利于根系中碳的平衡。

Hermans等[34]研究認為，缺鎂對光合產物轉運到幼嫩葉片的影響，可能比運送到根系所受的影響大。由此看來，在特定的植物中，R（地下部分重量）/S（地上部分重量）比值增加，這可能是由于缺鎂降低幼嫩葉片的生長比降低根系更多；缺鎂對地上部干重的影響大于地下部，同時降低植物通過韌皮部將蔗糖運輸到根的能力，對根系生長的影響大于對地上部生長的影響，因而地上部與地下部相比，干重增加。

植物缺鎂與缺氮和缺磷不同，缺鎂會同時損害糖代謝并導致蔗糖從源葉中輸出[35]。盡管缺鎂引起 C 02同化下降，光合作用減少，但可溶性糖類和淀粉在缺鎂葉片中發生積累。早期的一些研究表明，可溶性糖類在葉片中的積累是缺鎂的一個早期癥狀[36-37]，并且先于光合活性和Chl含量的降低，這說明缺鎂導致葉片中可溶性糖類和淀粉的積累，反饋調節也使CO2同化作用受抑[38]。Fischer[39]認為，可溶性糖類和淀粉的積累可導致蛋白質（尤其是PSII反應中心Dl蛋白）周轉受損，從而引起光合能力下降。

楊剛華[21]研究認為，缺鎂顯著增加酸柚和雪柑葉片可溶性糖類含量，尤其是六碳糖在葉片的累積，減少根部光合產物的分配比例，似乎與光合受到反饋抑制的觀點相似；但缺鎂對酸柚葉片CO2同化減少的影響大于對雪柑的影響；除了500 μ M鎂處理下酸柚葉片蔗糖含量高于雪柑外，缺鎂誘導的葉片中葡萄糖、果糖和蔗糖等可溶性糖(蔗糖+還原糖)含量的積累均是雪柑高于酸柚。然而，Tang等[40]研究發現，缺鎂雖降低了結果椪柑葉片CO2同化，但可溶性糖類含量并不增加，與正常葉相比，結果椪柑缺鎂葉片具有較低葡萄糖、蔗糖、淀粉、總可溶性碳水化合物和總非結構性碳水化合物含量，而不影響葉片果糖含量；由此可以看出，通過可溶性糖類積累引起光合產物的反饋抑制導致的光合作用下降可能在缺鎂柑橘葉片上并非起主要作用。

缺鎂使葉綠體淀粉累積，其原因尚不完全清楚。Fisher等[36]認為，其原因或許是光合同化物向庫的運轉受阻或光合同化物的利用率下降，或是因為二者的共同作用。Cakmak等[41,42]指出，蔗糖通過韌皮部向外輸出的速度及數量明顯下降是缺鎂葉片淀粉積累的原因。而Mehne-Jakobs[37]研究認為，缺鎂導致韌皮部細胞崩潰是碳水化合物等光合產物輸出受阻的原因。因而，有必要進一步研究。

有機酸（OA）是碳代謝的中間產物、呼吸作用的底物和氨基酸合成的中間產物來源。缺鎂對有機酸含量產生影響，導致呼吸作用顯著降低[43]，并使氨基酸在源和庫葉片中積累，這些氨基酸是三羧酸循環(TCAC)和其它主要代謝途徑的中間產物[44]。有關缺鎂脅迫對柑橘有機酸的影響研究甚少。楊剛華[21]研究發現，缺鎂酸柚和雪柑根系有較低或相似的蘋果酸和檸檬酸含量，可能與從葉片輸入根系用于合成有機酸的糖含量減少有關，正如除蔗糖外，缺鎂減少根系碳水化合物含量；然而缺鎂增加或不影響酸柚和雪柑葉片有機酸(除檸檬酸外)含量，缺鎂誘導柑橘葉片碳水化合物輸出減少，使更多的碳水化合物可能被用于蘋果酸的生物合成，而檸檬酸含量的減少可能是降解增加所致。顯然，不管是酸柚還是雪柑，缺鎂誘導的有機酸代謝變化在根和葉中并不相同。缺鎂誘導柑橘有機酸生物合成與釋放的影響，有待于進一步研究。

3.3 缺鎂對柑橘活性氧代謝的影響

葉綠體類囊體膜PSI的還原側是植物活性氧（ROS）產生的重要部位[45]。缺鎂脅迫降低卡爾文（Calvin）循環的效率，當CO2同化受到限制時，光合產物的運轉受阻和積累又會對光合作用起反饋抑制，光合同化力NADPH／NADP+就會累積，供給暗反應的能量減少，因而減少CO2還原過程中消耗的電子數量，光合電子傳遞系統過度飽和，導致光能過剩變多，從而增加過剩光能所激發的電子用來生成ROS的數量，引發對PSII反饋氧化還原作用的發生。光合電子傳遞系統是ROS的一個重要來源。在PSI系統中，電子從鐵氧還蛋白（Fd）通過鐵氧還蛋白-MADP+還原酶傳遞時，若NADPH累積或NADP+不足，累積過剩的電子就傳遞給分子氧 O2后產生超氧陰離子（O2-）[46,47]，并由此衍生的羥自由基(OH-)、單線氧(1O2)等ROS均具有很強的活性，它們可以對光合機構造成傷害，特別是對 D 1蛋白的破壞。

楊剛華[25]研究發現，缺鎂誘導的發生在酸柚和雪柑葉片從PSII供體側的放氧復合體（OEC）到PSI末端電子受體還原的整個光合電子傳遞鏈的光抑制傷害以缺鎂酸柚更為嚴重，而雪柑葉片PSII供體側的放氧復合體（OEC）失活比酸柚少，缺鎂對酸柚葉片CO2同化的影響大于對雪柑的影響。由此推測，其主要原因可能是缺鎂酸柚葉片PSII單位不如缺鎂雪柑葉片聚合，或缺鎂酸柚葉片獨立PSII間的能量交換不如缺鎂雪柑引起的。

在缺鎂脅迫下，葉片光合色素的質量分數降低，膜透性急劇增大，膜的損傷導致葉綠素（Chl）分子從Chl復合蛋白中解脫或暴露，更易與O2-接觸，產生更多的O2-、OH-等。凌麗俐等[18]研究證實，缺鎂導致錦橙葉片葉綠素（Ch 1）和類胡蘿卜素（Car）顯著降低，對光能的吸收、傳遞、轉化能力顯著降低，易受到高光傷害。葉綠體PSII受體側和供體側受光抑制可導致ROS產生增加[48]。PSII受體側的光抑制被認為是PSII電子傳遞及 D 1蛋白降解的主要機制[49]。在光照強度較高時，葉片的失綠、壞死等缺鎂癥狀更易出現，葉片遮蔭則可明顯延遲癥狀的出現[50]。

俞立達[51]調查發現，缺鎂柑橘向陽部位和南面坡葉片失綠黃化癥狀較多，北面坡較輕。表明柑橘缺鎂葉片失綠黃化過程中，受光照的影響較大，光強過高引起碳同化降低，強光下發生或加劇光合作用的光抑制。由此可見，強光照與缺鎂誘導柑橘ROS的代謝失調相一致，缺鎂導致柑橘光氧化作用增強，從而ROS含量升高。在夏季強光下過剩的光能將會導致ROS和抗氧化酶類活性增加，大量活性氧自由基如不能及時清除，積累到一定程度會引起膜脂過氧化加劇而使葉綠體結構受到損傷，最終使得葉片失綠壞死，顯現黃化癥狀。

缺鎂脅迫導致活性氧（ROS）積累，此時植物可通過一系列的抗氧化酶，如超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過氧化物酶（APX）和過氧化物酶（POD）等以及小分子抗氧化物質，如還原型谷胱甘肽（GSH）和抗壞血酸（ASC）等來消除過量的ROS。楊剛華[21]研究發現，缺鎂并不降低柑橘葉片抗氧化系統，相反除CAT活性隨供鎂量的增加而增加，以及完全缺鎂處理葉片有較低的GSH含量外，缺鎂柑橘葉片有更高或相似的抗氧化酶活性和抗氧化物質含量；抗氧化酶活性和抗氧化物質含量的上調與強光下缺鎂酸柚和雪柑葉片ROS清除增加的需要相一致；CAT是缺鎂酸柚和雪柑葉片中唯一顯示活性減小的酶，可能與CAT對光失活敏感有關，或反映了缺鎂葉片有較低的光呼吸。

申燕等[11]研究表明，缺鎂使不知火橘橙和椪柑葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性顯著降低，且不知火橘橙SOD活性下降幅度大；相反，二者過氧化物酶（POD）活性、丙二醛（MDA）含量及不知火橘橙過氧化氫酶（CAT）活性均顯著增高。這說明不知火橘橙和椪柑雖然對缺鎂脅迫均有一定的抵御和適應能力，但隨著缺鎂時間的延長，體內ROS的累積超過其保護酶的清除能力，抗氧化防御系統已不能防止質膜受到ROS的攻擊，最終喪失對膜系統的保護，從而引起二者體內相關生理生化反應的差異，進而導致細胞傷害的發生及其傷害程度的差異，椪柑比不知火橘橙更耐鎂缺乏。同時，申燕等[12]研究發現，缺鎂降低春見橘橙葉片SOD和CAT活性，提高了相對電導率和MDA含量，但對POD無顯著影響?？梢?，缺鎂脅迫對春見橘橙葉片細胞造成的傷害已經超出細胞自身的抵御能力，缺鎂葉片抗氧化系統不能夠應對缺鎂引起的光氧化傷害，最終導致細胞內生理生化反應紊亂，在外觀上表現為葉片黃化失綠癥狀，尤以嚴重缺鎂時的損傷最為明顯。

Yang等[8]研究認為，缺鎂減少酸柚和雪柑葉片還原型谷胱甘肽（GSH）含量和CAT活性，增加或不影響酸柚和雪柑葉片抗氧化酶（POD、GR、SOD、MDAR、APX和DHAR）活性以及抗壞血酸（ASC）和MDA含量，表明缺鎂引起抗氧化系統的上調并不能有效保護缺鎂葉片免遭光氧化傷害。然而，Tang等[47]研究發現，缺鎂誘導的熱耗散和抗氧化代謝的上調足以保護椪柑缺鎂葉片免遭光氧化傷害。由此看來，缺鎂使柑橘葉片抗氧化酶活性的增加是有限度的，隨著缺鎂時間的延長，當不能夠為防止質膜受到ROS的攻擊而提供充足的保護，在外觀上就會出現失綠、壞死等癥狀。

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2015- 3-27