干旱和水澇脅迫對幼齡油松生長及光合作用的影響

王巧， 劉秀梅， 王華田?， 孟先鵬， 曹桂萍， 李健， 黃昌豹

(1.山東農業大學林學院山東省高校森林培育重點實驗室，271018，山東泰安；2.國家林業局泰山森林生態系統定位研究站，

271018，山東泰安；3.泰山風景名勝區管理委員會，271000，山東泰安)

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干旱和水澇脅迫對幼齡油松生長及光合作用的影響

王巧1,2， 劉秀梅1,2， 王華田1,2?， 孟先鵬3， 曹桂萍3， 李健3， 黃昌豹3

(1.山東農業大學林學院山東省高校森林培育重點實驗室，271018，山東泰安；2.國家林業局泰山森林生態系統定位研究站，

271018，山東泰安；3.泰山風景名勝區管理委員會，271000，山東泰安)

摘要：干旱和水澇是影響油松成活、生長和樹勢健壯的主要生態逆境。采用盆栽試驗方法，研究了生長季節持續干旱、水澇逆境對4年生油松幼樹的根系、葉片生長、生物量分配及光合作用的影響，以闡明水分逆境對幼齡油松生長及光合生理特性的影響，探討油松生長對不同程度水分脅迫的適應性。結果表明：1)干旱脅迫初期，根系粗度增加，毛細根數量增多；隨著脅迫時間延長，樹勢逐漸衰弱，毛細根逐漸減少，土壤水勢及小枝水勢顯著降低；干旱脅迫50 d以上植株逐漸死亡；凈光合速率、氣孔阻力、胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率隨脅迫時間的延長呈不斷下降趨勢。2)水澇脅迫初期對油松生長沒有明顯影響；隨水澇程度的加重，油松表現為葉片發黃、失綠，土壤水勢和小枝水勢逐漸升高；持續水澇超過20 d，油松細根腐爛，植株逐漸死亡；氣孔阻力及凈光合速率呈下降趨勢，且凈光合速率逐漸接近為0，胞間二氧化碳濃度呈上升趨勢。3)干旱脅迫和水澇脅迫2種水分逆境均顯著抑制油松生長，水分脅迫處理后油松根、莖、針葉生物量呈現出不同程度降低，且干旱脅迫的下降幅度大于水澇脅迫。因此，旱季要控制油松幼苗土壤水分條件，促進油松毛細根的生長，增強其水分利用率；雨季及時排水，確保排水深度至根系集中分布層以下，以優化油松苗木培育、提高苗木造林成活率。

關鍵詞：油松； 干旱脅迫； 水澇脅迫； 光合特性； 生長； 生物量分配； 盆栽

項目名稱： 國家公益行業科研專項“泰山古油松監測保護與復壯集成技術的研究”(201104002-6)；泰安市科技計劃項目“泰山油松古樹保護”(2011-40)

水分在植物的生長過程中發揮著重要的作用，影響著植物的形態、生長代謝以及地理分布范圍。水分逆境是指環境中水分不足——干旱，或水分過多——洪澇[1]，通常誘發植物產生一系列功能紊亂。干旱脅迫對植物的生長發育、光合作用、呼吸作用、氣孔運動、激素水平、滲透調節及營養代謝等均產生不良的影響，從而抑制植物的生長發育[2]。大量研究表明：干旱脅迫造成葉片水分虧缺，水勢、膨壓下降[3]；誘導氣孔關閉，光合作用減弱，尤其是光合磷酸化及光合碳代謝受到抑制，生長速率及凈光合速率降低[4-5]，根莖葉的生長受到抑制生物量的積累降低[6]；脫落酸(Abscisic acid, ABA)含量增多，誘發植株衰老[7]；自由基和活性氧積累加速，致使植株滲透調節能力下降趨向衰亡。土壤淹水通常導致光合速率快速降低、氣孔關閉、蒸騰作用降低、葉片缺水萎蔫、離子吸收和激素平衡發生變化；水澇誘導葉片變黃脫落[8-10]、根尖軟化腐爛[11]。

油松(PinustabuliformisCarr.)是中國特有的針葉樹種，具有抗逆性和適應性強、觀賞價值高、用途廣泛等諸多優點，是我國華北及西北地區主要的用材、荒山綠化、景觀與城鄉園林綠化樹種。20世紀后半葉以來，隨著工業化進程的加快和溫室效應的日趨嚴重，全球氣候變化劇烈，雨量分布極不均勻，干旱和水澇頻頻發生[12-13]，對以油松苗圃地、油松天然及人工林、城鄉油松景觀綠地乃至稀有的油松古樹名木資源的健康和生存構成了嚴重威脅[14-15]。國內外專家學者對油松的研究多集中在對油松生長和光合特性的研究[16-20]，對水分逆境脅迫下油松生物量分配、光合參數及根系和葉片特征的研究鮮有報道；因此，本文對干旱和水澇脅迫對4年生油松生長及生物量分配、光合特性進行了系統研究，旨在探討油松生物量分配格局對干旱和水澇環境的適應，為油松的水分逆境機制的研究提供理論依據，對于提高油松造林成活率及林分經營管理具有重要的理論和實踐意義。

1研究區概況

試驗地點位于山東農業大學林學實驗站(E36°16′，N117°11′)，屬暖溫帶季風大陸性氣候，年均溫12.8 ℃，極端高溫40 ℃，極端低溫-20 ℃，≥10 ℃積溫4 283.1 ℃，無霜期186.6 d，年降水量600～700 mm，相對濕度65%。全部試驗在高度2.5 m、寬度6.0 m、長度20 m、四周通風的塑料遮雨棚內完成，確保生長季節降雨過程不影響盆栽材料的水分控制。

2研究方法

2.1試驗材料

試驗材料為4年生油松幼樹，高度(60±7) cm、地徑粗度(1.8±0.2) cm。于3月20日自苗圃地將油松帶土團移植泥質花盆中，盆體上口直徑45 cm，下口直徑35 cm，高38 cm，栽培基質為沙性壤土，每盆裝土35 kg。將所有盆栽試驗材料在遮雨棚內開溝埋植，通過側方滲灌控制土壤水分為田間最大持水量的(80±10)%。于5月20日試驗開始后將埋植盆栽油松移出，繼續在遮雨棚內實施干旱和水澇脅迫處理。

2.2試驗設計

隨機區組設計。設持續干旱(Drought stress)和持續水澇(Waterlogging)2組試驗，以遮雨棚內埋植盆栽油松為對照，單盆小區，重復10次，其中1/2用于光合作用的測定，其余用于取樣測定水勢。于5月20日將埋植盆栽油松移出，實施水分脅迫處理。其中：干旱脅迫處理的盆栽油松置于鋪設塑料防水材料的水池中，停止灌溉，實施持續干旱脅迫處理，使土壤自然失水，緩慢形成平穩水勢下降梯度；水澇脅迫處理的盆栽油松移入遮雨棚內水池中，水面與盆內土壤高度一致，保證盆內土壤始終處于過飽和狀態，每天補充水池內水分，確保水面保持一致；對照盆栽油松移植到水池旁繼續埋植，保持土壤濕度為田間最大持水量的80%±10%。

2.3測定方法

自處理實施后，每隔10 d觀測油松生長狀況并測定油松針葉及土壤水勢，待60 d后2種脅迫處理的油松瀕臨死亡時，將油松自根莖處分離，沖洗獲得完整根系，取樣測定針葉和根系特征，測定根、莖、葉生物量并計算其分配比例。

1)植物和土壤水勢：采用壓力室法[21]測定小枝水勢(WBP)，土壤水勢(WP)于16:00用露點水勢儀PSYPRO測定[22]。

2)光合參數測定：選擇晴天08:00—09:00，自然光照1 000～1 200 μmol/(m2·s-1)，在處理第10、20、30、40、50 d，對油松水分脅迫及對照下的葉片蒸騰速率(transpiration rate,Tr)、凈光合速率(net photosynthetic rate,Pn)、胞間CO2濃度(intercellular CO2concentration,Ci)、氣孔導度(stomatal conductance,Gs)利用便攜式光合測定系統CIRAS-2進行測定。測定選取植株中上部小枝，葉室空氣溫度25 ℃左右。

3)葉片和根系特征：從油松試驗材料的植株中上部東、西、南、北4個方向采集當年生針葉8束(16根)，用于針葉形態特征參數的測定分析。每株油松隨機選取3條有代表性的一級根，取根尖以上10 cm單元根，用于根系形態特征參數的測定分析。采用EPSON PERFECTION V700 PHOTO根系掃描儀掃描根系和針葉特征影像，應用根系分析軟件WINzip獲取根尖數、根長、根表面積、針葉長度、針葉粗度、針葉表面積數值(其中針葉粗度為平均值，其他形態特征參數均為累加值)。

4)生物量：將油松分解為枝莖、針葉、根系3部分，稱量鮮質量后，105 ℃殺青30 min后在85 ℃下烘干至恒質量。稱量各部分干質量并計算以下參數：根質量比(root mass ratio)即根系生物量/總生物量、莖質量比(stem mass ratio)即莖質量/總生物量、葉質量比(leaf mass ratio)即葉質量/總生物量、根冠比(root shoot ratio)即根質量/地上部分重。

2.4數據分析

采用SAS9.0軟件中的ANOVAs程序作方差分析，用DUNCAN’s作多重比較。

3結果與分析

3.1水分脅迫對油松水勢的影響

如圖1所示，不同水分狀況的WP在第10、20、30、40、50d均差異顯著(P<0.05)。WBP在第10 d時沒有顯著差異(P<0.05)；30 d之后，各水分條件下的WBP差異顯著(P<0.05)。對照處理油松WP及WBP均保持平穩。土壤水分處于過飽和狀況初期，處理植株WBP與對照相近；隨著水澇脅迫時間的延長，植株WBP呈現逐漸升高的趨勢。干旱脅迫初期，干旱處理的WBP與對照的WBP無明顯差異；30 d之后，土壤水分嚴重虧缺，毛細管傳導度逐漸降低，導致根系吸水速率下降、葉片含水量降低，植株小枝水勢隨土壤水勢的下降大幅度降低，來增強與土壤的水勢差以提高根系吸水能力。

不同大、小寫字母分別表示小枝水勢及土壤水勢差異顯著，P<0.05。Different case letters indicated that the differences in branch water potential and soil water potential were significant, P<0.05圖1　水分脅迫(干旱、水澇)對油松幼苗土壤及小枝水勢的影響Fig.1　Effect of water stress (drought,waterlogging) on soil and branch water potential of young P. tabulaeformis

3.2水分脅迫對油松光合特性的影響

圖2　水分脅迫(干旱、水澇)處理對油松幼苗光合特性的影響Fig.2　Effect of different water levels (drought,waterlogging) treatments on photosynthesis of young P.tabulaeformis

如圖2所示，持續干旱脅迫，Pn隨之下降，其中在脅迫前30 d內下降趨勢較為平緩，30 d之后則急劇下降，這種變化過程與干旱脅迫下對應的小枝水勢變化過程相同。對照圖2(c)發現，干旱脅迫下葉片Gs也有相似變化趨勢。說明干旱脅迫通過降低小枝水勢、誘導氣孔開度下降而降低光合速率。長期水澇脅迫下Pn、Gs大幅度下降，WBP、Ci及Tr卻呈上升趨勢，說明水澇脅迫對光合速率的影響，不僅僅是受氣孔開度的影響，還有其他原因產生的脅迫傷害[23]。

與對照相比，干旱和水澇脅迫處理降低了油松氣體交換的速率，且隨著干旱程度及水澇時間的延長下降幅度有所增加，其中Pn、Gs變化幅度更大。在長期自然干旱過程中Tr下降較明顯且逐漸接近對照，而Ci則呈現由高到低的變化趨勢；自然干旱結束后Pn、Gs、Ci分別比對照降低了90.2%、34.1%和2.7%，但各處理間與對照差異顯著(P<0.05)；蒸騰速率略高于對照，與對照表現差異不顯著(P<0.05)。這說明在干旱脅迫處理的10～30 d，氣孔處于關閉或半開放的狀態，隨著脅迫程度的加重，細胞間隙CO2濃度基本保持不變且在處理第30 d時有所增加，說明氣孔限制引起光合速率下降。而在處理的30～50 d，伴隨脅迫程度的不斷增加植株趨向衰亡，細胞間CO2濃度有較明顯的下降，氣孔導度也呈下降趨勢，氣孔阻力增大，限制了胞間CO2的進出導致氣孔關閉致使光合作用下降。水澇脅迫各光合參數與干旱脅迫的變化趨勢略有不同，隨著水澇脅迫程度的加深，Pn、Gs分別比對照降低了105.5%和65.1%，且在第40～50 d時Pn逐漸下降接近為0,葉綠素發生降解，葉片顏色變淺發黃；而Tr及Ci略高于對照分別為4.8%和4.7%，呈逐漸上升趨勢高于對照水平。Gs逐漸下降過程中，Ci上升，表明水澇過程中，非氣孔限制因素導致光合速率的降低。

3.3水分脅迫對油松針葉及根系形態特征的影響

3.3.1水分脅迫對油松針葉形態的影響如圖3所示，與對照相比，水澇脅迫和干旱脅迫導致油松針葉長度、表面積、直徑下降，其中干旱脅迫處理的油松針葉長度、表面積、針葉粗度僅為對照處理的66.4%、49.3%、74.7%，水澇脅迫處理的為對照處理的82.1%、71.9%、86.4%。方差分析表明，不同處理之間油松針葉長度、表面積、直徑均有顯著差異(P<0.05)。說明在新梢和葉片抽生階段，無論干旱還是水澇，均嚴重影響油松針葉發育，導致葉片瘦小，功能下降。試驗期間處于油松葉片發育期；細胞縱向分裂和膨大受抑制程度大于徑向，故葉片長度受抑制程度大于粗度；干旱導致小枝水勢大幅度下降，水澇處理小枝水勢下降不明顯，故干旱對葉片發育的影響程度大于水澇。

不同字母表示差異顯著，P<0.05。下同。The different letters indicated that the difference was significant,P<0.05. The same below. 圖3　　水分脅迫(干旱、水澇)對油松幼苗針葉　形態特征的影響Fig.3　　Effect of soil water stress (drought,waterlogging) on 　leaf morphology of young P. tabulaeformis

根尖數為實際值縮小10倍。The number of root tips is 10 times smaller than actual value圖4　　水分脅迫(干旱、水澇)對油松幼苗根系　形態特征的影響Fig.4　　Effect of soil water stress (drought,waterlogging) on 　root morphology of young P.tabulaeformis

3.3.2水分脅迫對油松根系形態的影響根系是植物與外界環境接觸的重要界面，是植物吸收水分和養分的主要器官，土壤環境對植物的影響首先作用于根，根系感受逆境信號后產生相應的生理變化，進一步影響地上部分的生理生化過程和生長發育。如圖4所示，3種水分條件下，根系的直徑、表面積、根尖數量都顯現出干旱脅迫>對照處理>水澇脅迫的規律，并且P<0.05，三者之間差異顯著。其中干旱處理油松根系的平均直徑、表面積及根尖數量分別為對照處理的127.8%、128.1%、128.3%，水澇處理的分別為83.1%、83.5%、82.6%。說明在一定程度上干旱脅迫有利于誘導油松根系發育，促使油松根系發育粗壯、吸收面積增大。而水澇處理下，油松幼苗的根系生長受到脅迫，毛細根數量減少，根系粗度較對照及干旱處理降低。

3.4水分脅迫對油松生物量分配的影響

由表1和圖5可見，經過連續50 d以上的干旱脅迫和水澇脅迫，新陳代謝受到一定程度的影響，植物體生長緩慢，最終在苗木生長和生物量的積累上得以體現，干旱及水澇脅迫促使植物生物量減少。不同處理之后，莖生物量差異不顯著，均占總生物量的30%左右，根系及針葉受水分脅迫影響較大，生長受到抑制。持續干旱和水澇處理之后的油松根系生物量、針葉生物量分別為對照的35.4%、33.1%和27.6%、42.1%。如圖3所示，持續干旱脅迫使油松生物量減少，但是其根系在脅迫初期，毛細根增多，粗度增大，以此來適應不良的生長環境，干旱脅迫后油松的根冠比>水澇處理。3種水分條件下，油松幼苗的地徑差異顯著，水澇處理后，油松幼苗的地徑明顯增粗，這與靖元孝等[24]對水翁(Cleistocalyxoperculatus)的研究結果相符。油松對不同水分條件做出不同的生理反應與之適應。

表1　水分脅迫(干旱、水澇)對油松幼苗生長的影響

圖5　水分脅迫(干旱、水澇)對油松幼苗生物量分配的影響Fig.5　　Effect of soil water stress (drought,waterlogging) on 　biomass distribution of young P.tabulaeformis

4討論

光合作用是植物生長的基礎，水分是影響光合作用的重要因子之一。土壤供水不足或水分過多，均會影響植物的光合作用。在干旱和水澇脅迫過程中對Pn的影響較大，尤其是在干旱脅迫過程中，Pn隨WP和WBP的降低而下降，在10～30 d的干旱脅迫時間內，Pn維持以穩定水平，并沒有隨WBP降低而發生變化，直到第30 d測得WBP為-1.5 MPa時陡然下降。油松在經過50 d的水澇處理過程中，葉綠素發生降解、葉片發黃但并未自行脫落，Pn及Gs呈下降趨勢低于對照，Tr及Ci則略高于對照水平，這可能是葉綠素a、葉綠素b的含量下降，導致水澇敏感的油松植株葉片光合反應中心的降解程度加重，影響了植株正常的光合作用進行。這與T.T.Kozlowski[8]及F.S.Christiane[9]的研究結果相似，他們認為不耐淹植物會發生葉片發黃脫落現象，這種葉片的失綠與細胞膜透性增大導致電解質外滲有關。說明隨著植株根系受水澇脅迫時間的延長，葉片CO2擴散阻力增加，細胞膜透性增強及過氧化物質丙二醛(Malondialdehyde，MDA)含量增加，葉綠素發生降解，導致光合速率下降。水澇脅迫中，小枝水勢變化受氣孔調節，隨水澇程度的加重，Gs降低，水澇處理小枝水勢升高[25]，與水澇情況下土壤水勢變化趨勢一致，逐漸升高接近飽和狀態，這與C.T.Liao[26]對苦瓜(Momordicacharantia)水澇時氣孔導度下降而水勢升高的研究結果相似，而不同于水澇脅迫下楓楊(Pterocaryastenoptera)氣孔導度下降而水勢低于對照的結果[27]，這說明氣孔對植物在水勢方面的調節可能因物種不同而有差異。

根系是最早且最直接感受土壤水分生境的器官，持續的干旱脅迫和水澇脅迫，必然對根系發育產生直接和間接的影響。干旱脅迫下，土壤水分嚴重虧缺毛細管傳導度逐漸降低，導致根系吸水速率下降、葉片含水量降低，同時植株通過降低小枝組織水勢來增強與土壤的水勢差[28]，提高吸水能力，將水分輸送到其他水分虧缺的細胞，而小枝葉片則通過降低蒸騰速率減少水分蒸發，以維持植株正常光合作用及生命活動。為了增強植物對水分及養分的吸收，植物生長中心向根系轉移，使得根系生長增加，根毛增多，根系粗度增加，表面積增大[29-31]。干旱引起根系衰老和凋亡并誘導產生內源生長抑制物質ABA。ABA大量積累引起氣孔關閉，阻止CO2進入植物體內，導致光合能力下降，生物量的積累減少[11，31]。水澇脅迫初期，水中溶解氧含量較多，且溫度適宜，水分充足，苗木快速生長。隨著水澇脅迫的持續，水中溶解氧含量大幅減少，溫度升高，根部首先缺氧，進而引發次生脅迫限制光合作用與有氧呼吸，光合速率降低并且轉為無氧呼吸，發生無氧呼吸傷害，失去水分吸收和傳輸能力，能量供應不足，并且產生大量的酒精、乳酸和乙醛等物質，這些物質的積累對植物產生毒害作用，嚴重影響了植物的生長。水澇逆境下，植物體內超氧陰離子自由基增多，激發乙烯合成前體(Ethylene synthesis precursor，ACC)合酶，乙烯合成前體ACC積累，根部大量的ACC通過細胞間隙運輸到地上部，得到O2合成大量乙烯[24]。葉組織內乙烯含量的增加會引起葉的老化、根地基部肥大、莖葉生長減緩等，使植株生長受到抑制。本研究表明：油松幼苗在水澇脅迫下由于缺氧造成的無氧呼吸及植物體內激素合成、代謝、轉運的變化促使油松生長衰弱，植株葉片泛黃，落葉；莖細弱，側芽和頂芽休眠早，生長量??；根系腐爛(須根乃至輸導根腐爛，有酒糟味)。這與靖元孝等[24]、F.Yamamoto等[32]的研究結果相符。

水分脅迫對油松幼苗的生長狀況及光合作用的影響是植物體受脅迫后的表征，植物體受脅迫后的反應機理，滲透物質、葉綠素含量的變化，膜脂過氧化程度的高低，內源激素含量的變化情況能夠更好的揭示油松幼苗在水分脅迫后生長勢減弱的內在機理；因此，在日后的研究中，應該更多的關注植物體受脅迫后生理生化特性的變化，以期從本質上揭示其生長規律。

5結論

干旱脅迫下油松根系毛細根增多，粗度增加，根系表面積擴大，根冠比增大，生物量的積累量減少。在油松育苗及養護管理中，要控制其水分條件，促進油松毛細根的生長，增強其水分利用率。

水澇脅迫下油松根系腐爛(須根乃至輸導根腐爛，有酒糟味)，針葉生長減緩，莖細弱，生物量的積累量減少。

干旱脅迫下油松幼苗通過減小氣孔開度，增大氣孔阻力，減少葉片水分散失，減輕脅迫對光合器官的傷害，油松具有一定的耐旱能力，在減少水分散失的前提下維持相對較高的光合速率。

水澇脅迫下油松光合作用受到嚴重影響，油松不耐淹。夏季溫度較高時，土壤含水量過高會致使油松無氧呼吸加強、爛根、樹勢衰弱，最后導致死亡；所以要對水量進行控制，注意檢查根際土壤雨季是否積水，及時采取排水措施，確保排水深度至根系集中分布層以下。

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(責任編輯：程云郭雪芳)

Effects of drought and waterlogging on growth and photosynthesis

of potted youngPinustabulaeformisCarr.

Wang Qiao1,2, Liu Xiumei1,2, Wang Huatian1,2, Meng Xianpeng3, Cao Guiping3, Li Jian3, Huang Changbao3

(1.College of Forest,Shandong Agricultural University, Key Laboratory of Silviculture of Shandong Province, 271018, Tai′an,Shandong,China;

2.Taishan Forest Ecosystem Research Station, State Forestry Administration, 271018, Tai′an,Shandong,China;

3.Taishan Scenic Area Management Committee, 271000, Tai′an,Shandong,China)

Abstract:Drought and waterlogging are the main ecological adversities which affect the survival, growth and vigor of Pinus tabulaeformis Carr. In order to determine the influence of water condition on the growth and physiological adaptation to water stress of P. tabulaeformis trees, the growth of roots and needles, biomass distribution and photosynthesis of 4-year-old potted young trees under continuous drought, waterlogging and normal conditions were studied. We also measured indexes including soil water potential, branch water potential, net photosynthetic rate, transpiration rate, stomatal conductance, intercellular CO2concentration, root mass, stem mass, leaf mass, total biomass, caliper and the length, surface area, and diameter of needles and roots. The results showed that: 1) The roughness and number of fine roots increased at the early stage of drought stress, but when the drought stress was prolongated, the growth vigor gradually declined with reduced number of fine roots. The soil water potential and branch water potential were also significantly reduced. The plants were easier to die when the stress time was more than 50 days. During water stress, net photosynthetic rate, transpiration rate, stomatal conductance and intercellular CO2concentration showed a continuous decline. 2) A short-period of waterlogging stress had no significant effect on growth, but chlorosis content descended and needle color turned yellow with soil water potential and branch water potential increasing under long term of drought stress. Moreover, when the waterlogging lasted for more than 20 days, the fine roots began to decompose and the plants went to die. During the waterlogging stress, stomatal conductance decreased with net photosynthetic rate approaching to zero, but intercellular CO2concentration increased. 3) Drought and waterlogging stress inhibited the growth significantly, and the biomass of roots, stems and needles decreased with stress time increasing. The descending range of drought stress treatment was larger than waterlogging treatment. In consequence,during dry seasons, soil moisture condition should be controlled in order to promote the growth of fine roots and enhance water use efficiency of P. tabulaeformis trees. When the rainy seasons come, high temperature and soil moisture content lead to more anaerobic respiration and rotted roots with tree vigor declining. More seriously, the P.tabulaeformis trees could die. Therefore we should control the amount of soil moisture content, pay attention to checking whether the rhizosphere soil is subjected to waterlogging. If necessary, drainage measures should be taken in time to ensure that the drainage depth is below concentrated distribution layer of roots, so as to ultimately optimize the cultivating method and raise survival rate of P. tabulaeformis seedlings.

Keywords:Pinus tabulaeformis Carr.; drought stress; waterlogging; photosynthetic characteristics; growth; biomass distribution; pot culture

通信作者?簡介： 王華田(1960—)，男，教授，博士生導師。主要研究方向：森林培育與森林生態。E-mail:wanght@sdau.edu.cn

作者簡介：第一 王巧(1991—)，女，碩士研究生。主要研究方向：風景林與城市林業。E-mail:1029379692@qq.com

收稿日期：2014-11-17修回日期： 2015-10-31

中圖分類號：S791.254

文獻標志碼：A

文章編號：1672-3007(2015)06-0040-08