破除珙桐種子休眠方法的研究進展

海銀，楊艷，2

1.西華師范大學生命科學學院，四川 南充 637009；2.西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室，四川 南充 637009

破除珙桐種子休眠方法的研究進展

1.西華師范大學生命科學學院，四川 南充 637009；2.西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室，四川 南充 637009

近年來，珙桐的數量減少，分布范圍縮小。珙桐種子休眠期長，繁殖率低，極大地限制了種子育苗的整齊率和成苗率。種殼障礙、胚形態發育不全和生理后熟以及種子中含有化學抑制劑等多種因素都可導致種子休眠。解除其休眠的方法主要有機械破損、化學試劑處理、人畜尿液浸泡及濕沙層積等，其中以長時間濕沙層積種子最好。根據其休眠的原因及機理，采取相應的解除休眠的有效措施，對珙桐資源的保護和利用有很大意義。

珙桐種子；休眠；破除

一般認為，種子休眠是指在一定的時間內具有活力的種子（或者萌發單位）在任何正常的有利于種子萌發的物理環境因子（溫度、光照等）的組合下不能完成萌發的現象[1]。

種子休眠主要有由外在原因（種殼的機械阻礙、不透水透氣性以及種殼中存在萌發抑制物等）引起的種殼休眠和由內在原因（胚發育尚未完成、生理上未成熟、缺少必須的激素或存在抑制萌發的物質）引起的胚休眠兩種類型。但是，實際上很多種子同時存在這兩種休眠類型[2]。

珙桐（Davidia involucrata），為珙桐科（Davidiaceae）珙桐屬（Davidia），是我國特有的單型屬珍稀孑遺植物，僅有一個種和一個變種，即珙桐和光葉珙桐，又名水梨子、鴿子樹，被譽為“植物活化石”和“植物界的大熊貓”，被《中國植物紅皮書》和《中國珍稀瀕危保護植物名錄》收錄，列為國家一級重點保護珍稀瀕危植物。其材質沉重，為世界著名的珍貴觀賞樹，具有很高的經濟價值、觀賞價值和生態價值。

目前，珙桐數量較少，分布范圍也日益縮小，采取有效的保護措施來防止其瀕臨滅絕已到了刻不容緩的地步。

珙桐以有性繁殖為主，且繁殖系數極低，有“千花一果”之說，其種子敗育現象十分普遍。珙桐種子具有高休眠性，因此發芽十分困難，一般需要2～3年才能萌發[3]，并且有隔年萌發的現象，極大地限制了種子育苗的整齊率和成苗率。珙桐種子的休眠是復雜多樣的各種因素共同作用的結果，只有根據不同休眠原因采取適當措施，才能有效打破或縮短休眠期限使種子萌發[4]。目前解除種子休眠的研究主要從解除果皮的機械阻力、促進胚的形態后熟和生理后熟作用、解除抑制物質的抑制作用這3個方面進行。學者們根據種子休眠的原因以及機理，提出了各種相應的解除珙桐種子休眠的方法。

1 物理法解除休眠

1.1 機械破損種子法

將珙桐種子用木棍反復敲打,使種子的縫合線裂開即可,可以解除由于內果皮的機械障礙引起的休眠[5]；用砂輪把種皮磨薄，可以解除內種皮的機械障礙所引起的休眠[6]；用手鋸直接鋸開種子外殼的兩頭，剔除阻礙種子發芽的障礙，這樣做容易損傷種子，操作時要非常小心[7]。

1.2 超聲波處理

珙桐種子浸水后用一定劑量的超聲波處理，可以極大地提高種子的發芽率[8]。

1.3 變溫處理法

在-5～10℃的溫度下，將充分浸泡、吸水后的珙桐種子放置12 h，再將變溫箱溫度設置為10～20℃，放置12 h,重復20～30 d后播種。種子浸水后，利用膨脹系數不同，經變溫處理使種子開裂，也可以解除由于珙桐果皮的機械障礙引起的休眠[8，9]。

2 化學試劑法解除休眠

2.1 濕沙層積

濕沙層積是解除休眠最常用的方法。很多種子無論是生理休眠，還是被迫休眠，都可以用濕沙層積解除。層積處理可以使珙桐果皮軟化，增加透性，還可以使ABA含量下降，GA含量增加，促使種子萌發[8]。

賀全紅和王秋霞將當年11月采收的成熟種子除去果肉,貯藏在濕沙中,保溫保濕到第3年春天再播種，提高了種子的萌發率和整齊度[10]。

劉昌美等人用10 cm河沙埋藏種子60～90 d后，氨水浸泡30 d，再進行變溫處理,置于-5℃冰柜內12 h，再取出放入25℃恒溫箱12 h，如此反復處理30 d，3月播種，10月出芽率達到了95%[11]。

2.2 層積催芽法

唐曉軍采用的露天低溫催芽法使種子出芽時間縮短在一年以內,將采收下來的珙桐毛種(包括中果皮、外果皮)不作任何處理,直接置于冬天寒冷的露天環境中,并于次年3月直接播入土中，發芽率提高到98%以上，且溫度越低，發芽率越高[12]。

2.3 尿液浸泡法

將干燥的珙桐果實連同種子用新鮮的人畜糞尿浸泡一兩個月,然后用水沖洗，除去果實部分后播種,可促進珙桐種子發芽[8]。此法在湖北省長陽土家族自治縣被廣泛采用，效果明顯，出苗率在95%以上[12]。

2.4 化學試劑處理法

用5%的稀硫酸溶液或稀鹽酸溶液浸泡種子1～2 h，然后用清水沖洗0.5 h，再浸水48 h，然后播種。利用稀硫酸或稀鹽酸的腐蝕作用可起到軟化種皮的效果，從而提高種子的發芽率[7]。

2.5 生長調節劑處理

萬斌等人采用GA+6-BA+IAA（即赤霉酸+6-芐基腺嘌呤+吲哚乙酸）打破珙桐種子休眠，結果顯示GA和6-BA浸種能有效打破種子休眠[13]。

羅世家和牛文娟等人認為，機械破損種子、化學試劑處理、人畜尿液浸泡等方法都只能在一定程度破損或軟化珙桐的內果皮。若處理強度小，破損或軟化珙桐果皮的作用不明顯；若處理強度大，又會損傷珙桐種子。而且這些方法仍不能解決珙桐種子后熟期長的問題。他們認為，以長時間濕沙層積種子最好，在解除堅硬內果皮對種子萌發的機械阻力的同時，又能完成種子的后熟作用，不僅能顯著提高種子的發芽率，還能提高發芽的整齊度[14，15]。

隨著研究方法和手段的不斷改進與創新，人們對珙桐種子的休眠機理必將有更深的認識與理解，破除其休眠的方法也將進一步完善，這些對珙桐資源的延續性都能夠起到更好的保護作用。

[1]Baskin JM,Baskin CC.A classification system for seed dormancy[J].Seed Science Research,2004,14:1-16.

[2]孫振宇.種子休眠的原因及破除方法［J］.吉林農業, 2007(9):27.

[3]余阿梅,蘇智先,王立強,等.珍稀瀕危植物珙桐胚的萌發與快速繁殖[J].植物學報,2009,44(4):491-496.

[4]李蓉,葉勇.種子休眠與破眠機理研究進展[J],西北植物學報,2005,25(11):2350-2355.

[5]王獻溥，李俊清，張家勛.珙桐的生物生態學特性和栽培技術[J].廣西植物,1995,15(4):347-353.

[6]羅世家.珙桐繁殖技術研究[J].湖北民族學院學報, 2009,27(3):264-266.

[7]陳海云,楊文仙.瀕危植物珙桐的種子育苗技術[J].福建林業科技,2011,38(3):110-112.

[8]王偉偉,蘇智先.珙桐種子休眠及催芽問題的研究進展[J].種子科技,2005,(6):338-340.

[9]張家勛,李俊清,周寶順,等.珙桐繁殖和栽培技術研究[J].北京林業大學學報,1995,17(3):24-28.

[10]賀全紅,王秋霞.珙桐播種育苗技術[J].湖北林業科技,2012,179:80-81.

[11]劉昌美,付甫永,王安良.珙桐種子處理試驗[J].中國農村小康科技,2009,9:43.

[12]唐曉軍.珙桐育苗技術[J].四川林業科技,2002, 23(3):56-57.

[13]胡瓊.珙桐特征特性及其育苗移栽技術[J].現代農業科技,2013,(17):192.

[14]萬斌,秦帆.促進珙桐種子發芽的技術研究[J].西南園藝,2005,33(2):9.

[15]牛文娟,張濤,鄧東周,等.珙桐繁殖技術及生長發育研究進展[J].植物生理學報,2013,49(10):1018-1022.

1005-2690（2015）05-0041-02

S792.99

A

海銀（1993-），女，四川雅安人，學士，從事生物科學研究。楊艷（1981-），女，四川南充人，碩士，講師，主要從事植物生理生態學研究。

2015-02-10