鰱快速逃逸游泳行為研究

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鰱快速逃逸游泳行為研究

牛宋芳1路 波1羅 佳1何 立1?？?陳 廷1劉德富1石小濤1, 2

(1. 三峽大學三峽庫區生態環境教育部工程研究中心, 宜昌 443002; 2. 水利部水工程生態效應與生態修復重點實驗室, 武漢 430079)

逃逸; 鰱; 速度; 加速度Key words: Escape; Silver carp; Speed; Acceleration

魚類游泳在其生活史起著重要作用, 與逃避敵害、獵食、遷徙、求偶和越過水流障礙等活動密切相關[1—3]。魚類游泳一般包括暴發式游泳、持續式游泳和耐久式游泳[4], 暴發游泳是魚類在捕食、逃避敵害及通過水流障礙的主要方式, 持續時間較短; 而持續式和耐久式游泳常發生在長距離的洄游和常規游泳中, 持續時間較長[2, 3, 5]。目前, 關于魚類持續游泳、暴發游泳和耐久游泳的報道很多[6—11], 但是關于魚類在極短時間內快速逃逸游泳相關研究報道較少[12, 13]。

魚類快速逃逸游泳一般是魚類在逃避敵害過程中主要采用的游泳方式, 其能力一般通過暴發游泳速度評估, 其中魚類在短時間(<1s左右)內進行暴發游泳的行為又稱為疾沖游泳行為, 此時的游泳速度為疾沖游泳速度, 該疾沖速度不僅可以反映魚類遭遇敵害時應激逃逸的能力, 還可以反映其越過水流障礙的能力[2]。魚類的疾沖游泳行為是一個快速加速的過程, 加速度、最大疾沖游泳速度和方向變化等是主要反映其疾沖游泳能力的參數值, 主要與種類和個體大小(如體長、體重)存在一定的聯系[14]。魚類在達到最大疾沖游泳速度后一般進行減速滑行, 與疾沖游泳行為結合成為“疾沖-滑行”游泳行為[15, 16]。本研究以不同體長鰱()個體為研究對象, 定性描述了其快速逃逸過程中的游泳行為并定量分析了疾沖加速游泳及減速游泳過程中的速度、加速度和最大疾沖游泳速度, 此研究可為其他魚類疾沖游泳行為提供一定數據參考, 并對快速逃逸游泳機制給予一定描述。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及暫養

試驗用鰱購自湖北宜都漁場, 將魚放入充氧水包或供氧水箱車中分批次運送到三峽大學生態水工廳實驗室。仔魚和幼魚暫養在直徑2 m、深0.5 m的圓形淺藍色水槽中, 亞成體暫養于直徑3 m、深1 m的圓形水槽中。暫養期間24h持續曝氣, 水溫為(20.30±1.70)℃。每天投食餌料、清理糞便和殘渣各1次, 每2天換水30%, 暫養7d后進行試驗。

1.2 試驗裝置

三種不同規格的試驗魚分別采用不同大小的立方體水槽(仔魚試驗水槽: 1 m×0.1 m×0.1 m、幼魚試驗水槽: 1.8 m×0.2 m×0.3 m、亞成體試驗水槽: 5 m×0.4 m×0.4 m)進行試驗。試驗水槽底部設置畫好標尺的對比紙。試驗裝置頂端安裝數字攝像儀(SL-6320AK)用來采集鰱的游泳行為(圖1)。試驗水溫為(20.30±1.70)℃, 溶解氧保持在6.0 mg/L左右。

圖1 試驗裝置圖

Fig. 1 The test installation drawing

1.監控錄像裝置; 2.觀測區域; 3.試驗測試區域; 4. 電磁鐵; 5. 鐵塊; 6.適應區域

1. Surveillance video device; 2. Observation area; 3. Test area; 4. Electromagnet; 5. Iron; 6. Adapting area

1.3 試驗設計

試驗用鰱的體長規格分別為: 仔魚(30尾)體長(1.55±0.25) cm、體重(0.43±0.14) g, 幼魚(30尾)體長(20.05±2.05) cm、體重 (86.45±14.84) g, 亞成體(15尾)體長(43.19±4.26) cm、體重(1456.71±286.78) g。試驗魚在試驗前禁食24h[17, 18], 之后在其相應的試驗水槽適應區逐尾放入使其適應1h后開始試驗。試驗通過斷電實現瞬間斷開電磁鐵與鐵塊間的吸引力, 使鐵塊在與水面1.3 m高處自由落下, 落在試驗魚尾部后方激起水花驚嚇試驗魚, 刺激試驗魚產生快速逃逸行為[14]。每種規格的試驗魚逐尾進行試驗, 且每尾魚只做一次。試驗通過logger pro軟件在視頻逐幀播放過程中, 記錄試驗魚每幀的位置, 并分析得到試驗魚疾沖-滑行游泳時的速度和加速度。

1.4 試驗數據分析處理

分析方法為: 研究者通過logger pro軟件收集處理視頻數據。記錄試驗魚頭部每幀移動距離為(代表試驗魚的游泳距離), 每幀時間間隔為(數字攝像儀(SL-6320AK)所錄視頻播放速度為每秒16幀, 即0.0625s), 則試驗魚進行疾沖游泳時的平均速度(每幀)=/。試驗中的加速度為每一幀加速度的平均值, 即:=(1+…+a)/[其中(每幀)=(2–1)/;為試驗魚在進行疾沖(或滑行)游泳過程中的總幀數,2－1是指兩幀之間的速度差,為1/16s, 即0.0625s]。試驗魚從開始加速到達到最大疾沖游泳速度過程中每幀的平均速度為疾沖游泳速度, 試驗魚達到最大疾沖游泳速度后進行減速到停止或到再次加速起始點過程中的游泳速度為滑行速度[14]。本試驗統計值用平均數±標準差(Mean±SD)來描述, 數據采用SPSS 11.5軟件進行分析, originlab 8.1制圖, 用ANOVA分析差異性(<0.05表示差異顯著性)。

2 結果

三種不同規格的試驗魚受到刺激后均表現為以疾沖游泳方式進行逃逸, 逃逸過程中主要依靠尾鰭擺動加速, 在0.3—0.6s內達到絕對最大疾沖速度, 然后魚尾與魚身立即保持直線不動的形式依靠水的阻力進行減速滑行, 即“疾沖-滑行”游泳行為[14]。體長(1.55±0.25)、(20.05±2.05)和(43.19±4.26) cm的試驗魚游泳時的絕對最大疾沖速度和到達最大疾沖速度時的時間分別為: (0.1899±0.0137) m/s和0.3750s、(2.2213±0.5037) m/s和0.5000s、(3.9393±1.1178) m/s和0.5625s; 相對最大疾沖速度分別為: (12.2516± 0.8839)、(11.7088±2.5112)和(9.1209±2.5881) BL/s。

圖2 鰱疾沖-滑行絕對游泳速度

Fig. 2 The absolute sprinting-coast swimming speed of silver carp

△亞成體, ○幼魚, □仔魚; 圖中不同字母表示不同體長試驗魚疾沖速度的存在顯著性差異(<0.05), 下同

△Sub-adults fish, ○ Juvenile fish, □ Larva fish; Different small letters showed significant difference (<0.05). The same applies bellow

表1 鰱疾沖-滑行游泳加速度

圖3 鰱疾沖-滑行相對游泳速度

Fig. 3 The relative sprinting-coast swimming speed of silver carp

絕對和相對最大疾沖速度以及疾沖過程中的絕對和相對加速度均與體長呈顯著線性相關(2絕對最大疾沖速度= 0.9874,<0.05;2相對最大疾沖速度= 0.9147,<0.05;2疾沖絕對加速度= 0.9882,<0.05;2疾沖相對加速度=0.8927,<0.05), 其中, 疾沖過程的相對加速度隨體長增加而減少外, 其他速度和加速度均隨體長增加而增加, 如仔魚的絕對最大疾沖速度顯著大于亞成體(<0.05, 圖2、圖3); 亞成體的疾沖絕對加速度顯著大于仔魚(<0.05, 表1)。減速滑行過程中絕對加速度與體長呈顯著相關關系(2滑行絕對加速度=0.9871,<0.05), 且隨體長增加而增加, 如亞成體和幼魚的滑行絕對加速度均顯著大于仔魚(<0.05, 表1); 而減速滑行中的相對加速度與體長之間不存在線性關系。

3 討論

魚類在疾沖游泳時的速度和加速度是反映魚類快速逃逸能力的重要指標[2, 14]。魚類快速逃逸能力大小因種屬不同而存在差異, 如體長13.6 cm的彩虹鱒()最大疾沖速度為12.5 BL/s, 體長7.3 cm的扁鯊()最大疾沖速度為17.8 BL/s, 體長11.3 cm的刀魚(Jordan)最大疾沖速度為12.9 BL/s[19], 體長7.74—9.20 cm的草魚()最大疾沖速度為17.10 BL/s、加速度為52.12 BL/s2(4.42± 2.94 m/s2)[14], 體長6.78—7.00 cm的中華倒刺鲃()最大疾沖速度7.98 BL/s、加速度0.32 BL/s2(0.02±0.01 m/s2)[20]等。通過比較發現, 鰱[體長(20.05±2.05) cm]在疾沖游泳時的相對最大疾沖游泳速度比彩虹鱒、扁鯊、刀魚均大; 草魚[體長(8.47±0.73) cm]疾沖游泳時的相對加速度和相對最大疾沖游泳速度均比鰱[體長(20.05±2.05) cm]幼魚大; 而中華倒刺耙[體長(6.89±0.11) cm]幼魚在疾沖游泳時的最大相對疾沖游泳速度和相對加速度均比鰱幼魚[體長(1.55±0.25) cm]小, 進一步論證了不同種之間魚類疾沖游泳的最大疾沖速度和加速度存在差異。鰱疾沖游泳的最大絕對速度與體長成正比, 最大相對游泳速度與體長成反比, 與多數魚類研究中最大疾沖游泳速度與體長關系相一致[21], 如羅非魚()和青魚()的相對最大疾沖游泳速度是隨著體長增加而逐漸減小[20, 21]。魚類的游泳能力與其生活環境相關, 如生活在激流環境中的魚類一般具備較強的游泳能力, 伏擊型捕食者突然啟動速度較高[22—24]。鰱幼魚和亞成體的最大疾沖游泳速度大于仔魚的疾沖游泳速度可能與索餌需求和逃避敵害有關, 亞成體在生殖洄游上溯過程需要克服長時間的較大水流速度因而需要具備較大的疾沖游泳速度[25, 26]。

本研究進一步證明不僅不同種類和個體的魚類的疾沖游泳能力存在差別, 而且達到最大疾沖速度后的減速行為也存在差別。如錦鯉()達到最大疾沖游泳速度后減速行為則與試驗魚存在差異, 不是立即保持身體以固定直線形式減速滑行, 而是需要減速游泳一段距離后再通過保持身體以固定的直線形式減速滑行[13], 但也有魚類的減速游泳行為與試驗魚相似, 如鱈()[10]。本研究還觀察到鰱在滑行減速過程中, 滑行的相對加速度不受體長影響。此外, 魚類的疾沖游泳能力與體型存在一定的聯系, 如體高而側扁, 背鰭很高, 形狀如船帆的胭脂魚()、旗魚()[26]等均具備很強的游泳能力, 鯽()具有紡錘體型, 其疾沖游泳的相對速度為10 BL/s[20, 22]。本研究中的鰱也是紡錘體型魚類, 它的相對疾沖游泳能力與鯽魚相近或比之大, 其體型與之所具備的較強游泳能力是否有關或者存在怎樣的關系還需要后續探討。

本研究中的疾沖游泳主要反映了魚類的短時間暴發游泳能力, 描述了魚類主要的短時間加速-滑行過程中行為表現, 定量了魚類達到的最大疾沖速度(暴發速度)。同時本研究進一步提示在研究魚類最大游泳速度時需注意魚類疾沖游泳與經典的魚類暴發游泳存在差異, 直接體現在兩者持續時間不同[2]。本研究中不同體長的試驗魚完成暴發-滑行行為的時間均小于1s, 常見于魚類在逃避敵害、捕食及通過水流障礙等活動中[19, 27—29], 而經典魚類暴發游泳速度是通過建立時間速度關系模型后通過計算獲取持續時間小于20s時對應的游泳速度[2—4]。對比經典暴發游速的定義, 本研究疾沖游泳速度對應的持續時間遠小于經典暴發游速對應的持續時間。路波等[14]中指出魚類進行疾沖游泳的持續時間可能與魚類所受刺激的大小、時間、方法有關, 該觀點在草魚、青魚和鰱的疾沖游泳能力研究中均得到論證[14, 21]。本研究有助于理解鰱的逃逸機制, 同時為其他魚類在捕食或逃逸等活動中表現行為的研究方法提供一定的參考依據。

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SWIMMING PERFORMANCE OF FAST ESCAPEMENT OF SILVER CARP

NIU Song-fang1, LU Bo1, LUO Jia1, HE Li1, NIU Jun-tao1, CHEN Ting1, LIU De-fu1and SHI Xiao-tao1, 2

(1. Engineering Research Center of Eco-environment in Three Gorges Reservoir Region, Ministry of Education, China Three Gorges University, 443002 Yichang, China; 2. Key Laboratory of Ecological Impacts of Hydraulic Projects and Restoration of Aquatic Ecosystem of Ministry of water Resources, Wuhan 430079, China)

Escape; Silver carp; Speed; Acceleration

10.7541/2015.51

Q958.12

A

1000-3207(2015)02-0394-05

2014-04-01;

2014-08-11

國家自然科學基金(51009082、51210105017); 水利部水工程生態效應與生態修復重點實驗室開放基金(2013002); 三峽庫區生態環境教育部工程研究中心開放基金(KF2010-03)

牛宋芳(1992—), 女, 安徽阜陽人; 本科; 主要從事魚類行為學研究。E-mail: 983557664@qq.com

石小濤(1981—), 男, 湖北紅安人; 博士; 主要從事水生動物生態學研究。E-mail: sxtshanghai@163.com