乳酸菌對乳制品中黃曲霉毒素的生物防治作用

王曉偉，高鵬飛，姚國強，包維臣，李晶，劉喬，胡殿庚，張和平

(內蒙古農業大學乳品生物技術與工程教育部重點實驗室，國家奶牛產業技術研發中心乳制品研究室，呼和浩特010018)

0 引言

霉菌引起的食品腐敗變質及其產生的真菌毒素污染已經成為危害人類健康的潛在因素。其中由黃曲霉及寄生曲霉產生的黃曲霉毒素的性質穩定，一經污染就很難去除，是極其棘手的食品安全問題[1]，然而，使用傳統的物理、化學方法去除黃曲霉毒素具有一定的局限性，如導致食品營養價值、感官品質的損失及相關昂貴的設備等，這些均導致亟待找尋去除效果顯著且安全無毒的去除方法[2]。近年來研究人員發現乳酸菌具有優良的表面特性，同時利用乳酸菌及其代謝產物進行黃曲霉毒素生物去毒具有效率高、特異性強，及無二次污染等優勢，故利用乳酸菌生物解毒成為去除黃曲霉毒素的新方向之一，是食品安全領域的研究熱點。此外，此方法不僅不破壞產品的營養價值，并可提高產品利用率，同時能避免毒素的重新產生[3]。

1 黃曲霉毒素

1.1 黃曲霉毒素的簡介

黃曲霉毒素(Aflatoxin，AF)是由黃曲霉菌、寄生曲霉菌、特曲霉菌等多種真菌產生的一類具有生物活性的次級代謝產物[4]。黃曲霉毒素目前已被分離鑒定出有20余種異構體，其中最常見的異構體包括B1，B2，G1，G2，M1，M2。黃曲霉只合成B1和B2兩種毒素，但大部分寄生曲霉能合成B1，B2，G1和G2，而M1和M2是動物攝入B1后在體內經羥基化形成的代謝產物[5]。黃曲霉毒素不溶于水，但可溶于氯仿、甲醇和乙醇等有機溶劑，其在紫外線下具有熒光特性，其最適生長溫度為28～34℃，最適產毒溫度為24～30℃[6]。黃曲霉毒素在酸性和中性條件下較穩定，但在堿性條件下易分解。黃曲霉毒素有較高的熱穩定性，一般在268℃左右分解，所以普通烹調不能破壞黃曲霉毒素[7]。

1.2 黃曲霉毒素的危害

黃曲霉毒素于1993年被世界衛生組織(WHO)的癌癥研究機構認定為天然存在的強烈致癌物，其對魚類、禽類、家畜和靈長目類動物的腫瘤誘導作用極強，并且能誘發癌癥。人食用黃曲霉毒素污染的食品后，會出現發熱、腹痛、嘔吐、食欲減退等癥狀，嚴重者甚至會出現肝區疼痛、肝脾腫大、肝功能異常等肝病癥狀[8]。然而，黃曲霉毒素對人的致癌性缺乏直接證據，但大量的流行病學調查均證實，黃曲霉毒素的攝入量與人類肝癌的發病率呈正相關關系。工業上，黃曲霉毒素污染農作物飼料、奶制品，動物攝入污染了黃曲霉毒素的飼料可抑制幼小個體生長發育、降低動物免疫力，并導致畜產品中黃曲霉毒素積累量及殘留量的增加，進而危害人體健康。一次性大量攝入黃曲霉毒素可引起人和動物急性中毒死亡，動物半數致死量(LD50)為 0.36 mg/kg[9]。

2 乳酸菌生物防治作用

大量研究發現，乳酸菌菌體及其代謝產物均可有效地降解黃曲霉毒素。其作用機制主要有兩種：抑制曲霉的生長代謝及其毒素的產生；吸附黃曲霉毒素[10]。

2.1 乳酸菌及其代謝產物對曲霉生長及產毒的抑制作用

乳酸菌的抑菌作用主要通過兩種方式實現：菌種間的競爭性抑制；其生長過程中產生的各種代謝產物的抑菌作用，如有機酸、脂肪酸、細菌素及抗真菌肽等。幾種乳酸菌對曲霉產毒能力的影響，見表1[11]。

表1 不同乳酸菌對曲霉菌產生黃曲霉毒素的影響

曲霉菌和乳酸菌共同培養或將乳酸菌的代謝產物添加至曲霉菌的培養基中，都能抑制曲霉菌產生毒素。然而，早期的科研工作者[12]將乳桿菌裝在透析袋內，試驗結果如下：曲霉菌能在袋外生長，但其產毒能力下降，這表明乳桿菌的某種代謝產物可能具有抑制曲霉菌產毒的功能.。Karunarame等[13]研究了嗜酸乳桿菌、植物乳桿菌和保加利亞乳桿菌的菌體及其代謝產物分別對曲霉菌生長及產毒能力的影響。試驗結果顯示：乳酸菌菌體可以抑制曲霉生長，但其代謝產物卻不能抑制曲霉菌體生長，而代謝產物可抑制黃曲霉毒素的產生。

乳酸菌在生長代謝過程中會產生乙酸、乳酸、丙酸、苯乳酸[14]等有機酸。有機酸可降低環境中的pH值，進而抑制霉菌生長；此外，未解離的有機酸可破壞電化學質子梯度，發揮其抑菌作用；而疏水形式的有機酸可透過目標菌的細胞膜并且在細胞內部解離，以致細胞質酸化。如Lactobacillus delbrueckii NRRLB445在代謝過程中產生的有機酸可使寄生曲霉的產毒素量從8.5 mg/kg降低到7.0 mg/kg，輕度抑制其產毒能力。曹冬梅[15]等使用共培養法研究1株具有抑制霉菌活性的Lactobacillus curvatus HB02對黃曲霉生長及產毒的抑制作用，試驗通過比色法和氣相色譜測定其培養物中的乳酸和揮發性脂肪酸的含量。試驗結果為：Lactobacillus curvatus HB02與黃曲霉共培養時，黃曲霉菌絲和黃曲霉毒素B1的產量均比黃曲霉單獨培養時低(P＜0.01)，試驗結果表明該乳酸菌可以顯著抑制黃曲霉生長及黃曲霉毒素B1的產生。同時，也可以推測得到乳酸菌對黃曲霉及其產毒的抑制作用可能是由乳酸導致的低pH值環境、各種代謝產物及微生物間相互拮抗等多因素協同作用所導致的結果。一般情況下，丙酸、戊酸與羥基脂肪酸可協同抑菌。Sjogren等研究發現羥基脂肪酸對多種霉菌均有抑制作用，其最低抑菌濃度為10～100 μg/mL[16]。

此外，乳酸菌代謝產生的具有抗真菌活性的的環二肽[17]、2-丙烯基酯[18]和蛋白質類化合物[19]都可能會對黃曲霉及其產毒具有抑制作用，但相關的文獻較少?？傮w而言，目前關于乳酸菌對曲霉菌生長代謝及其產毒的具體抑制機理尚不清楚，值得廣大科研人員研究探明。

2.2 乳酸菌對黃曲霉毒素的吸附作用

乳酸菌菌體的吸附作用主要與菌體的濃度及溫度有關，而無論是活菌體或死菌體都具有較強的吸附能力。乳酸菌吸附黃曲霉毒素形成菌體—黃曲霉毒素復合體[20]，隨著乳酸菌自身吸附能力的下降，其較易與黃曲霉毒素一起排出體外，進而降低毒素對人體的危害作用。李志剛[21]等研究探討了8株乳酸菌結合黃曲霉毒素B1的能力，結果表明，8株乳酸菌對黃曲霉毒素B1均有不同程度的吸附能力，但菌種間差異較大，其中L.casei subsp.cacei CGMCC 1.539的吸附強度為49%。此外，黃曲霉毒素B1—乳酸菌復合物可能也會阻礙黃曲霉毒素B1在人體內的吸收，同時復合物比黃曲霉毒素B1更容易排出體外，進而減少黃曲霉毒素B1在人體內的累積量。Topcu等[22]研究發現兩株具有吸附黃曲霉毒素能力的乳酸菌(Enterococcus faecium M74和Enterococcus faecium EF031)，分別可吸附去除19.3%～30.5%和23.4%～37.5%的黃曲霉毒素(48h反應時間內)。Khanafari[23]等運用高效液相色譜法評估了Lactobacillus plantarum PTCC 1058在溶液中AFB1的結合率，接種1 h后結合率為45%，而接種90 h后結合率能夠達到100%，且處于對數生長期的Lactobacillus plantarum PTCC 1058在三次水洗情況下仍能保持92%的結合率，說明此黃曲霉毒素—乳酸菌復合物的穩定性優良。Hamidi等[24]分別從人體糞便和鮮奶中分離得到乳酸菌Lactobacillus pentosus和Lactobacillus beveris，使用ELISA法檢測溶液中AFB1的殘留量，置于37℃（48 h）后，Lactobacillus pentosus和Lactobacillus beveris對PBS溶液(AFB1初始質量濃度為2 mg/L)中的AFB1結合率分別為17.4%和34.7%，試驗結果證實這兩株乳酸菌均具有一定的毒素結合能力。Hernandez-Mendoza等[25]通過原子力顯微鏡和熒光技術研究了Lactobacillus reuteri NRRL14171結合黃曲霉毒素B1后其菌體細胞表面結構被修飾的變化，表現為邊緣的模糊化及紋理的不規則化，且變得粗糙。

乳酸菌菌體與黃曲霉毒素主要依靠細胞壁上的多聚糖和肽聚糖[26]等組分通過非共價方式結合[27]形成黃曲霉毒素—乳酸菌復合物,維持該結構穩定的主要作用力是疏水相互作用。蛋白酶E、脂肪酶和m-高碘酸鹽對黃曲霉毒素吸附效果的影響與假設中黃曲霉毒素主要是與細菌細胞壁上的碳水化合物結合的推測較符合[28]。

Hernandez-Mendoza等篩選得到對黃曲霉毒素B1吸附率較高的Lactobacillus casei L30，其吸附率能夠達到49.2%；同時研究發現此吸附過程是一個有限制的可逆的過程，反復水洗僅能釋放0.6%～9.2%的毒素[29]。Hernandez-Mendoza等又[30]以 Lact.Reuteri和 Lact.casei Shirota為研究對象，以活菌組及細胞壁組為對照，試驗結果為原生質球組（Spheroplast，即肽聚糖缺陷組）的毒素吸附能力明顯下降，表明肽聚糖具有顯著去毒作用(P＜0.05)。此外，上述試驗同時又設置了磷壁酸缺陷組，試驗說明細胞壁在乳酸菌吸附黃曲霉毒素中具有重要作用，且其中的磷壁酸具有顯著去毒作用(P＜0.05)，磷壁酸缺乏組乳酸菌的吸附能力降低了70%左右。雖然已有研究顯示出乳酸菌細胞壁中的磷壁酸在吸附黃曲霉毒素中有一定的作用效果，但是，其具體的吸附機制尚不明確，需要進一步的研究探明。

3 乳酸菌對乳制品中黃曲霉毒素生物防治作用的應用

乳酸菌具有抑制曲霉生長及產毒的作用，常常作為生物去毒劑用于食品中，常見的菌種有Lactobacillus spp.，Lactococcus spp.，Leuconostoc spp.，Pediococcus spp.，Streptocccus spp和Enterococcus spp.[31]。

黃曲霉毒素Ml和M2常見于牛奶污染。Rahimi[32]等人利益ELISA方法對不同原奶樣品進行黃曲霉毒素Ml檢測，結果42.1%的樣品中檢測出了Ml。El Khoury[33]等人檢測了138種乳制品(牛奶和酸奶)中黃曲霉毒素Ml的質量濃度，結果顯示，32.81%的酸奶樣品和40.62%的牛奶樣品中可檢測出黃曲霉素M1。據悉，質檢機構已將黃曲霉毒素M1質量濃度設為液體乳長效監測指標，一經發現M1超標，應立即依法處置，力求保障液體乳的質量安全。

乳酸菌被廣泛地應用在發酵食品中，具有改善腸道微生態平衡，生物防腐及生物去毒作用等優勢。黎巴嫩的傳統工業中常使用Lcictobaciuiis biilgaricus和Streptococcus thermophilic作為生產菌株，被用于評估其降低黃曲霉毒素M1質量濃度的能力[33]。牛奶中常用的生物去毒乳酸菌菌種有Lactobacillus acidophilus NRRL B-4495、Lactobacillus reuteri NRRL B-14171、Lactobacillus rhamnosus NRRL B-442、Lactobacillus johnsonii NRRL B-2178、Bifidobacterium bifidum NRRL B-41410[34]。乳酸菌L.plantarum MON03和L.rhamnosus GAF01(108cfu/mL)在復原乳(reconstituted milk)中的AFM1結合率分別為16.1%～78.6%和15.3%～95.1%[35]。三株不同乳酸菌Lactobacillus delbrueckii spp.bulgaricus LB340，Lactobacillus rhamnosus HOWARU ，Bifidobacterium lactis FLORA-FIT BI07置于37℃（15 min）后，其在含有AFM1為0.5 μg/L的UHT脫脂牛奶中的毒素結合率無 顯 著 差 別 (P＜0.05)，而 Bifidobacterium lactis FLORA-FIT BI07置于4℃（15 min）表現出較高的結合率37.75%±3.31%[36]。

Elsanhoty[37]等進行了乳酸菌去除酸奶中黃曲霉毒素M1的研究。試驗分為三組：A組(對照組)，發酵酸奶 (Streptococcus thermophilus和 Lactobacillus bulgaricus)；B組，50%發酵酸奶(Streptococcus thermophilus和Lactobacillus bulgaricus)與50%Lactobacillus plantrium；C組，50%發酵酸奶(Streptococcus thermophilus和 Lactobacillus bulgaricus)與50%Lactobacillus acidophilus；并于5 ℃分別貯藏1，3，5，7 d，利用高效液相色譜法定時測定其中黃曲霉毒素M1的去除率。實驗結果：A組、B組和C組在貯藏期結束時的去除率分別為22.8%～69.8%、31.5%～87.8%、27.8%～72.8%，其中B組具有最大的毒素去除率，且最終黃曲霉毒素 M1 的質量濃度分別為 15.2，11.3，13.56 μg/L(原奶中的黃曲霉毒素M1質量濃度為50 μg/L)，達到酸奶的AFM1安全水平。結果表明：乳酸菌能夠作為安全有效的生物去除劑用在污染了黃曲霉毒素M1的酸奶中。Corassin[38]等將經100℃處理1 h的混合乳酸 菌 (Lactobacillus rhamnosus、Lactobacillus delbrueckii spp.bulgaricus和Bifidobacterium lactis)以1010cfu·mL的接種量加入含有AFM1為0.5 ng/mL的UHT脫脂牛奶中，置于37℃（30 min及60 min）后，AFM1的平均吸附率分別為11.5%±2.3%和11.7%±4.4%。綜上所述，乳酸菌可用于乳制品中黃曲霉毒素的生物防治。

4 安全性評價

在安全性上，乳酸菌是傳統的發酵菌株，且是公認的安全級(Generally Recognized as Safe，GRAS)菌株。相關動物試驗也均證明乳酸菌對黃曲霉毒素的毒害具有降低作用[39-43]。

Hernandez-Mendoza等[44]將15只雄性Wistar大鼠(200 g±20 g)暴露在黃曲霉毒素環境中3周以建立中毒大鼠模型，而后將其平均分成三組：A組，對照組；B組，黃曲霉毒素試驗組；C組，黃曲霉毒素+Lactobacillus casei Shirota試驗組，依據測定血漿中AFB1-Lys絡合物的含量來評估菌株Lactobacillus casei Shirota對腸道中毒素的吸收作用。C組與B組相比較，前者血漿中的AFB1-Lys絡合物濃度顯著低于后者。本研究證明了Lactobacillus casei Shirota可以顯著降低黃曲霉毒素在動物腸道中的吸收作用。因此，使用乳酸菌生物防治乳制品的黃曲霉毒素污染具有可行性及現實意義，更大程度地保障了人體的健康。

5 展望

曲霉及其毒素污染乳制品是一個普遍性問題，這種污染可發生在乳制品的產前、產中或儲藏過程中，既導致嚴重的經濟損失,又嚴重危害人和動物的健康。為此，世界各國對乳制品中越來越多的黃曲霉毒素進行了嚴格的限量規定，因此有效地防治毒素污染已成為重要的研究課題。

利用安全的乳酸菌菌種資源進行毒素的生物防治已經成為爭相研究的熱點，但仍有以下幾方面的工作需給予加強：一是加強黃曲霉毒素污染的生物防治研究，提高相關的科研水平，從根本上保障我國乳制品的的食品安全性；二是加強具有特異性抑制毒素合成的微生物資源的分離和篩選，進而為研發具有我國自主知識產權的新型微生物制劑提供豐富的菌種資源。隨著科研工作的深入開展，生防微生物及其天然活性代謝產物必將成為乳制品生產和儲藏中替代化學試劑有效防治黃曲霉毒素污染的最具希望的方法之一。

[1]KONG Q,SHAN S,LIU Q,et al.Biocontrol of Aspergillus flavus on peanut kernels by use of a strain of marine Bacillus megaterium[J].International journal of food microbiology,2010,139(1):31-35.

[2]TENIOLA O D,ADDO P A,BROST I M,et al.Degradation of aflatoxin B1 by cell-free extracts of Rhodococcus erythropolis and Mycobacterium fluoranthenivorans sp.nov.DSM44556T[J].International journal of food microbiology,2005,105(2):111-117.

[3]MISHRA H N,DAS C.A review on biological control and metabolism of aflatoxin[J].Crit Rev Food Sci,2003,43:245-264.

[4]李培武,丁小霞,白藝珍,等.農產品黃曲霉毒素風險評估研究進展[J].中國農業科學,2013,46(12):2534-2542.

[5]劉付香,李玲,梁炫強.生物防治黃曲霉毒素污染研究進展[J].中國生物防治,2010,26(1):96-101.

[6]ALENCAR E R D,FARONI L R D,SOARES N D F F,SILVA W A D,CARVALHO M C D S.Efficacy of ozone as a fungicidal and detoxifying agent of aflatoxins in peanuts[J].Journal of the Science of Food and Agriculture,2012,92(4):899-905.

[7]王后苗,廖伯壽.農作物收獲前黃曲霉毒素污染與控制措施[J].作物學報,2012,38(1):1-9.

[8]潘崴,龐廣昌.黃曲霉毒素與食品安全[J].江西食品工業,2004(3):30-31.

[9]郝瑩,宮小明,董靜,等.黃曲霉毒素生物防治的研究進展[J].糧食與飼料工業,2011(11):22-23.

[10]PARK D L.Effect of processing on aflatoxin[M].Mycotoxins and Food Safety.Springer US,2002:173-179.

[11]郭興華.益生菌基礎與應用[M].北京科學技術出版社.2002.

[12]GOURAMA H,BULLERMAN L B.Inhibition of growth and aflatoxin production of Aspergillus flavus by Lactobacillus species[J].Journal of Food Protection,1995,58(11):1249-1256.

[13]KARUNARATNE A,WEZENBERG E,BULLERMAN L B.Inhibition of mold growth and aflatoxin production by Lactobacillus spp[J].Journal of Food Protection,1990,53(3):230-236.

[14]GEREZ C L,TORINO M I,ROLLAN G,et al.Prevention of bread mould spoilage by using lactic acid bacteria with antifungal properties[J].Food Control,2009,20(2):144-148.

[15]曹冬梅,張洪英,何成華,等.彎曲乳酸桿菌HB02抑制黃曲霉生長及產毒[J].南京農業大學學報,2008,31(3):125-129.

[16]SJOGREN J,MAGNUSSON J,BROBERG A,et al.Antifungal 3-hydroxy fatty acids from Lactobacillus plantarum MiLAB 14[J].Applied and Environmental Microbiology,2003,69(12):7554-7557.

[17]陳章庭，崔艷華,張蘭威,等.抗真菌乳酸菌研究[J].食品工業科技，2012,33(6):425-428.

[18]WANG H K,YAN Y H,WANG J M,et al.Production and characterization of antifungal compounds produced by Lactobacillus plantarum IMAU10014[J].PloS one,2012,7(1):e29452.

[19]MAGNUSSON J,SCHNURER J.Lactobacillus coryniformis subsp.coryniformis strain Si3produces a broad-spectrum proteinaceous antifungal compound[J].Applied and Environmental Microbiology,2001,67(1):1-5.

[20]DALIE D K D,DESCHAMPS A M,RICHARD-FORGET F.Lactic acid bacteria-Potential for control of mould growth and mycotoxins:A review[J].Food control,2010,21(4):370-380.

[21]李志剛,楊寶蘭,姚景會,等.乳酸菌對黃曲霉毒素B1吸附作用的研究[J].中國食品衛生雜志,2003,15(3):212-215.

[22]TOPCU A,BULAT T,WISHAH R,et al.Detoxification of aflatoxin B1 and patulin by Enterococcus faecium strains[J].International journal of food microbiology,2010,139(3):202-205.

[23]KHANAFARI A,SOUDI H,MIRABOULFATHI M,et al.An in vitro investigation of aflatoxin B1 biological control by Lactobacillus plantarum[J].Pakistan journal of biological sciences:PJBS,2007,10(15):2553-2556.

[24]HAMIDI A,MIRNEJAD R,YAHAGHI E,et al.The aflatoxin B1 isolating potential of two lactic acid bacteria[J].Asian Pacific journal of tropical biomedicine,2013,3(9):732-736.

[25]HERNANDEZ-MENDOZA A,RIVAS-JIMENEZ L,GARCIA H S.Assessment of Aflatoxin B1 Binding to Lactobacillus reuteri by Microscopy and Fluorescence Techniques[J].Food Biotechnology,2011,25(2):140-150.

[26]LAHTINEN S J,HASKARD C A,OUWEHAND A C,et al.Binding of aflatoxin B1 to cell wall components of Lactobacillus rhamnosus strain GG[J].Food additives and contaminants,2004,21(2):158-164.

[27]HASKARD C A,El-NEZAMI H S,KANKAANPAA P E,et al.Surface binding of aflatoxin B1 by lactic acid bacteria[J].Applied and Environmental Microbiology,2001,67(7):3086-3091.

[28]HASKARD C,BINNION C,AHOKAS J.Factors affecting the sequestration of aflatoxin by Lactobacillus rhamnosus strain GG[J].Chemico-biological interactions,2000,128(1):39-49.

[29]HERNANDEZ-MENDOZA A,GARCIA H S,STEELE J L.Screening of Lactobacillus casei strains for their ability to bind aflatoxin B1[J].Food and chemical toxicology,2009,47(6):1064-106.

[30]HERNANDEZ-MENDOZA A,GUZMAN-DE-PENA D,GARCIA H S.Key role of teichoic acids on aflatoxin B1 binding by probiotic bacteria[J].Journal of applied microbiology,2009,107(2):395-403.

[31]RIVERA-ESPINOZA Y,GALLARDO-NAVARRO Y.Non-dairy probioticproducts[J].FoodMicrobiology,2010,27(1):1-11.

[32]RAHIMI E,BONYADIAN M,RAFEI M,et al.Occurrence of aflatoxin M1 in raw milk of five dairy species in Ahvaz,Iran[J].Food and Chemical Toxicology,2010,48(1):129-131.

[33]EI KHOURY A,ATOUI A,YAGHI J.Analysis of aflatoxin M1 in milk and yogurt and AFM1 reduction by lactic acid bacteria used in Lebanese industry[J].Food Control,2011,22(10):1695-1699.

[34]SERRANO-NINO J C,CAVAZOS-GARDUNO A,HERNANDEZ-MENDOZA A,et al.Assessment of probiotic strains ability to reduce the bioaccessibility of aflatoxin M1 in artificially contaminated milk using an in vitro digestive model[J].Food Control,2013,31(1):202-207.

[35]ABBES S,SALAH-ABBES J B,SHARAFI H,et al.Ability of Lactobacillus rhamnosus GAF01 to remove AFM1 in vitro and to counteract AFM1 immunotoxicity in vivo[J].Journal of immunotoxicology,2013,10(3):279-286.

[36]BOVO F,CORASSIN C H,ROSIM R E,et al.Efficiency of lactic acid bacteria strains for decontamination of aflatoxin M1 in phosphate buffer saline solution and in skimed milk[J].Food and Bioprocess Technology,2013,6(8):2230-2234.

[37]ELSANHOTY R M,SALAM S A,RAMADAN M F,et al.Detoxification of aflatoxin M1 in yoghurt using probiotics and lactic acid bacteria[J].Food Control,2014,43:129-134.

[38]CORASSIN C H,BOVO F,ROSIM R E,et al.Efficiency of Saccharomyces cerevisiae and lactic acid bacteria strains to bind aflatoxin M1 in UHT skim milk[J].Food Control,2013,31(1):80-83.

[39]GRATZ S,TAUBEL M,JUVONEN R O,et al.Lactobacillus rhamnosus strain GG modulates intestinal absorption,fecal excretion,and toxicity of aflatoxin B1 in rats[J].Applied and environmental microbiology,2006,72(11):7398-7400.

[40]GRATZ S,WU Q K,EL-NEZAMI H,et al.Lactobacillus rhamnosus strain GG reduces aflatoxin B1 transport,metabolism,and toxicity in Caco-2 cells[J].Applied and environmental microbiology,2007,73(12):3958-3964.

[41]NIKBAKHT NASRABADI E,JAMALUDDIN R,MUTALIB A,et al.Reduction of aflatoxin level in aflatoxin-induced rats by the activity of probiotic Lactobacillus casei strain Shirota[J].Journal of applied microbiology,2013,114(5):1507-1515.

[42]HERNANDEZ-MENDOZA A,GONZALEZ-CORDOVA A F,VALLEJO-CORDOBA B,et al.Effect of oral supplementation of Lactobacillus reuteri in reduction of intestinal absorption of Aflatoxin B1 in rats[J].Journal of basic microbiology,2011,51(3):263-268.

[43]FERNANDEZ-JURI M G,MUZZOLON J A,DALCERO A M,et al.Effect of lactic acid bacteria isolated from faeces of healthy dogs on growth parameters and aflatoxin B1 production by Aspergillus species in vitro[J].Mycotoxin research,2011,27(4):273-280.

[44]HERNANDEZ-MENDOZA A,GUZMAN-DE-PENA D,GONZALEZ-CORDOVA A F,et al.In vivo assessment of the potential protective effect of Lactobacillus casei Shirota against Aflatoxin B1[J].Dairy Science&Technology,2010,90(6):729-740.