流速對浮游藻類生長和種群變化影響的模擬試驗*

李飛鵬，高 雅，張海平**，肖宜華，陳 玲

(1: 同濟大學環境科學與工程學院，上海 200092)(2: 同濟大學建筑設計研究院(集團)有限公司，上海 200092)

流速對浮游藻類生長和種群變化影響的模擬試驗*

李飛鵬1，高 雅2，張海平1**，肖宜華1，陳 玲1

(1: 同濟大學環境科學與工程學院，上海 200092)(2: 同濟大學建筑設計研究院(集團)有限公司，上海 200092)

采集夏季崇明島中心湖原水，在環形有機玻璃水槽開展了不同流速對浮游藻類生長和種群變化影響的研究.相對于靜止水槽，實驗前期不同的流速條件均對浮游藻類的生長產生了一定的抑制作用，實驗后期浮游藻類葉綠素a含量均穩定在一定水平，且流動水槽中葉綠素a含量略大于靜止水槽，這可能與靜止圍隔中出現大量枝角類浮游動物有關，而流動條件則抑制了浮游動物的生長，減輕了對浮游藻類的捕食壓力.水體流動導致了浮游藻類種群的變化，藍藻的迅速消失、綠藻和硅藻形成生長優勢是主要特征，表明持續的流動條件是導致浮游植物種屬減少和群落結構變化的直接原因.該研究可為調水引流在河道、湖泊和水庫中的富營養化控制和水華防治提供基礎依據.

流速；浮游藻類；種群變化；模擬試驗

流速是水動力條件中最基本、最直觀的參數，對浮游植物的生長和繁殖具有十分重要的影響，不僅影響水體中能量和營養鹽的分配、溶解氧水平、沉積物特性等，而且能夠對水生生物的生理活動產生直接的影響.天然河流、湖泊和水庫中，有關流速與浮游藻類生物量統計關系的研究也常見報道，流速、流量等水動力條件已經成為浮游植物生長繁殖、群落更替和誘發水華現象的重要驅動因子[1-2].對浮游植物個體而言，每種生命體對其生存的流場環境都有特定的要求，當條件改變時，生命體都會表現出自由、逃離和失控3種狀態[3]. 因此，通過研究浮游植物個體在不同水動力條件下的生命規律，局部改變有害藻類生存的流場，達到抑制水華暴發的目的，具有十分重要的意義.

由于自然水體中藻類生長的影響因素較為復雜，流速效應經常被其他各種因素所掩蓋而導致研究結論不明確.室內模擬實驗能夠在排除其它因素影響的情況下較為精細地反映流速與浮游植物之間的關系[4-6]，許多研究者通過研究流速對單一藻種或者混合藻種的影響，認為存在一定的臨界流速，當流速大于或者小于臨界流速時，浮游植物的生長速率都會減緩[7].但受空間和時間尺度限制，其研究結論缺乏普遍性，結果差異性較大，仍需大量更大尺度的研究[8-10].朱宜平等[11]、Li等[12]通過野外圍隔實驗，發現0.03～0.30m/s的流速均對葉綠素a濃度產生抑制作用，并且顯著降低藻類豐度；但受底泥擾動和降雨等因素影響，再加上水動力產生的剪切力極大地促進了水綿的營養生殖，流速效應同樣受到一定程度的掩蓋.因此，本研究在野外模擬實驗的基礎上，采用較大尺度的有機玻璃水槽來模擬夏季富營養水體中流速對浮游藻類生長和種群變化的影響，以期準確反映流速對浮游植物生長的抑制效果和種群變化規律.

1 材料與方法

中心湖位于上海市崇明縣豎新鎮前衛村，該水體毗鄰同濟大學長江水環境教育部重點實驗室崇明水環境研究中心，是由5條相互貫通的河段組成的封閉水域，面積約52000m2，水深1.0～1.3m，全湖總氮(TN)濃度為0.53～4.14mg/L，總磷(TP)濃度為0.056～0.750mg/L. 該水體封閉性較好且具有相對簡單的生態系統，十分便于野外密集觀測和現場實驗研究.具體信息可參考文獻[13].

實驗裝置采用3個環形有機玻璃水槽，如圖1所示，四周為透明有機玻璃板，底部為加厚PVC板，高1.3m，置于崇明水環境研究中心大廳內，避開了底泥擾動起浮和降雨帶來的影響.從早上至上午10:30左右裝置能接受陽光照射，白天時段通過日光燈提供光照條件，日光燈于早上6:00開啟，晚上18:00關閉.實驗用水為中心湖原水，于2010年8月13日取水約480L置于裝置內，用2種不同型號潛水泵(堵住增氧口)推流，其中一個裝置保持靜止，作為對比參照.3個裝置分別標記為S0、S1和S2，對應的平均驅動流速分別為0、0.06和0.10m/s，實驗周期約為13d.同時實驗中還采集中心湖西部的1個監測點(W2)作為對照.實驗期間向3個裝置中分別加入200ml(15g/L的NaNO3和3g/L的KH2PO4)營養鹽溶液，隔天測1次營養鹽濃度，保證裝置中氮、磷營養鹽濃度維持在高富營養水平(TN濃度大于2mg/L和TP濃度大于0.2mg/L)，自8月15日開始，每天早上(8:00)和晚上(17:00)分別監測1次，記錄水溫、溶解氧(DO)、pH、電導率等，并采樣測定葉綠素a(Chl.a)濃度和藍藻、綠藻、硅藻的生物量比例.

圖1 圍隔實驗裝置及示意圖Fig.1 Enclosure experimental apparatus and its diagram

2 結果與討論

2.1 物化因素分析

表1 實驗期間不同流速下水溫、pH、電導率和濁度的日變化趨勢

水體流動對裝置內DO影響較大，DO的日變化如圖2a所示.S1和S2水體中DO濃度在前2d發生驟降，自第3d開始受水體流動影響逐步變大，第5d開始基本保持穩定. S2中DO濃度略高于S1，兩者穩定后的平均DO濃度分別為7.3和7.7mg/L，顯著高于靜止水槽(DO平均濃度為4.5mg/L).靜止裝置中DO變化波動明顯，可能受浮游植物生長影響較大.

2.2 流速對浮游藻類生長的影響

Chl.a濃度變化趨勢如圖2b所示，初始Chl.a濃度為44.22μg/L.浮游藻類從自然水體移到小尺度的水槽，必然要經歷一個適應的過程.實驗最初階段，在0.06和0.10m/s流速下，Chl.a濃度在第2d均增加了約1.2倍，靜止水槽中藻類的增長并不明顯，這是由于水流加速了營養鹽向藻細胞的擴散，顯著刺激了浮游藻類生長，此時水流引起的營養鹽向藻細胞的擴散作用為控制因素.流速對浮游植物的抑制效果在第3～8d表現明顯，靜止圍隔中Chl.a濃度在實驗開始前3d有所降低，之后出現大幅升高，于第6d下午達到最高值55.24μg/L，隨后逐漸降低至10μg/L左右；兩種流速下浮游藻類的生長規律相對一致，Chl.a濃度差異不明顯，自第3d開始出現明顯下降，至第6d和第7d降低至10μg/L，隨后小幅升高，穩定在20～30μg/L左右.實驗第8d以后，靜止裝置中Chl.a濃度出現明顯下降，這與裝置中出現大量的浮游動物關系密切.鏡檢結果發現，此時裝置中水體清澈透明，藻細胞數量很少，枝角類浮游動物增多，平均密度超過80ind./L，遠大于S1和S2中的平均密度20ind./L.朱宜平等[11]在流速為0.002m/s的野外圍隔實驗條件下，發現水體中有大量的枝角類動物生長，主要種類為秀體溞屬(Diaphanosoma)和溞屬(Daphnia),能夠將浮游藻類捕食殆盡.陳偉民等[10]認為相對于大水流狀態，在靜止狀態和微小流動狀態下，枝角類種類和數量會明顯增多，且以大體型種類為主，常以浮游單細胞藻類、有機碎屑等為食，受到這些浮游甲殼動物的濾食，浮游藻類的數量和生物量將大幅降低.在0.06和0.10m/s流速下，Chl.a濃度除在后期出現了小幅度升高外，基本保持穩定，這可能是由于在流動條件下，流速抑制了浮游動物的生長，減小了浮游藻類的被捕食壓力，促進了流動系統中生態系統的相對穩定.從生物量的角度計算，在這種尺度的實驗條件下，流速對浮游藻類生長的相對抑制率約可達到50%.根據潛水泵自身帶來的剪切效應對藻類細胞的影響，估算由此帶來的抑制率在10%左右[12].

圖2 無底泥圍隔中不同流速下DO(a)和Chl.a(b)的變化趨勢

流速對水體DO濃度的影響是本研究的重要影響因素.實驗過程中堵住潛水泵的增氧口，使得潛水泵的主要功能為制造水流.前2d流動水槽中DO濃度有一定的驟降，這與第2d浮游植物的驟增進而會消耗大量DO有關.在水流效應下，水層之間的攪動形成較強的擴散梯度，將造成大氣中DO的快速補充，因此自第3d開始DO濃度迅速上升且基本保持穩定，這說明水體流動引起的DO濃度增加起主導作用，同時也說明水體中浮游藻類的光合作用能力可能受到了水流的影響；靜止水槽中，DO濃度呈W形波動，與該水槽中浮游藻類的Chl.a濃度變化趨勢基本一致，DO的上升與降低略微遲滯于Chl.a濃度的變化，這是由于靜止條件下DO的擴散較慢.由于靜止水體中DO濃度主要受浮游藻類光合作用產氧的影響，同時由于有機物、浮游動物等耗氧，DO濃度經常處于較低水平，但靜止水體中Chl.a濃度在第3～8d顯著高于流動水體，說明流動水槽中流速對浮游藻類的生長產生的抑制作用占據主導，DO對浮游藻類生長的作用弱于流速的作用.

2.3 流速對浮游藻類種群變化的影響

靜止裝置(S0)和流動裝置(S1和S2)中浮游植物種群變化差異明顯，優勢種屬變化如表2所示.運行前，各裝置優勢藻種相同，主要為藍藻門的微囊藻屬、綠藻門中的纖維藻屬和硅藻中的小環藻屬.S1和S2形成持續流動后，第5天即觀察到微囊藻消失，且浮游藻種類越來越少，最后以綠藻為主，而靜止圍隔中，微囊藻直到第10d一直存在，這與每日進行的Phyto-PAM檢測的種屬變化結果比較一致(圖3).

在中心湖(W2)監測點，前10d主要是藍藻和硅藻為優勢種，平均生物量所占的比例分別為47.7%和52.3%，后3d硅藻少量出現，優勢種99%以上為藍藻，這與微囊藻的生理特性是相符的；S0中的藻種變化在前10d與W2相仿，后3d僅存綠藻中纖維藻屬，S1和S2中的藍藻分別在第5d和第4d全部消失，之后兩個裝置中均以綠藻為主、硅藻為輔，此時S1中綠藻和硅藻的平均生物量比例為77.1%和22.9%，S2中的平均生物量比例為83.7%和16.3%，S2中的環境條件相對更有利于綠藻生長(圖3).但靜止水槽中，第11d開始微囊藻很快消失.S0、S1和S2后期均以綠藻門中的纖維藻屬為主，這可能與浮游動物的選擇性捕食有關.從靜止狀態向持續流動狀態，浮游植物種屬優勢種基本從藍藻向綠藻轉化，這與國外在淡水河流[14]、湖泊[15]中的研究結論是一致的.從生物學的意義來看，多數藍藻具有氣囊，能夠在水體中垂直移動，獲取有利于自身增殖的營養鹽和光照條件，較適宜在靜止或弱紊動水體中生長，而多數綠藻和硅藻自身不能夠運動，在流動或紊動的環境下反而能獲得較大的增殖優勢，這也是S0中藍藻能夠在第10d以后才消失而流動水體中藍藻在第4d或第5d即消失的主要原因.S0中枝角類浮游動物多以單細胞藻類為食，使得圍隔裝置內以其難以覓食的纖維藻屬占據優勢地位.

表2 流動和靜止圍隔裝置內浮游植物的優勢種屬變化*

*運行前為2010年8月10日中心湖(W2)優勢藻種.

水動力對浮游藻類群落演替的影響顯著.Leira等[16]指出水動力強度變化是影響浮游藻類群落演替和數量變化的重要原因.Elliott等[17]認為水動力對藻類群落演替的影響極其顯著，水動力條件會對一些浮游藻類生長造成抑制，同時促進其他藻類的生長.本研究中兩組實驗在流動的圍隔裝置內均發現了浮游植物優勢藻種的顯著變化，藍藻的迅速消失、綠藻和硅藻形成生長優勢是其主要特征.Huisman等[18]通過研究認為，隨著水動力作用的增強，水體Chl.a濃度增加受抑制，且易下沉的綠藻和硅藻替代能垂直自由運動的藍藻而成為優勢種，認為藻類對光的競爭是造成群落演替的主要原因.本研究中采用透明的有機玻璃水槽，底部水體也能得到較好的光照條件.與自然水體相比，可能排除了浮游藻類對光的競爭，具有偽空胞的藍藻無需浮到水面也能獲取足夠光照，因此對光的競爭可能不是引起本研究中藻類種群變化的原因.與所在的自然水體W2相比，W2中藍藻一直是優勢種，流動水槽S1和S2分別在第5d和4d以后藍藻消失，一方面說明流速對藍藻的抑制作用顯著，另一方面說明空間尺度的改變顯著影響了浮游藻類的生存環境，由于藻類生理習性的差異，不同物種對環境變化的適應速度是不同的，因此造成了適應相對較快的藻類生長速度加快，而適應相對較慢的藻類生長受到抑制，甚至在這樣的環境中被淘汰.郭蔚華等[19]通過對優勢藻種的分析認為，在三峽水庫不同類型的水體中，優勢硅藻、綠藻、藍藻對流速表現出多種結構的適應性，流速是影響優勢硅藻、藍藻、綠藻組成變化的直接原因.

3 結論

1) 實驗中0.06和0.10m/s的流速均對浮游藻類的生長具有明顯的抑制作用，總體抑制率可達50%左右.流速引起的DO濃度快速補充對浮游藻類的作用弱于實驗中0.06和0.10m/s流速的作用，但實驗初期流速加速營養鹽向藻細胞擴散和實驗后期流速對浮游動物生長的抑制作用仍會對流速效應造成較大影響.

2) 流速對浮游植物優勢藻種變化影響顯著.與靜止水槽相比，流速對藍藻的生長造成明顯的抑制作用，同時促進了綠藻的生長，這與國外眾多研究者在淡水河流和湖泊中的研究結果相一致.流速對浮游藻類種群變化的影響不僅表現為對光的競爭，而且與藻類對流速多種結構的適應性有關.

致謝：本研究的野外工作得到同濟大學長江水環境教育部重點實驗室崇明水環境研究中心黃德發工程師和張增勝博士的大力支持,在此表示感謝.

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Simulation experiment on the effect of flow velocity on phytoplankton growth and composition

LI Feipeng1, GAO Ya2, ZHANG Haiping1, XIAO Yihua1& CHEN Ling1

(1：CollegeofEnvironmentalScienceandEngineering,TongjiUniversity,Shanghai200092,P.R.China)(2:TongjiArchitecturalDesign(Group)Co.,Ltd.,Shanghai200092,P.R.China)

An experimental simulation study was conducted using surface water from Zhongxinhu Lake of Chongming Island in oval plexiglass enclosures. The object of the study was to investigate the effect of flow velocity on phytoplankton growth and composition dynamics. Both flow conditions had inhibition effects on phytoplankton biomass in early experiment compared with the still enclosure and in late experiment the phytoplankton biomass stabilized in a certain level in all enclosures. Moreover, a higher Chl.a concentration was found in both flow enclosures in the late experiment, implying that numerous Cladocera zooplankton occurred in the still enclosure might be the reason that in flow conditions the turbulent flows inhibited the growth of zooplankton and reduced the predation pressure of phytoplankton. The turbulent flow also resulted in the changes of phytoplankton composition with the feature of the rapid disappearance of blue-green algae and the domination of green algae and diatoms. The result indicated that the continuous flow may directly caused the reducing species and composition dynamics of phytoplankton. The study can provide basis of the application of water division in eutrophication management and algae bloom prevention of rivers, lakes and reservoirs.

Flow velocity; phytoplankton; species dynamics; simulation experiment

*國家自然科學基金項目(51379146，51409190)和中國博士后科學基金項目(2013M531218)聯合資助.2014-01-24收稿；2014-04-15收修改稿.李飛鵬(1983～)，男，博士；E-mail:lifeipeng@#edu.cn.

**通信作者；E-mail:hpzhang@#edu.cn.