黃土高原區典型植被枯落物蓄積量空間變化特征

欒莉莉，張光輝,?，孫龍，劉法，王浩

(1.北京師范大學地理學與遙感科學學院，100875，北京；2.中國科學院 水利部 水土保持研究所，712100，陜西楊凌)

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黃土高原區典型植被枯落物蓄積量空間變化特征

欒莉莉1，張光輝1,2?，孫龍2，劉法1，王浩1

(1.北京師范大學地理學與遙感科學學院，100875，北京；2.中國科學院 水利部 水土保持研究所，712100，陜西楊凌)

摘要：為探討區域尺度上枯落物蓄積量的空間分布特征及其影響因素，在黃土丘陵區按照年降水量梯度，從南到北依次選擇7個調查樣點，對典型喬木群落、灌木群落和草本群落枯落物蓄積量進行了系統調查。結果表明：3種植被群落枯落物蓄積量差異顯著(P<0.05)，且喬木群落(440.5～840.1 g/m2)>灌木群落(105.9～217.9 g/m2)>草本群落(12.2～67.6 g/m2)；在坡面尺度上，枯落物蓄積量受地形條件影響顯著，喬木群落、灌木群落和草本群落陰坡的枯落物比陽坡分別多14.9%，39.3%和27.5%，且坡下大于坡中、大于坡頂；在區域尺度上，從南到北，枯落物蓄積量表現出減小趨勢，喬木、灌木和草本群落分別從808.6、145.1、67.6 g/m2減少到478.7、118.6、12.2 g/m2，枯落物蓄積量隨年均降水量的增加而增大，且與溫度、郁閉度、密度、地上生物量和海拔間存在顯著相關關系，擬合的枯落物蓄積量方程效率系數>0.61，能夠較好地模擬黃土丘陵區典型植被枯落物蓄積量。

關鍵詞：黃土丘陵區； 枯落物蓄積量； 降水梯度； 空間變化； 植被類型

項目名稱： 國家自然科學基金“輸沙對坡面侵蝕的影響及其水動力學機理研究”(41271287)；國家自然科學基金創新研究群體項目“地表過程模型與模擬”(41321001)；國家自然科學基金重點項目“退耕驅動近地表特性變化對侵蝕過程的影響及其動力機制”(41530858)

以植被建設為主的生物措施是水土保持三大措施之一，具有顯著減少水土流失的作用[1]。植被除地上林冠層對降雨的截留作用與地下根系對土壤的網絡固持作用外，其生長過程中產生的枯落物還具有強大的水土保持和水源涵養功能?？萋湮锸侵钢参锶郝渲兄参锏牟糠制鞴?、組織因死亡而枯落并歸還到土壤中，作為分解者和某些消費者物質和能量來源的有機物質總稱[2]?？萋湮锸巧鷳B系統的重要組成部分，其疏松多孔和較大的表面積使得它具有較強的涵養水分的功能[3]。作為典型的地被物，枯落物在截留降雨、減少土壤水分蒸發、防止土壤濺蝕、滯緩地表徑流、提高土壤抗蝕性和增加土壤入滲等方面具有重要意義[4]，但這些作用的大小受制于空間變異較大的枯落物蓄積量。

枯落物蓄積量是枯落物輸入量和分解量之差[5]，受植被自身特性、環境和人為因素的共同作用[6]。丁紹蘭等[7]研究了不同植被類型林下枯落物蓄積量，發現混交林蓄積量>針葉林>闊葉林。孫元發等[8]認為枯落物蓄積量與植被種類密切相關，其中落葉松>赤楊>山楊>柞樹。劉中奇等[9]研究發現不同立地條件下枯落物蓄積量差異顯著，陰坡枯落物蓄積量比陽坡高25.1%，溝坡枯落物比梁茆坡高41.7%，并且與地上生物量間存在顯著正相關。李學斌等[10]在研究寧夏鹽池4種草本群落枯落物蓄積量時發現，枯落物蓄積量與降雨量、平均氣溫均呈對數負相關關系。

黃土丘陵區地貌破碎、土壤侵蝕嚴重，天然植被恢復緩慢，植被稀疏，使得枯落物層在減少土壤侵蝕方面的作用尤為重要。已有學者對黃土高原枯落物的蓄積量、持水特性、水土保持功能等進行了深入研究[11-12]；但目前的研究多集中在對枯落物功能的分析，而對枯落物自身分布規律的研究相對較少，且以往研究多集中在坡面或小流域尺度上，對區域尺度上枯落物空間分布特征不甚了解。自退耕還林還草工程實施以來，黃土高原地區的植被大面積恢復，準確評估枯落物蓄積量的空間變化規律及其影響因素，對于評價黃土高原植被恢復的水土保持和生態服務功能等諸多方面具有重要的理論和實踐價值。

1研究區概況

黃土丘陵區屬于溫帶季風氣候區，年降水量約為300～600 mm，且降水集中在7—9月份。本次調查基于多年平均降水量數據，沿年均降水量梯度變化等間距選取7個調查樣點，從南到北依次是宜君縣、富縣、延安市、子長縣、子洲縣、榆林市、鄂爾多斯市(圖1)。樣點間距約50 km，年均降水量變化范圍為368～591 mm，從南到北遞減，最大為宜君(591 mm)，最小為鄂爾多斯(368 mm)，樣線總長度約508 km。調查樣線跨越3個植被帶，其中宜君屬森林植被帶多年平均降水量(mean annual precipitation，MAP)>550 mm，富縣、延安屬森林草原植被帶(450 mm

圖1　調查樣點布設示意圖Fig.1　Layout schematic diagram of survey sites

1.2研究方法

于2014年7月至9月進行野外實地調查取樣及室內處理。在各采樣點選取相互獨立的喬木群落(15年)、灌木群落(10年)和草本群落(10年)作為

標準樣地，為消除植被類型對調查結果的影響，各樣地盡量選擇同一物種或相近物種。喬木選取較為常見的刺槐(Robiniapseudoacacia)，灌木選取檸條(Caraganaintermedia)，草本選取蒿類(Artemisia)(調查過程中由于南北植被類型分布差異，實際調查的植被物種見表1)。為了分析立地條件對枯落物蓄積量的影響，每個樣地分別在陽坡坡下、陽坡坡中和坡頂、陰坡坡中和坡下5種立地條件下設置調查樣方，并進行枯落物的調查和收集。喬木群落調查樣方為10 m×10 m，調查內容包括樹種、林齡、密度、郁閉度、樹高、胸徑、冠幅、枯落物等；灌木群落樣方為5 m×5 m，調查內容包括樹種、林齡、密度、株高、冠幅、地上生物量、枯落物等；草本群落樣方為3 m×3 m，調查內容包括草種、高度、蓋度、地上生物量和枯落物等。

表1　調查樣點主要植被類型

植被地上生物量測定：草本采用全部收獲法，灌木采用標準枝法，收割帶回后在85 ℃恒溫下烘干稱重。喬木高大，采伐不易且破壞較大，沒有測定其地上生物量。

枯落物蓄積量測定：在樣方內沿對角線取3個面積為50 cm×50 cm的小樣方，并現場測定枯落物層厚度，每個小樣方測定10次；采集枯落物，將采集的枯落物裝入已編號的塑料袋密封，帶回室內迅速稱量，然后放入烘箱烘干(85 ℃恒溫烘24 h)稱其干質量，用單位面積干質量表征其蓄積量。

數據處理和分析方法：數據的統計分析通過SPSS軟件進行，喬木群落、灌木群落和草本群落間枯落物蓄積量差異性分析采用配對t檢驗；枯落物蓄積量與影響因子間的相關性均采用Pearson相關分析；回歸方程通過多元線性回歸擬合得出；采用Excel和Origin軟件進行相關計算及圖表繪制。

3結果與分析

3.1不同植被類型枯落物蓄積量

對各調查樣點喬木群落、灌木群落和草本群落枯落物蓄積量平均值進行配對t檢驗，結果表明喬木群落與灌木群落、喬木群落與草本群落、灌木群落與草本群落間枯落物蓄積量均存在顯著差異(P<0.05)，說明枯落物蓄積量與植被類型顯著相關，且表現為喬木群落(440.5～840.1 g/m2)>灌木群落(105.9～217.9 g/m2)>草本群落(12.2～67.6 g/m2)。這是因為喬木和灌木的林冠層發達，枝葉繁茂，其枯落物蓄積量顯著大于草本群落?？萋湮锖穸鹊淖兓厔菖c蓄積量一致，喬木群落最大(0.6～2.9 cm)，灌木群落次之(0.6～1.0 cm)，草本群落最小(0.1～0.7 cm)。此結果與張君玉等的研究結果一致[13]。

3.2不同立地條件下枯落物蓄積量

bsu為陽坡下；msu為陽坡中；t為坡頂；msh為陰坡中；bsh為陰坡下。bsu refers to base of sunny slope；msu refers to middle of sunny slope; t refers to top slope;msh refers to middle of shady slope;bsh refers to base of shady slope圖2　不同立地條件下枯落物蓄積量Fig.2　Litter accumulation in different terrain conditions

圖2給出了不同立地條件下枯落物蓄積量的分布狀況。從圖中可以清楚的看出，枯落物蓄積量與立地條件密切相關，表現為陰坡下>陽坡下>陰坡中>陽坡中>坡頂?？萋湮镄罘e量受光照、土壤水分和植被生長狀況等因素的共同影響[9]，隨著立地條件的變化，光照、土壤水分和植被生長狀況均會發生變化，進而導致枯落物蓄積量出現明顯差異。坡向對枯落物蓄積量影響顯著，就平均值而言，喬木群落、灌木群落和草本群落陰坡的枯落物比陽坡分別多14.9%，39.3%和27.5%，其中陰坡下枯落物比陽坡下分別多16.5%，36.6%和33.8%，陰坡中枯落物比陽坡中分別多7.3%，43.9%和16.9%。原因是陰坡光照時間小于陽坡，蒸發量小，土壤含水量較高[14]，環境條件更適宜于植被生長，群落光和效率較高，固定的有機物多，進而引起枯落物蓄積量差異。坡位對枯落物蓄積量也有一定影響，喬木群落、灌木群落和草本群落的枯落物蓄積量坡下比坡中分別多26.5%，67.8%和81.3%。其中：在陰坡，喬木群落坡下枯落物蓄積量比坡中和坡頂分別多20%和70%，灌木群落坡下枯落物蓄積量比坡中與坡頂分別多64%和175%，草本群落坡下枯落物蓄積量比坡中與坡頂分別多92%和165%；在陽坡，喬木群落坡下枯落物蓄積量比坡中和坡頂分別多18%和46%，灌木群落坡下枯落物蓄積量比坡中與坡頂分別多73%和102%，草本群落坡下枯落物蓄積量比坡中與坡頂分別多68%和98%。植被枯落物蓄積量均表現為坡下較大，坡頂較小的“V”字型特征。這是由于徑流對枯落物的沖推以及枯落物自身在重力和風等外力共同作用的結果?？苊鹊萚15]在調查黃土丘陵區主要草種枯落物時也發現枯落物分布會受到外力的沖推作用，溝坡不同立地條件和微地形下的枯落物蓄積量存在顯著差異。

3.3枯落物蓄積量空間變化

圖3　不同調查樣點枯落物蓄積量Fig.3　Litter accumulationin different survey sites

圖3給出了不同植被群落枯落物蓄積量沿調查樣線的變化情況。喬木群落、灌木群落和草本群落枯落物蓄積量的變化范圍依次為：440.5～840.1 g/m2、105.9～217.9 g/m2、12.2～67.6 g/m2。與冀北山地8月份天然純林枯落物蓄積量(344.0～2 301.0 g/m2)[16]相比，實驗測定的林地枯落物蓄積量(105.9～840.1 g/m2)較小。草本群落枯落物蓄積量(12.2～67.6 g/m2)也小于4～8月荒漠草原典型草地群落枯落物的蓄積量(50.8～396.2 g/m2)[17]?？萋湮镄罘e量受輸入量、累積年限、分解速率、植被種類及枯落物所處位置的水熱條件等因素的綜合影響[12]。從調查區情況來看，調查蓄積量偏低一方面是由于低林齡(即低積累年限和輸出量)、慢分解速率、水熱條件相對較差，植被恢復緩慢等因素導致的，另一方面本調查在7—8月進行，受植被自身生長規律的影響，植被枝葉還沒有進入凋落盛期，從而導致枯落物蓄積量調查結果整體偏小。

從空間變化來看，喬木枯落物蓄積量在富縣最大(840.1 g/m2)，后逐漸減小，榆林市達到最小(440.5 g/m2)，而鄂爾多斯市略有增大。這一差異可能是喬木樹種差異引起，宜君縣到榆林市全為刺槐林，而鄂爾多斯市為楊樹林。灌木枯落物蓄積量從宜君縣到延安市略有增大，從子長到鄂爾多斯市差異較小，其中延安市最大(217.9 g/m2)，鄂爾多斯市最小(105.9 g/m2)；草本枯落物蓄積量宜君縣最大(67.6 g/m2)，從南到北逐漸減小，到鄂爾多斯達到最小(12.2 g/m2)。整體來看，從南到北，喬木群落、灌木群落和草本群落枯落物蓄積量均呈減小趨勢。喬木群落、灌木群落和草本群落枯落物蓄積量分別由808.6、145.1、67.6 g/m2減少到478.7、118.6、12.2 g/m2。這是因為黃土丘陵區干旱少雨，而降水是影響植被生長的重要因子之一。從南到北降水量減少，使得南部植被生長狀況明顯好于北部地區。這導致不同植被群落的枯落物蓄積量均呈南高北低的變化趨勢。

3.4枯落物蓄積量空間變化的影響因素

為探究區域尺度變量對枯落物蓄積量空間變化特征的影響，對7個調查樣點喬木群落、灌木群落和草本群落枯落物蓄積量與可能的影響因子進行相關分析。結果表明：喬木群落枯落物蓄積量與年均降水量、年均溫度、郁閉度、林地密度均呈顯著正相關,與海拔間呈顯著負相關(P<0.05)；灌木群落枯落物蓄積量與年降水量、年均溫度、林分密度、地上生物量均呈顯著正相關,與海拔間呈顯著負相關(P<0.05)；草本群落枯落物蓄積量與年降水量、年均溫度和地上生物量呈顯著正相關,與海拔間也呈顯著負相關(P<0.05)?？紤]到緯度因子可能和降水因子重合，所以沒有分析緯度因子對蓄積量的影響。

對年降水量因子進行深入分析，得出不同植被群落枯落物蓄積量與年均降水量間均呈顯著線性相關(P<0.05)，枯落物蓄積量隨著年均降水量的增大而增大(圖4)。對于喬木群落、灌木群落和草本群落年均降水量分別可以解釋枯落物蓄積量變化的52%、17%和55%。說明在黃土丘陵區，降水量是限制植被生長的重要因子之一，可以影響枯落物蓄積量的多少。但氣候不是決定枯落物蓄積量的唯一因素，枯落物蓄積量與氣候因素間往往不存在簡單的相關關系[18]，這可能與植被類型和所處的地理位置、氣候類型等因素有關。對于降水量在區域尺度上與枯落物蓄積量間的相關關系，還需要在較大尺度上，不同氣候區、不同植被類型條件下進行系統研究。

圖4　年均降水量與枯落物蓄積量間的相關關系Fig.4　Correlation between the mean annual precipitation and litter accumulation

基于與喬木群落、灌木群落和草本群落枯落物蓄積量有相關關系的各影響因子，利用線性進入多元回歸方法，建立不同植被群落枯落物蓄積量擬合方程(表4)：喬木、灌木、草本群落的模型效率系數分別為0.63，0.61，和0.74；模擬結果(圖5)比較理想，預測值和實測值結果較為接近。

表4　枯落物蓄積量模擬方程

圖5　枯落物蓄積量實測值與模擬值比較Fig.5　　Comparison between observed and estimated 　values of litter accumulation

注：C為枯落物蓄積量；P為年均降水量；T為年均溫度：Y為郁閉度；M為密度；H為海拔；S為地上生物量。Note：Crefers to litter accumulation；Prefers to mean annual precipitation；Trefers to mean annual temperature；Yrefers to canopy density；Mrefers to stand density；Hrefers to altitude；Srefers to aboveground biomass.

4結論

在黃土丘陵區利用多年平均降水量數據，沿降水梯度選取7個調查樣點進行典型植被群落枯落物蓄積量調查，結果表明：喬木群落、灌木群落和草本群落的枯落物蓄積量差異顯著，且喬木群落(440.5～840.1 g/m2)>灌木群落(105.9～217.9 g/m2)>草本群落(12.2～67.6 g/m2)，枯落物厚度的變化趨勢與蓄積量一致，喬木群落最大(0.6～2.9 cm)，灌木群落次之(0.6～1.0 cm)，草本群落最小(0.4～0.7 cm)?？萋湮镄罘e量與立地條件密切相關，喬木群落、灌木群落和草本群落陰坡枯落物比陽坡分別多14.9%，39.3%和27.5%，且存在明顯的坡下堆積現象。從南到北，枯落物蓄積量呈減小趨勢，喬木群落、灌木群落和草本群落枯落物蓄積量分別從808.6、145.1、67.6 g/m2減少到478.7、118.6、12.2 g/m2?？萋湮镄罘e量隨著年均降水量的減小而減少，植被枯落物蓄積量與年均溫度、郁閉度、密度、地上生物量等因素間顯著相關，建立黃土丘陵區典型植被枯落物蓄積量模擬方程，對于喬木、灌木和草本群落枯落物的模擬效率系數分別為0.63、0.61和0.74。研究結果對分析黃土丘陵區典型植被枯落物蓄積量空間分布特征、評估枯落物水土保持功能和生態功能具有重要意義。

參考文獻5

[1]劉寶元，劉瑛娜，張科利，等. 中國水土保持措施分類[J]. 水土保持學報, 2013, 27(2): 80-84

[2]劉強，彭少麟. 植物凋落物生態學[M]. 北京: 科學出版社, 2010

[3]韓路，王海珍，呂瑞恒，等. 塔里木河上游不同森林類型枯落物的持水特性[J]. 水土保持學報, 2014, 28(1): 96-101

[4]林波，劉慶，吳彥，等. 森林凋落物研究進展[J]. 生態學雜志, 2004, 23(1): 60-64

[5]Zhang X P, Wang X P, Zhu B, et al. Litter fall production in relation to environmental factors in northeast China’s forests[J]. Journal of Plant Ecology, 2008, 32(5): 1031-1040

[6]李強，周道瑋，陳笑瑩. 地上枯落物的累積、分解及其在陸地生態系統中的作用[J]. 生態學報, 2014, 34(14): 3807-3819

[7]丁紹蘭，楊喬媚，趙串串，等. 黃土丘陵區不同林分類型枯落物層及其林下土壤持水能力研究[J]. 水土保持學報, 2009, 23(5): 104-108

[8]孫元發，吳銘. 黑河地區不同優勢樹種林下枯落物量的比較[J]. 防護林科技, 2014, 32(8): 38-39

[9]劉中奇，朱清科，鄺高明，等. 半干旱黃土丘陵溝壑區封禁流域植被枯落物分布規律研究[J]. 草業科學, 2010, 27(4): 20-24

[10] 李學斌，陳林，張碩新，等. 圍封條件下荒漠草原4種典型植物群落枯落物枯落量及其蓄積動態[J]. 生態學報, 2012, 32(20): 6575-6583

[11] 葉海英，趙廷寧，趙陟峰. 半干旱黃土丘陵溝壑區幾種不同人工水土保持林枯落物儲量及持水特性研究[J]. 水土保持研究, 2009, 16(1): 121-125

[12] 趙鴻雁，吳欽孝，劉國彬. 黃土高原人工油松林枯枝落葉層的水土保持功能研究[J]. 林業科學, 2003, 29(1): 168-172

[13] 張君玉. 晉西黃土丘陵區不同坡面土壤水分特性研究[D]. 北京：北京林業大學, 2013：20-24

[14] 王月玲，張源潤，蔡進軍，等. 寧南黃土丘陵區不同生態恢復與重建中的土壤水分變化研究[J]. 中國農學通報, 2005, 21(7): 367-369

[15] 寇萌，焦菊英，尹秋龍，等. 黃土丘陵溝壑區主要草種枯落物的持水能力與養分潛在歸還能力[J]. 生態學報, 2015, 35(5): 1-18

[16] 陳波，楊新兵，趙心苗，等. 冀北山地 6 種天然純林枯落物及土壤水文效應[J]. 水土保持學報, 2012, 26(2): 196-202

[17] 李學斌，陳林，田真，等. 荒漠草原典型植物群落枯落物蓄積量及其持水性能[J]. 水土保持學報, 2011, 26(6): 144-147

[18] 陳光升，胡庭興，黃立華，等. 華西雨屏區人工竹林凋落物及表層土壤的水源涵養功能研究[J]. 水土保持學報, 2008, 22(1): 159-162

(責任編輯：程云郭雪芳)

Spatial variation of typical plant litters in the Loess Plateau

Luan Lili, Zhang Guanghui1,2, Sun Long2, Liu Fa1,Wang Hao1

(1.School of Geography, Beijing Normal University, 100875, Beijing,China；2 Institute of Soil and Water Conservation Chinese

Academy of Science & Minister of Water Resources, 712100, Yangling,Shaanxi, China)

Abstract:Severe soil and water loss in the Loess Plateau caused by the most highly erodible soil, inappropriate land use and low vegetation cover, pose a great pressure to the sustainability of agro-ecosystem and society and economy. Great efforts have been made to restore vegetation cover to reduce soil and water loss in the Loess Plateau over the past several decades. Consequently, the near soil surface characteristics (e.g. soil properties, biomass production, plant litter, and root system) have been changed significantly. Plant litter is effective in reducing soil and water loss by enhancing water infiltration, retarding the velocity of overland flow and increasing the water holding capacity. The weight of accumulated plant litter is of spatial heterogeneity, but so far few studies have been conducted to quantify the distribution of plant litter accumulation among different slope positions and on a regional scale. Therefore, in order to investigate the spatial distribution patterns and influencing factors of weight of accumulated plant litter on a regional scale,seven survey sites were selected from south to north in the Loess Plateau along the decreasing gradient of mean annual precipitation. The mass of accumulated plant litter of typical species of arbor, shrub, and herb among different slope positions were investigated and the influencing factors including mean annual precipitation, mean annual temperature, altitude, aboveground biomass, vegetation density and canopy density were analyzed. The result showed that the differences of the weight of accumulated plant litter among typical species of arbor, shrub, and herb were significant with the litter mass ranked as arbor (440.5～840.1 g/m2) > shrub (105.9～217.9 g/m2)> herb (12.2～67.6 g/m2). The weight of accumulated plant litter was significantly affected by the terrain conditions. The weights of accumulated plant litter of arbor, shrub, and herb communities at the shady slope were 14.9%, 39.3%, and 27.5% more than that at the sunny slope. The weight of accumulated plant litter in the middle slopes was greater than that in the base and the top of the slopes. The weight of accumulated plant litter showed a decreasing trend with the altitude increasing and the accumulated litterfall of arbor, shrubs, and herbs were reduced from 808.6 g/m2, 145.1 g/m2, and 67.6 g/m2to 478.7 g/m2, 118.6 g/m2, and 12.2 g/m2, respectively. The weight of accumulated plant litter increased with the mean annual precipitation, and was significantly correlated with the mean annual temperature, canopy density, vegetation density, aboveground biomass and altitude. The fitting equations well predicted the weight of accumulated plant litter of typical plants in the Loess Plateau. The Nash coefficients of the fitting equations were greater than 0.61. The results are helpful to understanding the spatial distribution patterns of accumulated plant litter and its influencing factors and evaluating the soil and water conservation and ecological benefits of vegetation restoration in the Loess Plateau.

Keywords:Loess Plateau; litter accumulation; precipitation gradient; spatial variation; vegetation types

通信作者?簡介： 張光輝(1969—)，男，博士，教授。主要研究方向：土壤侵蝕與水土保持。E-mail：ghzhang@bnu.edu.cn

作者簡介：第一 欒莉莉(1989—)，女，碩士研究生。主要研究方向：水土保持。E-mail：luanlili@mail.bnu.edu.cn

收稿日期：2015-01-30修回日期： 2015-08-25

中圖分類號：S714

文獻標志碼：A

文章編號：1672-3007(2015)06-0048-06