珠江口雙胞旋溝藻Cochlodinium geminatum赤潮生消過程的環境特征初步分析

龐勇，聶瑞，呂頌輝

1. 海南省海洋與漁業科學院，海南 ?？?570125；2. 海南省海洋監測預報中心，海南 ?？?570206；3. 暨南大學赤潮與海洋生物學研究中心，廣東 廣州 510632

珠江口雙胞旋溝藻Cochlodinium geminatum赤潮生消過程的環境特征初步分析

龐勇1,3，聶瑞2,3，呂頌輝3

1. 海南省海洋與漁業科學院，海南 ?？?570125；2. 海南省海洋監測預報中心，海南 ?？?570206；3. 暨南大學赤潮與海洋生物學研究中心，廣東 廣州 510632

為了解2009年珠江口雙胞旋溝藻赤潮生消過程，探索其生消機制，對赤潮進行了連續10 d（10月28日─11月6日）的跟蹤監測，設置了3條監測斷面，共12個站位。通過現場測定和實驗室分析，研究赤潮藻密度、葉綠素a、營養鹽、溫度、鹽度、pH和溶解氧的變化規律。赤潮區雙胞旋溝藻的密度先升高后降低，最高密度達到2.765×107cells·L-1，葉綠素a含量呈先升后降的趨勢，最大值達到172.76 μ·L-1，監測海域無機氮和無機磷均處于富營養化水平，無機氮表現出先增加后減少，在赤潮末期稍有回升的趨勢，無機磷總體呈現下降趨勢。赤潮區水溫變化范圍為19.33～27.66 ℃，鹽度的變化范圍為9.16～31.5，pH的變化范圍為7.45～8.51，溶解氧的變化范圍為5.50～11.45 mg·L-1。通過對赤潮期間的環境因子分析，并結合2006年該海域發生的雙胞旋溝藻赤潮事件和近幾年周邊海域發生赤潮的情況，得出以下結論：2009年珠海雙胞旋溝藻赤潮規模較大，是中國沿海由雙胞旋溝藻引起的最大規模赤潮。10月25日─10月27日為赤潮的起始發展階段，10月28日─11月1日為赤潮形成維持階段，11月2日─11月6日為赤潮消亡階段。赤潮生消過程浮游植物群落結構發生了變化，赤潮持續期雙胞旋溝藻占主要優勢，赤潮消亡期間硅藻（骨條藻Skeletonema spp.和角毛藻Chaetoceros spp.）數量增加，演替雙胞旋溝藻成為優勢種。此次赤潮事件中有機氮濃度較高，約占總氮的 60%，是赤潮藻大量繁殖代謝所致。研究海域處于嚴重富營養化水平，這是誘發赤潮發生的基礎。同時，長時間處于高溫、低鹽的環境，使雙胞旋溝藻急劇繁殖，誘發赤潮。在赤潮后期，惡劣的氣象條件是赤潮消退的主要原因。

珠江口；赤潮；雙胞旋溝藻；環境因子

改革開放 30年多以來，經濟的飛速發展帶來了巨大的環境問題，尤其是近海海域的環境污染問題，大量的陸源污染物隨河流排入海洋，使近岸海域海水富營養化加劇，赤潮爆發頻繁，嚴重影響和制約我國海洋經濟的發展。近年來，旋溝藻屬（Cochlodinium）在全球眾多海域發生過赤潮，由于該屬中某些種類發生赤潮時會產生毒素，如多環旋溝藻（Cochlodinium polykrikoides）能產生致魚死亡的毒素，對漁業經濟造成巨大的損失而引起極大的關注（Kim等，2004；Matsuoka等，2008；Kudela等，2008）。旋溝藻赤潮在我國還比較少見，尤其是雙胞旋溝藻赤潮，但是近年來，由旋溝藻引發的赤潮在我國海域逐漸增多（Du等，2004；歐林堅等，2010）。2006年在珠江口桂山島附近海域首次爆發雙胞旋溝藻赤潮，同年10月至11月，在珠海香洲漁港附近海域先后發生兩起由該種引發的赤潮。2009年10月至11月，在珠江口珠海海域再次爆發大規模的雙胞旋溝藻赤潮，為了解此次赤潮生物生態特征，本文根據赤潮跟蹤監測資料，對赤潮生消過程的環境特征進行初步分析，探索和研究赤潮的發展過程，為赤潮防控提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 站位的設定

根據赤潮面積的范圍，設置3個監測斷面，分別為淇澳島斷面（A斷面）、唐家灣斷面（B斷面）和香洲灣斷面（C斷面），每個斷面設置4個監測站位，每天采樣時間為 10:00─16:00，經度范圍為113.5°～113.8°N，緯度為22.2°～22.5°E（圖1）。

圖1 采樣站位Fig. 1 Sampling stations in Zhuhai

1.2 采樣及測定方法

浮游植物的調查方法依照《海洋調查規范》（國家質量監督檢驗檢疫總局和國家標準化管理委員會，2008），采用孔徑為76 μm的淺水Ⅲ型浮游生物網自底至表垂直拖取，采集到的浮游植物樣品用甲醛固定保存，保持甲醛的終體積濃度為 5%。樣品帶回實驗室，靜置沉淀48 h后，用虹吸管輕輕吸掉上清液，將樣品濃縮至100～200 mL，濃縮的終體積具體視浮游植物細胞豐度而定。使用 LEICA DM1000光學顯微鏡和0.1 mL浮游植物計數框定量進行種類鑒定和數量統計。

水溫、鹽度、pH和溶解氧（DO）使用YSI多參數水質分析儀（YSI6600V2）現場測定，葉綠素a（Chl-a）按《海洋調查規范》規定的熒光法進行測量分析（Turner Designs Trilogy），營養鹽使用美國HACH的LACHAT QC8500流動注射分析儀分析（KLAUS，1976；國家質量監督檢驗檢疫總局和國家標準化管理委員會，2008），其中DIN為NO3-N、NO2-N和NH4-N之和，DIP為活性磷酸鹽，DON為溶解性有機氮，DOP為溶解性有機磷，TDN為總溶解氮，TN為總氮。

2 結果

2.1 雙胞旋溝藻赤潮事件描述

2009年10月下旬，在珠海海域爆發雙胞旋溝藻赤潮，野貍島-香爐灣-淇澳島東-內伶仃-九洲港-灣仔等海域均有分布，面積約300 km2，其中香洲港及鄰近近岸海域、內伶仃島至香洲港中部海域受赤潮影響程度最為嚴重，大面積連續分布，水色呈褐色至深褐色，形似油污（圖2A）。連續跟蹤監測從10月27日開始，按照設置的斷面和站位實施，直到2009年11月6日赤潮完全消失，跟蹤監測結束。

圖2 珠海雙胞旋溝藻赤潮(A)及細胞的光學顯微照片(B)Fig. 2 C. geminatum bloom (A) and the microscopcial photo of the two-cell colony (B)

10月28日，天氣晴朗，氣溫偏高，赤潮區主要位于香洲灣斷面和唐家灣斷面；10月30日和10月 31日天氣晴朗，氣溫持續偏高，為赤潮最嚴重時段，所有監測站位均有赤潮分布，唐家灣斷面最為嚴重，赤潮區域由近岸向遠岸漂移；10月31日，天氣晴朗且有風，赤潮發生的主要區域在唐家灣和淇澳島至內伶仃島的斷面，面積有所減少；從 11月1日開始，氣溫下降，赤潮面積減小，赤潮區域主要位于唐家灣和淇澳島附近海域，赤潮強度減弱；11月2日，海上大風大浪，氣溫劇降，未出海監測；11月3日，繼續大風天氣，赤潮被吹散，水體渾濁，透明度降低；11月4日，天氣轉晴，赤潮面積繼續減小，僅在香洲港到內伶仃島海域及唐家灣附近海域有塊狀狹長赤潮帶分布，且可見白色泡沫狀物質；11月6日，泡沫狀漂浮物隨處可見，赤潮基本消失，跟蹤調查結束。根據調查及走訪，赤潮發生期間及消退之后，均未見魚類異常死亡現象或報道。

2.2 赤潮藻種及其在赤潮發生期間的變化

本次赤潮原因種為雙胞旋溝藻，該藻有游泳單細胞和成對細胞兩種形態，多為兩兩成對的群體（圖 2B）。細胞近橢圓形，背腹略扁，細胞長寬為30～40 μm，橫溝深，左旋，繞細胞約1.5圈，細胞核圓形，中位，色素體網狀黃褐色，充滿細胞內部（歐林堅等，2010）。

赤潮發生期間，浮游植物除雙胞旋溝藻外，還有一定數量的甲藻（如鏈狀亞歷山大藻Alexandrium catenatum和血紅哈卡藻Akashiwo sanguinea）和硅藻（如骨條藻和角毛藻）。赤潮前期和中期，雙胞旋溝藻在浮游植物群落中占絕對優勢，約占80%～90%，其細胞密度最高達2.765×107cells·L-1；赤潮后期，雙胞旋溝藻數量減少，硅藻增多；末期，除了硅藻外，還出現少量球形棕囊藻（Phaeocystisglobosa）。本次赤潮最高密度出現在B2站位，該海域為此次赤潮發生的中心區域，定為赤潮區；A4站位受珠江沖淡水影響較大，且位于珠江口航道區域，受此次赤潮影響較小，屬于赤潮強度較弱的區域，定為對照區。

根據跟蹤監測的結果，2009年10月28日至11月1日，雙胞旋溝藻占主要優勢，其密度均大于106cells·L-1，如圖3所示，10月29日達最大值，為1.89×107cells·L-1；11月2—3日調查海域大風大浪，氣象條件惡劣，雙胞旋溝藻密度劇降；11月4日，氣溫回暖，雙胞旋溝藻密度有所回升，4日以后，旋溝藻密度逐步減小，低于105cells·L-1。此外，本文選取硅藻中數量較多的角毛藻和骨條藻作為硅藻的代表，進行了跟蹤監測，結果如圖3所示，赤潮前期，雙胞旋溝藻的密度保持較高密度，且有小幅增加，角毛藻和骨條藻密度較低，赤潮中、后期，雙胞旋溝藻密度大幅減小，角毛藻和骨條藻等硅藻數量明顯增加。

圖3 赤潮雙胞旋溝藻與硅藻的變化Fig. 3 Variations of C. geminatum and diatom in the center of red tide

2.3 赤潮生消過程中各環境要素的時間變化

2.3.1 Chl-a含量的變化

Chl-a的變化能夠表現赤潮生消過程赤潮原因藻的變化情況，也是赤潮監測的主要指標。赤潮發生過程中，Chl-a含量變化規律明顯（圖4），在赤潮區域，10月28日Chl-a的峰值為134.35 μg·L-1，10月29日為172.76 μ·L-1；11月1日，該區域的Chl-a仍高達85.1 μg·L-1，到11月2日以后，迅速下降至5 μg·L-1左右，恢復到該海區正常范圍（黃良民等，1997）；在對照區，葉綠素 a顯著低于赤潮區域，范圍約在 5～20 μg·L-1，仍略高于該海域Chl-a的正常水平。

圖4 赤潮過程中葉綠素a的變化Fig. 4 Variations of Chl-a concentration during red tide

2.3.2 營養鹽含量和組成變化

水體富營養化是赤潮爆發的主要原因之一，海水富營養化閾值范圍一般DIP為15～20 μg·L-1、DIN為 200～300 μg·L-1，營養鹽對赤潮的發生起著基礎性作用（霍文毅等，2001；鐘思勝等，2002；王漢奎等，2003；李濤等，2005）。根據跟蹤監測的結果顯示：DIP都大于15 μg·L-1，DIN大于300 μg·L-1，全部監測海域均屬于富營養化水體，見圖 5。在赤潮發前期，赤潮區域的DIN和DIP含量很高，隨著赤潮的持續，藻類急劇繁殖，消耗大量DIP和DIN，導致DIP和DIN下降，隨著赤潮的消退，DIP和DIN恢復到一定水平；對照區的DIP和DIN水平基本維持的一定水平，無較大的波動。

圖5 赤潮過程中DⅠN和DⅠP的變化Fig. 5 Variations of DIN and DIP concentration during red tide

圖6 赤潮過程中DON和DOP的變化Fig. 6 Variations of DON and DOP concentration during red tide

有機營養鹽的分析結果顯示，赤潮區域和對照區的DON和DOP的變化趨勢一致，見圖6。赤潮區域，DON和DOP測值在赤潮前期較高，隨著赤潮原因藻類的大量繁殖，赤潮區域無機營養鹽含量減少，海區有機營養鹽也被分解消耗，DON和DOP均出現下降趨勢且維持的一定水平；赤潮后期，大量赤潮生物消亡代謝，導致有機營養鹽高于無機營養鹽。

赤潮前期，浮游植物中雙胞旋溝藻占主要優勢，在參與對環境因子競爭中，硅藻所占比例比較小，以致SiO3-Si的測值在赤潮前期比較高（圖7）；隨著赤潮的持續，浮游植物群落發生演替，硅藻逐步取代旋溝藻的優勢地位，以致 SiO3-Si呈明顯的下降趨勢；在赤潮末期，硅藻的分泌物或死亡使SiO3-Si的測值又略有增加，同時加上珠江口徑流補充機制，SiO3-Si測值又呈上升趨勢。

圖7 赤潮過程中SiO3-Si的變化Fig. 7 Variations of SiO3-Si concentration during red tide

2.3.3 各形態氮的變化

有研究（王漢奎等，2003）報道，引起近岸海域有機質污染和富營養化的重要原因是各種形態氮化合物的不斷積累。本次赤潮區域的 NO3-N、NO2-N、NH4-N、DON和TDN的平均質量濃度分別為0.61、0.09、0.07、1.10和1.86 mg·L-1，各形態氮分別占總溶解氮的32.8%、4.8%、3.8%和59%。在對照區域，NO3-N、NO2-N、NH4-N、DON和TDN的平均質量濃度分別為 0.51、0.13、0.10、0.01和0.75 mg·L-1，各形態氮分別占總氮的68.0%、17.3%、13.3%和1.4%?？梢?，赤潮區域的氮以有機氮居多，在赤潮持續過程中，赤潮生物繁殖消耗大量無機氮，致DIN含量降低，而赤潮生物的消亡或腐敗，導致赤潮區域DON含量高于DIN，赤潮區域DON對總氮貢獻值很大，根據有關研究，DIN含量較低時，赤潮生物能夠有效利用DON作為氮源維持自身生長（李斌等，2009）。

2.3.4 溫度、鹽度、pH和溶解氧的變化

調查期間，赤潮區域和對照區的水溫、鹽度、pH變化趨勢一致（圖8）。整個赤潮區水溫變化范圍為 19.33～27.66 ℃，平均為(24.97±2.13) ℃；鹽度的變化范圍為 9.16～31.50，平均為 20.64±4.44； pH的變化范圍為7.40～8.51，平均為7.39±0.19；DO的變化范圍為5.25～12.08 mg·L-1，平均為7.39±1.07。赤潮期間，赤潮區域和對照區的pH和DO值均較高（圖9），pH值略有上升趨勢且維持一定水平，DO隨著赤潮的減弱和浮游植物密度的降低，呈降低的趨勢；赤潮前期，調查區域的鹽度值較低，隨著赤潮的持續，鹽度值有所升高；赤潮前期，持續高溫，在赤潮后期氣溫劇降，水溫也與氣溫具有同樣的變化趨勢。

圖8 赤潮區域與對照區溫度和鹽度的變化Fig. 8 Variations of DON and DOP concentration the center and edge region during red tide

圖9 赤潮區域與對照pH和DO的變化Fig. 9 Variations of pH and DO concentration the center and edge region during red tide

3 討論

在對赤潮生消過程的監測發現，珠江口海域受環境影響較大，水文、氣象條件復雜，同時加上珠江徑流帶來的大量營養物質，近年來，珠江口海域的赤潮爆發頻繁，受各種環境因子共同影響所致，根據根據跟蹤監測結果，此次赤潮區域的水域處于富營養化水平，富營養化是赤潮爆發的基礎條件。

3.1 本次赤潮事件分析

3.1.1 赤潮生物

赤潮期間，甲藻和硅藻數量高峰的交替出現，表明赤潮生物之間存在著營養競爭和互相演替的過程，也印證了赤潮消亡過程由通常的硅藻群落取代甲藻的生態特征，與以往在該海域發生赤潮的研究結果相一致（黃長江和董巧香，2000；王朝暉等，2001；鐘思勝等，2002）。

3.1.2 Chl-a

Chl-a是主要赤潮監測指標，能夠很好表現區域海域的浮游植物情況，由本文監測結果分析可知，Chl-a的平均值為32.99 μg·L-1，遠大于該海域的正常水平。隨著水溫的降低，Chl-a也明顯降低，水溫回升后，Chl-a也隨之稍有回升，但隨后逐漸降低，直到赤潮完全消失，Chl-a降至海區正常值。

浮游植物數量的變化趨勢與Chl-a相一致，赤潮原因種出現的最高密度為1.89×107cells·L-1，Chl-a與赤潮藻密度有很強的正相關（P<0.01），Chl-a越高，赤潮藻密度越高，Chl-a能夠反映赤潮生消過程中赤潮原因藻的變化情況。

3.1.3 營養鹽

富營養化是赤潮爆發的主要原因，營養鹽對赤潮的發生起著基礎性作用，結合本文調查結果，本文調查海域水體均呈富營養化狀態。研究發現，赤潮區域DIN在赤潮持續過程中先減少，后又有所回升，最后基本保持在一定水平，但均高于富營養化水平，其主要原因是在赤潮初期，赤潮原因種的大量繁殖，消耗大量的DIN，隨著赤潮的持續，赤潮原因種及其他海洋生物的死亡或腐敗，使DIN的值回升。對照區域受珠江沖淡水和附近航道的影響，DIN的變化較大。從整個調查區域來看，DIN測值在0.5～1.5 mg·L-1之間，赤潮區域的DIP與DIN有相同的變化趨勢，赤潮前期DIP較高，隨著赤潮的持續，赤潮原因種生長繁殖，DIP有所減少，在對照區域，DIP的變化比較平穩，赤潮區域的DIP顯著大于對照區域（P<0.05）。另外，整個監測海域的DIP隨葉綠素a的升高而升高，呈極顯著正相關性（P<0.01）。

赤潮區域的DON和DOP遠大于對照區域，DON與Chl-a有極顯著正相關（P<0.01），Chl-a隨DON的增高而增大。赤潮區域的DOP均大于0.120 mg·L-1，而對照區域的DOP僅為0.006 mg·L-1左右，Chl-a與DOP有極顯著正相關（P<0.01）。對各種形態的氮的分析可知，赤潮區域的DON所占的比重高于DIN，與之相對應的對照區域，則占主要的是DIN，赤潮區域 DON異常的高，能夠很好反映該區域的赤潮原因種分泌或腐敗的情況，也能反映出赤潮區域DON對DIN的補充機制，這也是誘發赤潮持續的原因之一。

對照區域DON和TN均明顯低于赤潮區域，且赤潮區域DON對TN貢獻較大，而對照區域則以DON貢獻較大。由于赤潮生物大量吸收DIN，致赤潮區域含量較低，而海洋生物排泄物或赤潮生物死亡被降解產生DON，導致DON含量明顯高于DIN。結果表明，赤潮區域各種形態氮化合物的不斷積累是的有機質污染和富營養化的重要原因，該結果與珠江口海域條紋環溝藻赤潮的生消過程的研究結果一致（王漢奎等，2003）。

跟蹤監測中的 SiO3-Si的含量先逐漸降低，然后緩慢上升至一定水平，在赤潮前期，浮游植物中雙胞旋溝藻占主要優勢，硅藻較少，對海域中的SiO3-Si消耗較少，以致SiO3-Si的含量較高；隨著赤潮的持續，營養結構發生變化，赤潮生物也發生演替，硅藻逐步演替旋溝藻成為海域的優勢種群，同時，消耗大部分的SiO3-Si，以致SiO3-Si明顯下降；在赤潮末期，硅藻分泌或死亡，SiO3-Si略有上升趨勢，最終保持在一定水平，這一現象與以往的相關研究一致（王朝暉等，2001；鐘思勝等，2002；歐林堅等，2010）。

3.1.4 其他理化因子

赤潮發生期間，DO最高達12.08 mg·L-1，pH最高達8.51，調查海域pH和DO值均較高，與以往的相關調查結果一致（霍文毅等，2001；王漢奎等，2003）。由于浮游植物的大量繁殖，消耗水體中的CO2，使pH值升高，釋放出大量O2，使DO值增大，所以調查海域pH值略呈上升趨勢且維持在一定水平，DO隨著赤潮的減弱，略呈下降的趨勢。在赤潮前期，赤潮區域受珠江口徑流影響較大，區域的鹽度值較低，隨著赤潮的持續，外海高鹽海水在該區域內占有優勢，鹽度值也相應升高。赤潮前期，持續高溫，在赤潮后期氣溫突降，可見，溫度的變化也是赤潮生消的主要原因之一。

3.2 與相關赤潮事件的比較分析

3.2.1 珠海海域雙胞旋溝藻赤潮比較分析

雙胞旋溝藻是近年來我國沿海新出現的赤潮藻，已在廣東珠江口海域多次引發較大規模的赤潮，對該赤潮藻的研究，有利于豐富我國赤潮藻生理、生態學研究的研究基礎。本文就2006年4月和2009年10─11月珠海雙胞旋溝藻赤潮事件進行分析研究，探究雙胞旋溝藻赤潮發生的機理，并進一步做好赤潮的預防預報。

2006年在該海域發生的雙胞旋溝藻赤潮原因種的最高密度遠低于2009年該種的密度，2006年與2009年珠海雙胞旋溝藻主要指標見表1。此次赤潮發生區水溫變化范圍較大，赤潮前期溫度較高，赤潮生物密度較大，赤潮后期，隨著氣溫降低赤潮逐步消退；鹽度的變化范圍也相對較大，主要原因可能是此次赤潮發生前降雨少，陸地徑流減少，以致赤潮前期鹽度較高；而赤潮中期有一次小規模的降雨，鹽度隨之有所下降，受鹽度變化影響較大。而 2006年赤潮爆發的溫度范圍較小，波動范圍在4 ℃左右，鹽度變化范圍小，赤潮面積也較小，赤潮生消受鹽度和水溫的影響也較小。

表1 2006年與2009年珠海雙胞旋溝藻赤潮主要指標(歐林堅等，2010)Table 1 Main indicators of the C. geminatum blooms in 2006 and 2009

2009年的赤潮事件中，溫度與雙胞旋溝藻密度呈極顯著的正相關關系（P<0.01），鹽度與雙胞旋溝藻密度呈顯著負相關關系（P<0.05），溫度與Chl-a呈極顯著正相關關系（P<0.01），鹽度與Chl-a呈極顯著負相關關系（P<0.01）。相比之下，2006年的赤潮事件中，雙胞旋溝藻密度與溫度呈顯著正相關關系（P<0.05），與鹽度呈顯著正相關關系（P<0.05）?？梢?，溫度和鹽度是影響 2009年赤潮生消的重要環境因子，與 2006年赤潮事件不同之處在于鹽度的影響，在珠江口海域，鹽度主要受徑流影響，在赤潮初期，赤潮海域鹽度較低，珠江徑流對其影響較大，徑流直接體現在高濃度的營養鹽水平，可見，本次赤潮發生時，該海域正處于低鹽、高溫、高營養鹽的環境。

2006年赤潮事件的溶解氧變化情況與此次赤潮基本一致，白天監測時段溶解氧濃度偏高，均與Chl-a呈現正相關關系（P<0.05），這是由于浮游植物夜間只進行呼吸作用，而白天同時進行呼吸作用和光合作用，因此在營養條件充足的情況下，浮游植物快速生長，溶解氧較高。

此次赤潮期間，DIN的最大值為1.853 mg·L-1，高于2006年赤潮中DIN最大值（1.245 mg·L-1），DIP的最大值為0.567 mg·L-1，遠高于2006年赤潮中DIP最大值（0.044 mg·L-1），SiO3-Si的變化范圍為（0.089～2.933）mg·L-1，本次赤潮期間，N/P、Si/P和Si/N的變化范圍分別為3～193、5～193和0～2，平均分別為78、71和1，根據Dortch和Whitledge（1992）、Justic等（1995）確定限制性因子的方法（DORTCH，1992；JUSTICE，1995），可確定本次赤潮發生海域的限制性因子為DIP。從N/P值的變化趨勢看，N/P的值先是升高后降低，然后又有所回升，赤潮期間，N/P>16的區域達到 92.59%，N/P>22的區域達90.47%，Si/P值的變化趨勢與N/P值變化趨勢一致，Si/P>22的區域達85.19%，Si/N值的總體呈下降趨勢，Si/N<1的區域達 65.74%。有研究發現N/P的減少和磷源的輸入，有利于赤潮的爆發（Hodgkiss和Ho，1997），此次赤潮期間，Si/N的平均值較低，有利于甲藻的生長，這與赤潮原因種為甲藻相符合。

根據與2006年赤潮事件比較可知，2次赤潮發生的前提條件均是豐富的營養鹽和適宜的溫度，可見，營養鹽和溫度是誘發赤潮的主要原因，不同之處在于2009年赤潮的消退是由于氣象環境的突變，而 2006年赤潮的消退是由于浮游生物正常的演替所致。

3.2.2 與近年周邊海域赤潮比較分析

本文研究的赤潮發生于 2009年的珠江口珠海海域，為了進一步對本次赤潮發生的特點進行分析和研究，收集近年來我國沿海赤潮發生的相關報道，研究赤潮發生的異同，為赤潮的防控提供一定的數據支撐。

2006年夏季，渤海灣赤潮重點監控區發生夜光藻（Noctiluca scintillans）赤潮，尹翠玲等人對夜光藻赤潮的生消過程進行了初步分析和研究，結果顯示 pH值、Chl-a、DO、化學需氧量（COD）和營養鹽的變化均與夜光藻快速增值前浮游植物的迅速生長有關，與溫度和鹽度的關系不大，可見，夜光藻赤潮與營養鹽和有機物含量有密切關系，由于夜光藻屬于混合營養方式，這種特殊的營養方式，導致夜光藻赤潮頻繁發生（尹翠玲等，2013）。彭模等人利用 2004─2008年連云港海州灣赤潮監控區監測站位資料，對赤潮發生與水文、氣象和環境等因子進行研究，結果顯示在連云港海州灣附近赤潮發生時期一般在5─10月，主要以甲藻和硅藻赤潮為主，赤潮發生階段水溫較高，消亡階段水溫呈下降趨勢，水溫是影響赤潮生消的主要環境因子（彭模等，2010）。2007年在煙臺四十里灣發生血紅哈卡藻赤潮，根據作者分析，誘發此次赤潮的主要化學因素為DIP、鹽度和COD，而DIP是該赤潮生消發展的最關鍵化學因素，極端降雨下大量陸源污染物注入該海域是此次赤潮發生的直接外因，同時，雨后高溫、晴朗的天氣為赤潮藻的迅速增殖提供了有利條件（劉義豪等，2012；喻龍和郝彥菊，2009）。李鴻妹等人對2010年春季東海赤潮發生前后的營養鹽及溶解氧進行了研究，結果顯示甲藻赤潮消耗大量的 DIN和 DIP，甲藻的繁殖不消耗SiO3-Si，雖然，在赤潮末期浮游植物群落會發生演替，但是由于長江沖淡水的補充，SiO3-Si的濃度在赤潮前后變化不大（李鴻妹等，2013）。2012年在福建三都灣發生血紅哈卡藻赤潮，研究結果顯示，赤潮發生與水溫、鹽度和營養鹽有密切聯系，適宜水溫和氣候條件對赤潮生物的萌發提供了有利的條件，鹽度的降低與降雨和徑流有關，降雨和徑流帶來大量的陸源營養物質，赤潮區域處于富營養化狀態而誘發赤潮（黃偉卿等，2012）。2012年在渤海灣赤潮監控區發現2次赤潮，均為復合型硅藻赤潮，赤潮發生時水溫的變化范圍為24.95～28.75 ℃，鹽度變化范圍為 18.639～28.645，赤潮發生期間的DIN、DIP和SiO3-Si隨赤潮的發展先降低后升高的趨勢，研究結果顯示，赤潮海域處于富營養化狀態，誘導赤潮發生的主要原因是高濃度的營養鹽（尹翠玲等，2014）。2013年在福建小岞杜厝海域發生的2次赤潮，均為硅藻復合型赤潮，在高溫、高濕、無風浪的條件下，促進藻類繁殖，導致該海域發生赤潮，出現降雨是赤潮消退的主要原因（李星，2014）。2012年福建長樂海區發生東海原甲藻（Prorocentrum donghaiense）赤潮，研究結果顯示東海原甲藻在低磷貧瘠的環境中仍能快速增長并聚集，可見東海原甲藻對適應磷脅迫能力較強，并能較好的利用 DIN作為主要的營養成分，NO3-N、NO2-N、水溫和鹽度為該赤潮的限制性因子（李正華，2012）。2012年冬季廈門海域發生血紅哈卡藻赤潮，研究結果顯示，在赤潮初期中肋骨條藻和血紅哈卡藻的密度相當，隨著赤潮的持續，在種間競爭中血紅哈卡藻占據了優勢，赤潮發生過程中有一段持續升溫的過程，是導致該赤潮持續時間很長的主要原因（陳國斌，2012）。2012年廈門同安灣海域發生1次三相型赤潮，三相型赤潮原因種為中肋骨條藻（Skeletonema costatum）、血紅哈卡藻和角毛藻，研究結果顯示水體的富營養化和持續的高溫天氣，加上水文氣象環境的相對穩定是誘發赤潮的主要原因，消退的原因主要為臺風的影響（俞秀霞，2012）。2012年山東煙臺四十里灣再次發生血紅哈卡藻赤潮，研究結果顯示赤潮爆發的原因為較高的水溫、良好的光照條件和充足的DIP（喻龍等，2014）。

可見，近幾年誘發赤潮的原因因海域差異存在著多樣性，基本上營養鹽是赤潮爆發的基礎，營養鹽主要來源于地表徑流，徑流的注入使鹽度降低，因此，徑流與鹽度密切相關。另外一個重要因素就是溫度，有豐富的營養鹽僅僅是赤潮誘發的基礎，溫度適宜才能使赤潮藻繁殖聚集，同時溫度也是赤潮消退的重要因素。水文環境也是赤潮生消的重要因素，無風無浪、潮流作用小，對小范圍內的營養物質擴散能力弱，對赤潮爆發有一定的促進作用，同時，極端水文條件也能促使赤潮快速消退。

結合本文的雙胞旋溝藻赤潮事件，本文研究海域呈富營養化水平，這是誘發赤潮的基礎，加上長時間處于高溫、低鹽的環境中，致使雙胞旋溝藻快速繁殖聚集，在赤潮后期受極端天氣的影響，氣溫下降，大風大浪，赤潮被吹散，營養鹽擴散加快，赤潮消退，這與近幾年有關赤潮生消的研究結果基本一致。

4 結論

2009年珠海雙胞旋溝藻赤潮規模較大，是中國沿海由雙胞旋溝藻引起的最大規模赤潮，赤潮的生消過程中，10月25日─10月27日為赤潮的起始發展階段，10月28日─11月1日為赤潮形成維持階段，11月2日─11月6日為赤潮消亡階段。赤潮生消過程浮游植物群落結構發生了變化，赤潮持續期由雙胞旋溝藻占主要優勢，赤潮消亡期間雙胞旋溝藻數量減少，硅藻（骨條藻和角毛藻）數量增加，演替雙胞旋溝藻成為優勢種。此次赤潮事件中，赤潮藻大量繁殖代謝，致使有機氮濃度較高，占總氮的比例約60%，而磷是珠江口海域的限制性因子，是本次赤潮的重要限制性因子，研究海域處于嚴重富營養化水平，這是誘發赤潮發生的基礎。本次赤潮發生時，由于降雨較少，氣溫較高，該海域正處于低鹽、高溫、高營養鹽的環境之中，雙胞旋溝藻快速繁殖聚集，誘發赤潮；而在赤潮后期受極端天氣的影響，氣溫下降，大風大浪，赤潮被吹散，營養鹽擴散加快，是赤潮消退的主要原因。

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Preliminary Environmental Analysis of the Evolution of Cochlodinium geminatum Bloom in the Pearl River Estuary

PANG Yong1,3, NIE Rui2,3, LU Songhui3
1. Hainan Academy of Oceanographic and Fishery Sciences, Haikou 570125, China; 2. Marine Monitoring and Forecasting Center of Hainan Province，Haikou 570206, China; 3. Research Center for Harmful Algae and Marine Biology, Jinan University, Guangzhou, 510632, China

The bloom of Cochlodinium geminatum Schütt in the Pearl River Estuary was monitored for 10 days (from October 28thto November 6th) in order to explore its evolution. Accordingly, three monitoring sections which include 12 sites in total were set up. Dynamics of the algae density, chlorophyll a, nutrient, temperature, salinity, pH and dissolved oxygen were studied by field monitoring and laboratory analysis. The results showed that the algae density increased firstly and then decreased, with the highest density at 2.765×107cells·L-1. The content of Chlorophyll a rose firstly and then decreased, with the maximum at 172.76 μ·L-1. Inorganic nitrogen and inorganic phosphorus were both at the level of eutrophication, in which inorganic nitrogen increased firstly and then decreased, and rebound at the end of the red tide; while inorganic phosphorus showed an overall downward trend. The water temperature in the red tide area ranged between 19.33 and 27.66 ℃, the salinity changed in the range of 9.16～31.5, pH changed in the range of 7.45～8.51, and dissolved oxygen changed in the range of 5.50～11.45 mg·L-1. Through the analysis of environmental factors during the red tide, in combination with the Cochlodinium geminatum bloom of the waters in 2006, and the bloom events occurred in surrounding waters in recent years, the following conclusions could be obtained: the bloom of Cochlodinium geminatum in Zhuhai waters in 2009 was in very large scale, and was the largest-scale bloom caused by C. geminatum in the Chinese coast. The initial stage of the bloom was from October 25thto October 27th, the maintenance stage was from October 28thto November 2nd, and the extinction stage was from November 2ndto November 6th. The community structure of phytoplankton had changed during the bloom evolution: in the maintenance stage, the Cochlodinium geminatum was dominant species, while the number of diatoms (Skeletonema spp. and Chaetoceros spp.) increased, and replaced the Cochlodinium geminatum as the dominant species at the extinction stage. The organic nitrogen that was in high concentration and was about 60% of the total nitrogen was caused by metabolism of C. geminatum. Serious eutrophication was a fundamental factor for inducing a bloom, and persistent high temperature and low salinity help stimulate the massive development of C. geminatum. Bad weather condition with dropping temperature and strong wind was the driving force for dispersing nutrients, and thus terminating the bloom.

Pearl River Estuary; Red tide; Cochlodinium geminatum; environmental factors

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.02.016

X171.5

A

1674-5906（2015）02-0286-08

龐勇，聶瑞，呂頌輝. 珠江口雙胞旋溝藻Cochlodinium geminatum赤潮生消過程的環境特征初步分析[J]. 生態環境學報, 2015, 24(2): 286-293.

PANG Yong, NIE Rui, LU SongHui. Preliminary Environmental Analysis of the Evolution of Cochlodinium geminatum Bloom in the Pearl River Estuary [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(2): 286-293.

國家自然科學基金（U0733006）；國家973研究計劃項目（2010CB428702）；國家科技部海洋公益性專項（200805015）

龐勇（1983年生），男，助理研究員，碩士，研究方向為海洋生態環境研究。E-mail：yongpang520@163.com

2014-08-19