東方百合×喇叭百合雜種配子的育性

羅建讓,VAN TUYL Jaap,梁振旭

(1.西北農林科技大學風景園林藝術學院 ,陜西楊凌712100；2.瓦格寧根大學植物育種系 ,荷蘭瓦格寧根P.O.Box 16 ,6700 AA)

東方百合×喇叭百合雜種配子的育性

羅建讓1,VAN TUYL Jaap2,梁振旭1

(1.西北農林科技大學風景園林藝術學院 ,陜西楊凌712100；2.瓦格寧根大學植物育種系 ,荷蘭瓦格寧根P.O.Box 16 ,6700 AA)

以常見的15個東方百合×喇叭百合(OT百合)品種和14個東方百合品種為材料 ,通過花粉離體萌發及常規柱頭授粉 ,研究OT百合的花粉活力及其與東方百合雌配子的親和性；同時 ,以這15個OT百合品種為母本 ,以‘布萊斯卡’、‘蒙特祖瑪’和‘圣坦德’3個東方百合品種為父本 ,采用常規柱頭授粉研究OT百合雌配子的育性.結果表明:(1)OT百合品種‘宇宙山’和‘入侵’的花粉具有低頻率的活力(花粉萌發率分別為5%和6%) ,其他13個OT百合品種的花粉基本沒有活力；(2)‘宇宙山’的花粉與東方百合品種‘卡西尼’、‘居里’、‘凱里湖’的雌配子具有一定親和性；(3)‘入侵’的花粉與東方百合品種‘吉瑞斯’、‘科德薩’的雌配子具有一定親和性；(4)除‘可可茶’、‘曼妮莎’、‘震動’和‘耶羅林’4個OT百合品種外 ,其他11個OT百合品種的雌配子均具有一定程度的育性.

百合；雌配子；雄配子；育性

百合是花卉市場上非常重要的一種切花植物 ,具有巨大的經濟價值.根據花朵特點、生長習性、發芽特性和鱗莖結構等特征將百合屬植物分為7個組 ,即卷瓣組、喇叭花組、根莖組、具葉柄組、輪葉組、百合組和斑瓣組[1－2].目前最具商業價值的是麝香百合、喇叭百合、東方百合和亞洲百合雜種系[3－4].亞洲百合來源于卷瓣組 ,其花色多樣 ,很多品種對鐮刀菌和病毒具有較強的抗性；東方百合來源于具葉柄組 ,其花朵較大、花色艷麗并具有濃郁的香味 ,許多品種對灰霉病有著很強的抗性；喇叭百合和麝香百合均起源于喇叭花組 ,花朵均為喇叭形 ,喇叭百合大部分原產于我國 ,對鐮刀菌和病毒有著很強的抗性 ,而麝香百合則具有宜人的香味 ,適宜進行促成抑制栽培[5].

組間雜交(雜種系間雜交)因為可以結合不同雜種系的優良性狀而成為目前培育百合新品種的主要方式[6－7].一些百合的組間雜交品種已由荷蘭百合育種公司投放市場 ,這些組間雜交品種在生產中表現出許多特有的特性 ,如花大、花色豐富、生長旺盛、抗性強 ,特別是東方百合×喇叭百合(Oriental×Trumpet ,OT)在這幾方面的表現尤為突出 ,在今后的新品種選育過程中 ,OT百合必然成為十分重要的雜交親本.然而 ,目前百合雜交親和性的研究多集中于雜種系內雜交或麝香百合×亞洲百合(Longiflorum×Asiatic ,LA)、東方百合×亞洲百合(Oriental×Asiatic ,OA)之間的雜交[8－11],關于OT百合花粉活力及其雌配子育性的研究尚未見報道.因此 ,本試驗對常見OT百合品種的花粉活力及其雌配子育性進行檢測 ,旨在為今后的百合雜交育種提供一定的參考.

1 材料與方法

1.1 材料

OT百合品種:‘顛茄’(‘Belladonna’)、‘卡迪娜’(‘Catina’)、‘康伽德奧’(‘Concador’)、‘可可茶’(‘Cocossa’)、‘格魯溫’(‘Gluhwein’)、‘黃金城’(‘Gold City’)、‘入侵’(‘Invasion’)、‘曼妮莎’(‘Manis-sa’)、‘美少女’(‘Nymph’)、‘紫色公主’(‘Purple Prince’)、‘羅賓娜’(‘Robina’)、‘宇宙山’(‘Space Mountain’)、‘震動’(‘Shocking’)、‘時區’(‘Timezone’)、‘耶羅林’(‘Yelloween’).

東方百合品種:‘布萊斯卡’(‘Burlesca’)、‘蒙特祖瑪’(‘Montezuma’)、‘圣坦德’(‘Santander’)、‘科德薩’(‘Kordesa’)、‘居里’(‘Curie’)、‘奧比索拉’(‘Albisola’)、‘卡西尼’(‘Cassini’)、‘眼鏡蛇’(‘Co-bra’)、‘媽媽的選擇’(‘Mothers Choice’)、‘小木屋’(‘Penthouse’)、‘紅色帝國’(‘Red Empire’)、‘吉瑞斯’(‘Gerez’)、‘凱里湖’(‘Lake Carey’)、‘索邦’(‘Sorbonne’).

1.2 方法

1.2.1 雄配子(花粉)育性的檢測 花粉育性的檢測參考謝松林[12]的方法.若某一OT百合品種的花粉具有活力 ,則用作父本 ,分別與上述14個東方百合品種雜交.雜交和胚挽救方法參考荷蘭瓦格寧根大學植物育種中心百合課題組的方法[12－14].

1.2.2 雌配子育性的檢測 雌配子育性的檢測主要通過OT百合與3個東方百合品種(‘布萊斯卡’、‘蒙塔祖瑪’和‘圣坦德’)進行雜交 ,雜交后根據蒴果膨大、剝離胚珠及幼胚數、胚珠及幼胚發芽情況進行判定[13].

表1 15個OT百合品種花粉萌發結果Table 1 Fertility of pollens from fifteen OT lily cultivars

2 結果與分析

2.1 OT百合雄配子(花粉)的育性

從花粉離體培養結果(表1)可以看出:15個OT百合品種中只有‘宇宙山’和‘入侵’的花粉具有一定育性 ,花粉萌發率分別為5%和6%；其他13個品種的花粉均沒有育性 ,表明這13個OT百合品種不能被用作父本開展進一步的雜交或回交育種(基因漸滲育種).

‘宇宙山’和‘入侵’作為父本 ,與14個東方百合品種的雜交結果如表2所示.其中 ,‘卡西尼’ב宇宙山’、‘居里’ב宇宙山’、‘凱里湖’ב宇宙山’和‘小木屋’ב宇宙山’等雜交組合均獲得萌發的幼苗 ,表明涉及這些雜交組合的東方百合品種的雌配子與OT百合品種‘宇宙山’的花粉具有一定的親和性 ,而‘吉瑞斯’ב入侵’、‘科德薩’ב入侵’和‘凱里湖’ב入侵’組合也獲得了發芽的幼胚 ,表明東方百合品種‘吉瑞斯’、‘科德薩’、‘凱里湖’與OT百合品種‘入侵’具有一定的雜交親和性.

2.2 OT百合的雌配子育性及雜交親和性

從表3可以看出 ,15個OT百合品種(母本)與3個東方百合品種(父本)雜交后 ,除了‘可可茶’、‘曼妮莎’、‘震動’和‘耶羅林’4個OT百合品種外 ,其他11個OT百合品種均在各自不同的雜交組合中不僅出現了一定數量的膨大果實 ,同時也從這些膨大的果實中獲得了不同數量萌發的胚乳或幼胚(圖1) ,表明這11個OT百合品種的雌配子均具有一定的活力 ,也說明這11個品種的雌配子與其相應雜交組合中的東方百合花粉具有一定的親和性.其中 ,在‘顛茄’ב布萊斯卡’、‘顛茄’ב蒙特祖瑪’、‘卡迪娜’ב布萊斯卡’、‘卡迪娜’ב蒙特祖瑪’、‘康伽德奧’ב布萊斯卡’、‘格魯溫’ב蒙特祖瑪’、‘格魯溫’ב圣坦德’、‘黃金城’ב蒙特祖瑪’、‘入侵’ב布萊斯卡’、‘入侵’ב圣坦德’、‘入侵’ב蒙特祖瑪’、‘美少女’ב布萊斯卡’、‘美少女’ב蒙特祖瑪’、‘紫色公主’ב布萊斯卡’、‘紫色公主’ב蒙特祖瑪’和‘羅賓娜’ב蒙特祖瑪’等雜交組合中 ,還獲得了不同數量的魚雷形幼胚 ,表明涉及上述組合的OT百合雌配子不僅具有活力 ,同時還說明它們與各自雜交組合中的父本花粉具有比較好的親和性.此外 ,本試驗還發現‘可可茶’、‘曼妮莎’、‘震動’和‘耶羅林’4個OT百合品種與3個東方百合品種雜交后 ,不僅膨大的果實較少 ,也未能從這些膨大的果實中剝離出幼胚或獲得萌發的胚乳或胚珠 ,表明這4個OT百合品種的雌配子可能沒有活力 ,或者活力很弱 ,或者與‘布萊斯卡’、‘蒙特祖瑪’、‘圣坦德’3個東方百合品種的花粉不親和.

表2 花粉可育的OT百合品種與東方百合品種的雜交結果Table 2 Cross results of fertile pollen OT lily with oriental lilies

表3 15個OT百合品種雌配子的育性Table 3 Fertility of female gametes from fifteen OT lily cultivars

續表3

圖1 ‘入侵’ב圣坦德’的后代胚挽救結果Fig.1 Results of embryo rescue on‘Invasion’בSantander’

3 討論

供試15個OT百合品種中 ,只在‘宇宙山’和‘入侵’兩個品種上檢測到低頻率的花粉育性 ,其他13個OT百合品種的花粉均表現不育 ,這種現象同樣出現在其他組間雜交百合上 ,如LA百合和OA百合[15－16]；而當將15個OT百合品種用作母本 ,授以‘布萊斯卡’、‘蒙特祖瑪’和‘圣坦德’3個東方百合品種的新鮮花粉后 ,11個OT百合品種的大部分雜交組合均獲得了不同數量萌發的胚珠、胚乳或幼胚 ,表明這11個OT百合品種的雌配子均具有不同程度的育性 ,這一結果與Zhou et al[17]在LA百合上的研究結果類似.即組間雜交百合由于雄配子(花粉)往往沒有活力 ,不能作為父本 ,但其雌配子卻常常具有一定的育性 ,可以作為母本材料使用.組間百合雜種(遠緣雜種)雌雄配子育性差異的原因可能是由雌雄配子發育過程的不同而導致的:百合大孢子母細胞的發育類型為四孢子貝母型[18－19],發育過程比小孢子(花粉)母細胞更為復雜 ,因此調控機制也更為嚴格 ,受不良因素影響而失去育性的比率相對較低.OT百合雌雄配子育性的差異類似于許多植物普遍存在的雄性不育現象 ,同時也可能存在核不育和胞質不育等不同類型 ,這需要進一步研究.

從表2和3不難發現 ,在OT百合×東方百合組合中 ,果實膨大率、剝離的幼胚數量均明顯多于東方百合×OT百合組合 ,其原因可能為:(1)東方百合×OT百合組合中的OT百合花粉萌發率(5%－6%)遠遠低于OT百合×東方百合組合中的東方百合花粉萌發率(本課題組前期測定的數據為:>80%)；(2)不同雜交組合中父母本親和力的差異.此外 ,OT百合×東方百合組合中的胚囊數量較多 ,但其萌發情況不如東方百合×OT百合組合 ,造成這種差異的原因可能是:百合的胚囊屬于四孢子貝母型[13－15].在東方百合×OT百合組合中 ,母本的單倍性雌配子和四倍性次級核是正常的 ,但由于作為父本的OT百合花粉大部分是不育的 ,因此大部分東方百合單倍性的雌配子和四倍性的次級核(胚乳核)不能受精 ,進而也就不能形成胚乳或幼胚 ,凡能發育成正常胚乳的多數情況下都可以萌發.而在OT百合×東方百合組合中 ,母本的大多數胚囊中含有非整倍性的雌配子和四倍性的次級核 ,非整倍性的雌配子多數情況下是不育的 ,而四倍性的次級核則可以與正常的單倍性花粉結合 ,進而發育成胚乳 ,但這種胚乳中多數情況下沒有幼胚 ,因而不能萌發[5].

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(責任編輯:施曉棠)

Fertility in Oriental×Trumpet lily hybrids

LUO Jian-rang1,VAN TUYL Jaap2,LANG Zhen-xu1
(1.College of Landscape and Architecture ,Northwest Agricultural and Forestry University ,Yangling ,Shanxi 712100 ,China；2.Plant Breeding ,Wageningen University and Research Center ,P.O.Box 16 ,6700 AA ,Wageningen ,The Netherlands)

Fifteen Oriental×Trumpet(OT)lily and fourteen Oriental lily cultivars were chose to study male fertility of OT lily through pollen germination and traditional stigma pollination.Then fifteen OT lily cultivars were used as female parents and three O-riental lilies(‘Burlesca’ ,‘Montezuma’and‘Santander’)were used as male parents ,to test the fertility of OT female gametes by traditional stigma pollination.Results showed that except pollens of‘Invasion’and‘Space Mountain’had low fertility rate at 5% and 6% ,other thirteen OT lilies‘pollen had no fertility.Pollens of‘Invasion’had certain compatibility with the female gametes of‘Gerez’and‘Kordesa’ ,while pollens of‘Space Mountain’had certain compatibility with the female gametes of‘Cassini’ ,‘Cu-rie’and‘Lake Carey’.Despite female gametes of‘Cocossa’ ,‘Manissa’ ,‘Shocking’and‘Yelloween’having no viability ,oth-er eleven female gametes of OT had little fertility.Overall ,cross of OT lily as female parent and Oriental as male parent presented higher viability than the opposite combination.

lily；female gamete；male gamete；fertility

S682.2＋65

A

1671-5470(2015)06-0601-05

10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2015.06.007

2015－01－08

2015－04－23

公益性行業(農業)科研專項(200903020).

羅建讓(1978－) ,男 ,講師 ,博士.研究方向:園林植物育種.Email:luojianrang＠nwafu.edu.cn.通訊作者VAN TUYL Jaap(1950－) ,男 ,研究員 ,博士.研究方向:球根花卉育種.Email:jaap.vantuyl＠wur.nl.