象山港海洋牧場示范區大型底棲生物的時空變化*

陳 晨 焦海峰 王一農① 劉 懂 孫 元 劉 迅王 莉 陳啟鵬

(1. 寧波大學海洋學院 寧波 315211; 2. 寧波市海洋與漁業研究院 寧波 315012)

海洋牧場(Marine Pasture)是指在某一海域內, 采用一整套規?；臐O業設施和系統化的管理體制,利用自然的海洋生態環境, 將人工增殖放流的經濟海洋生物聚集起來, 進行有計劃有目的的海上放養魚蝦貝藻的大型人工漁場(Pickering et al, 1999; 王亞民等, 2011)。象山港在1990年代被定義為國家級“大魚池”, 但隨著海洋資源的過度開發利用與人為污染,很多天然優良的海產養殖場的自然平衡遭到很大的破環, 出現了富營養化甚至發生赤潮現象(翟濱等,2007; 曾相明等, 2011)。為構建和諧的增養殖新模式,實現象山港的環境管理和水產養殖的可持續發展,改善象山港水域生態環境, 保護漁業資源, 寧波市制定了“象山港海洋牧場核心示范區建設”項目, 2012年4月建設1個人工魚礁群, 形成魚礁3.6×104m3; 移植大型海藻10 ha, 放流各類魚苗2.4×106尾。

大型底棲生物種類多、生活周期長、生活相對穩定(固著生活或做短距離移動), 遷移能力低, 對環境變化逃避能力弱, 對水環境變化靈敏度高(Officer et al, 1991; 尤仲杰等, 2011a, b), 因此是評價海洋牧場建設對漁業資源修復效果較佳的選擇。本文通過對海洋牧場示范區建設前(2011年)、建設中(2012年)、建設后(2013年)為期3年的大型底棲生物時空變化的采集調查, 比較分析海洋牧場建設前后大型底棲生物種類組成、數量分布、群落結構差異, 探討海洋牧場建設對象山港內生態環境的變化, 為海洋牧場建設的修復效果評價提供較為完整的評價基礎資料。

1 材料與方法

1.1 調查海域與站位分布

象山港海洋牧場示范區位于白石山—中央山—銅山島北側、象山港航道以南600m海域, 東北至白石山島山嘴, 西南至中央山北側, 東南到白石山沿岸,西北至象山港主航道南 600m, 海域面積 4.2km2。本文分別在象山港全港海域和海洋牧場示范區及鄰近區進行了大型底棲生物生態環境調查。

1.2 站位設置與采樣時間

設置圖中S1—S5為海洋牧場示范區的調查站位,D1—D6為象山港全港區的調查站位, D1—D4為鄰近區調查站位, 具體調查站位分布見(圖 1)。分別于海洋牧場示范區建設前(2011年 4月、11月), 建設中(2012年7月), 建設后(2013年5月、11月)5個航次進行調查采集。

圖1 象山港海洋牧場示范區研究區域和調查站位Fig.1 Study area and sampling stations in the demonstration area of marine pasture in Xiangshan Bay

1.3 樣本采集與處理

海上采樣、室內樣本處理等工作按照《GB/T12763.6—2007.海洋調查規范》執行(中華人民共和國國家質量監督檢疫總局, 2007), 所有樣本的采集均使用0.05m2的HNM型抓斗式底質采泥器, 每個站點重復采樣3次, 所獲生物使用0.5mm孔徑的網篩沖洗后用 5%福爾馬林現場固定, 帶回實驗室進行種類鑒定、計數、稱量與分析。

1.4 數據處理與分析

優勢度(Y)計算公式為 Y = ni· fi/ N , 式中N為樣本中的總個體數; ni為樣本中第i種的個體數; fi為該種生物在樣本中出現概率。優勢種更替率(R)計算公式為R=(a+b-2c) / (a+b-c)·100%。a與b分別為相鄰兩個時期的優勢種數, c為相鄰兩個時期共同的優勢種數。

采用PRIMER5.0軟件計算Shannon-Wiener多樣性指數(H’)、Margalef物種豐富度指數(d)、Pielou均勻度指數(J), 使用豐度/生物量比較法(ABC曲線)分析海域底棲生物群落結構穩定性; 利用 PRIMER5.0對大型底棲生物的密度數據進行平方根轉換, 使用Bray-Curtis相似性等級聚類(CLUSTER)和非度量多維標度(nMDS)方法比較分析各個站位間群落結構的相似性。海洋牧場建設前后和調查區域的大型底棲生物群落比較, 用軟件提供的雙因素相似性百分比(ANOSIM)分析, 并運用相似性百分比(SIMPER)方法分別分析建設前后大型底棲生物群落內及群落間非相似性的關鍵貢獻種。

采用SPSS19.0統計軟件對大型底棲生物群落進行以建設前后變化和調查區域為因子的多因子方差分析, 在作參數統計分析前, 對數據進行正態檢驗(K-S檢驗)和方差齊次性檢驗(Levene’檢驗), 顯著性水平設置為α=0.05。使用Surfer 11.0軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 種類組成與分布

象山港海洋牧場示范區共獲得大型底棲動物 59種。其中軟體動物有25種(42.37%)居首; 其次是多毛類15種(25.42%)、甲殼動物9種(15.25%)、棘皮動物6種(10.17%), 其他類 4種(6.78%), 包括?？?Anthopleura xanthogrammica)、白海箸(Virgularia gustaviana)、海豆芽(Lingula anatina)、 六絲矛尾 鰕 虎魚(Chaeturichthys hexanema)。

海洋牧場示范區大型底棲動物有 34種, 鄰近區有33種, 全港區有35種, 示范區和鄰近區共有47種,高于全港區, 不同區域大型底棲動物組成情況見(圖2)。建設前后調查表明: 建設后獲得的種類數最多, 33種; 其次建設中29種; 建設前26種。各航次中軟體動物種類數最多, 是構成海洋牧場示范區大型底棲動物的主要類群, 不同區域大型底棲動物建設前后變化情況見(圖3)。

多因素方差分析結果表明: 海洋牧場建設前后大型底棲生物種類數差異極顯著(F2,36=40.91, P＜0.01),不同區域間無顯著差異(F2,36=1.85, P=0.172)。

圖2 示范區(DA)、鄰近區(AA)和全港區(EA)大型底棲生物的種類組成Fig.2 Composition of macrobenthic species in the demonstration area, the adjacent area, and the entire bay

圖3 大型底棲生物建設前后種類數的變化Fig.3 Variation in species in the demonstration area, the adjacent area, and entire bay before and after the construction of marine pasture

2.2 優勢種

海洋牧場示范區大型底棲生物的優勢種類(Y≥0.02)(表1)共有優勢種13種, 示范區(13種)＞鄰近區(12 種)＞全港區(8 種), 建設前(9 種)＞建設后(8 種)＞建設中(5種), 建設中優勢種減少。其中海洋牧場建設前不倒翁蟲(Sternaspis scutata)的優勢度最高, 為0.11, 建設中的半褶織紋螺(Nassarius semiplicata)的優勢度最高, 為0.19, 建設后的薄倍棘蛇尾(Amphioplus praestans)的優勢度最高, 為0.17。

建設前和建設后共有種為 6種, 建設中和建設前、建設后共有種為 2種, 薄倍棘蛇尾(Amphioplus praestans)、縱肋織紋螺(Nassarius variciferus)在3個時期均有出現。建設前和建設中種類更替率達83.3%,建設中和建設后種類更替率達81.8%, 優勢種類更替變化明顯。

2.3 棲息密度和生物量

年平均棲息密度與生物量建設前后變化情況,示范區(109.83 ind/m2)＞全港區(99.43 ind/m2)＞鄰近區(91.67 ind/m2); 示范區(28.10 g/m2)＞鄰近區(21.93 g/m2)＞全港區(19.92 g/m2)(圖 4)。建設前(150.83 ind/m2)＞建設中(78.67 ind/m2)＞建設后(71.43 ind/m2);建設中(32.18 g/m2)＞建設后(23.27 g/m2)＞建設前(14.50 g/m2)(圖 5)。

多因素方差分析結果表明: 大型底棲生物棲息密度海洋牧場建設前后存在極顯著差異(F2,36=11.23,P＜0.01), 不同區域間無顯著差異(F2,36=2.25, P=1.20);生物量建設前后(F2,36=1.81, P=0.178)和不同區域間(F2,36=1.56, P=0.224)均無顯著差異。

2.4 生物多樣性指數

象山港調查區域大型底棲生物群落生物多樣性指數在海洋牧場建設前后變化情況見圖6。按區域劃分多樣性指數H’、豐富度指數d、均勻度指數J均為:鄰近區＞全港區＞示范區; 按建設前后劃分: 除均勻度指數J外, 多樣性指數H’、豐富度指數d均表現為:建設前＞建設后＞建設中, 均勻度指數則表現為建設中＞建設后＞建設前, 建設后大型底棲生物群落個體數量在不同種類中分布趨于均勻。

多因素方差分析結果表明: 大型底棲生物在海洋牧場建設前后多樣性指數H’ (F2,36=15.67, P＜0.01),豐富度指數 d (F2,36=34.71, P＜0.01), 均勻度指數J (F2,36=11.66, P＜0.01), 均存在極顯著差異; 不同區域間, 多樣性指數 H’ (F2,36=1.68, P=0.201), 豐富度指數d (F2,36=1.77, P=0.185), 均勻度指數J (F2,36=1.74,P=0.190)均無顯著差異(P＞0.05)。

2.5 群落結構

群落聚類及nMDS排序分析結果表明, 海洋牧場建設前后大型底棲生物群落組成存在明顯差異(圖7—圖12)。建設前, 有6個站點相似性超過40%, 建設中, 無站點相似性超過 40%, 建設后, 有 4個站點相似性超過40%。示范區、鄰近區、全港區的各個站點分布均較離散, 說明相似度較低。

表1 象山港海洋牧場大型底棲生物優勢種的變化Tab.1 Variations of dominant macrobenthic species in the marine pasture in Xiangshan Bay

圖4 大型底棲生物棲息密度Fig.4 Density of macrobenthos in the demonstration area, the adjacent area, and the entire bay

圖5 大型底棲生物生物量Fig.5 Biomass of macrobenthos in the demonstration area, the adjacent area, and the entire bay

雙因素相似性分析(ANOSIM)結果表明, 大型底棲生物群落建設前后存在顯著性差異(綜合檢驗R=0.215,P=0.004), 區域間無顯著性差異(R=0.034,P=0.347)。建設前后兩兩檢驗結果見(表2)。

根據SIMPER分析結果見(表3、表4), 建設前大型底棲生物群落的平均相似性為 17.57%, 其中, 群落最大貢獻者為縱肋織紋螺(26.02%), 其次為薄倍棘蛇尾(15.93%); 建設中大型底棲生物群落的平均相似性為 7.14%, 最大貢獻者為半褶織紋螺(73.45%), 其次為薄倍棘蛇尾(11.32%), 半褶織紋螺占絕對的優勢地位; 建設后的群落的平均相似性為 11.51%, 最大貢獻者為薄云母蛤(29.97%), 其次為日本鏡蛤(18.88%),軟體動物一直在數量上占據優勢, 并且隨著時間的推移軟體動物所占貢獻種比例逐漸升高。建設前和建設中大型底棲生物群落間的平均非相似性為94.89%,薄倍棘蛇尾、半褶織紋螺、縱肋織紋螺、不倒翁蟲為造成群落間差異的重要貢獻物種; 建設前和建設后大型底棲生物群落間的平均非相似性為88.74%, 薄倍棘蛇尾、不倒翁蟲、縱肋織紋螺、薄云母蛤、毛蚶、日本鏡蛤、巢沙蠶為造成群落間差異的重要貢獻物種;建設中和建設后大型底棲生物群落間的平均非相似性為96.10%, 半褶織紋螺、薄倍棘蛇尾、薄云母蛤、縱肋織紋螺、異足索沙蠶為造成群落間差異的重要貢獻物種。

圖6 大型底棲生物群落生物多樣性指數Fig.6 Biodiversity indices of macrobenthic communities in demonstration area, the adjacent area, and the entire bay

圖7 海洋牧場建設前大型底棲生物群落的nMDS排序Fig.7 The nMDS plots for macrobenthic communities before the construction

圖8 海洋牧場建設前大型底棲生物群落樹狀聚類圖Fig.8 The dendrogram for the CLUSTER of macrobenthic communities before the construction

圖9 海洋牧場建設中大型底棲生物群落的nMDS排序Fig.9 The nMDS plots for macrobenthic communities during the construction

圖10 海洋牧場建設中大型底棲生物群落樹狀聚類圖Fig.10 The dendrogram for the CLUSTER of macrobenthic communities during the construction

2.6 ABC曲線

圖11 海洋牧場建設后大型底棲生物群落的nMDS排序Fig.11 The nMDS plots for macrobenthic communities after the construction

圖12 海洋牧場建設后大型底棲生物群落樹狀聚類圖Fig.12 The dendrogram for the CLUSTER of macrobenthic communities after the construction

表2 海洋牧場建設前后和區域間大型底棲生物群落的雙因素相似性分析Tab.2 Results of a two-way analysis of similarity (ANOSIM)of macrobenthos in different area before and after the construction

表3 SIMPER分析結果: 維持群落內相似性的重要物種及其貢獻率Tab.3 Results of SIMPER analysis: Key species and their contributions to the similarities among communities

表4 SIMPER分析結果: 維持群落內非相似性的重要物種及其貢獻率Tab.4 Results of SIMPER analysis: Key species and their contributions to the dissimilarities among communities

豐度/生物量比較曲線(ABC曲線), 從中可以看出, 建設前豐度曲線始終位于生物量曲線之上(圖13),說明大型底棲生物群落結構在建設前未受到明顯的擾動; 建設中大型底棲生物豐度與生物量曲線出現了明顯的交叉現象(圖14), 表明建設中大型底棲生物收到了強烈的干擾, 人工魚礁投放后會對其周圍海域產生影響, 建設后未出現明顯的擾動(圖 15), 表明隨著時間的推移, 海洋牧場建設過程中帶來的擾動逐漸減小, 并圍繞魚礁逐漸形成新的人工生態系統。

圖13 海洋牧場建設前大型底棲生物豐度/生物量比較曲線Fig.13 ABC plots of macrobenthos before the construction of marine pasture in Xiangshan Bay

圖14 海洋牧場建設中大型底棲生物豐度/生物量比較曲線Fig.14 ABC plots of macrobenthos during the construction of marine pasture in Xiangshan Bay

圖15 海洋牧場建設后大型底棲生物豐度/生物量比較曲線Fig.15 ABC plots of macrobenthos after the construction of marine pasture in Xiangshan Bay

3 討論

3.1 海洋牧場建設前后大型底棲生物種類和群落變化

通過對象山港海洋牧場示范區建設前(2011年)、建設中(2012年)、建設后(2013年)連續3年大型底棲生物調查結果分析可知: (1) 種類數隨著海洋牧場的建設完善而增加, 建設過程中優勢種的更替率均＞80%, 表明建設后主要組成種類發生了顯著變化,同時多樣性指數建設前后呈現顯著差異, 均勻度指數建設后高于建設前, 說明象山港海洋牧場建設使底棲生態環境發生較大變化, 有利于大型底棲生物群落結構的穩定性, 與斯廣杰等(2010)結論一致。(2)海洋牧場建設過程中, 平均棲息密度隨著海洋牧場建設而降低, 平均生物量在建設中呈現最高, 建設后其次, 建設前最低, 生物數量變化受到示范區建設影響明顯。其中, 示范區的棲息密度和生物量在建設中、建設后一直高于鄰近區和全港區, 表明海洋牧場建設有利于示范區生物數量增長。(3) 群落聚類分析表明, 建設前, 有 6個站點相似性超過 40%, 建設中無站點相似性超過40%, 建設后, 有4個站點相似性超過40%; 同時根據SIMPER分析結果, 建設前后生物群落平均相似性為建設前(17.57%)＞建設后(11.51%)＞建設中(7.14%), 建設中半褶織紋螺貢獻率達 73.45%,占絕對的優勢地位, 使群落數量組成單一。以上結論相符, 都表明建設中各個站點群落相似度最低, 這與人工投礁過程中海底部受到影響有關, 改變了示范區部分的生態環境, 不同的生境棲息著不同結構的底棲生物群落, 導致建設中的各個站點群落結構存在著差異, 群落相似度低(顧曉英等, 2010; Giulioet al, 1994)。

與歷史數據相比較, 象山港大型底棲生物在種類數、棲息密度、生物量、多樣性指數均發生了較大的變化(顧曉英等, 2010; 廖一波等, 2011, 2014), 由于歷史數據的調查時間和站位不同, 不能直接比較,但仍能得出: 種類數、棲息密度、生物量呈現減少的趨勢, 這可能與后期象山港沿岸圍塘養殖面積不斷擴大和海水養殖業的迅猛發展有關, 使底棲生物的棲息地范圍變小, 大型底棲生物種類數量日益減少(王金輝等, 2006; 尤仲杰等, 2011a, b; 周偉男等,2013)。但是海洋牧場示范區建設后種類數、生物量、多樣性指數均高于建設前, 并且海洋牧場示范區及其鄰近區的種類數、棲息密度、生物量均高于全港區(表 5), 說明海洋牧場建設有利于示范區大型底棲生物改善, 這和其他關于海洋牧場中人工魚礁建設改善生物生態效果的研究結果相似, 海洋牧場的建設對生態的修復是有益的(Ambroseet al, 1990; 張虎等,2008; 程飛等, 2014)。

表5 象山港大型底棲生物時空變化Tab.5 Spatial and temporal changes of macrobenthos in Xiangshan Bay

3.2 海洋牧場示范區建設效果評價

海洋牧場是一項改善和修復海洋生態環境, 增值和保護漁業資源的公益性事業, 影響到的海洋生物包括底棲生物、浮游植物、浮游動物, 但是建設以后能否產生顯著效益, 關鍵在于海洋牧場建設是否合理、完善(陶峰等, 2009)。寧波市政府于2008年就曾在白石山海域投放 230個水泥魚礁體(共 5000m3)以作為前期試驗(寧波市海洋與漁業局, 2009)。廖一波等(2014)于2010年(4季)對2008年投礁的象山港人工魚礁及其鄰近海域進行大型底棲生物調查, 研究發現人工魚礁區的大型底棲生物平均密度、生物量、多樣性指數均顯著高于全港區, 說明人工魚礁的投放為大型底棲生物提供良好的棲息環境。江志兵等(2012)于2010年(4季)對2008年投礁的象山港人工魚礁及其鄰近海域網采浮游植物結果表明, 人工魚礁投放對網采浮游植物群落無顯著影響, 但顯著高于2006—2007年和2006—2009年(尤仲杰等, 2011a, b),可見人工魚礁投放后白石山及其鄰近海域浮游植物豐度較投放前有明顯升高, 且隨時間積累, 人工魚礁對其影響越趨顯著。

本次調查的海洋牧場核心示范區, 是在之前人工魚礁投放的基礎上, 完善了海洋牧場示范區建設。陳海峰等(2013年)、陳濤等(2013)在和本文相同的(2012年 4月投礁)投礁海域于 2011年 7(建設前)月2012年7月(建設中)在象山港人工魚礁海域進行網采浮游植物和浮游動物調查, 其中浮游植物投礁后生態指數和豐度魚礁區都略高對照區, 浮游動物投礁后, 生物量、豐度等魚礁區與對照區相比也相對較高,魚礁區及其附近海域環境較對照區的更適合浮游生物群落生長與繁殖。結合本次歷時3年的調查, 建設后海洋牧場示范區的大型底棲生物平均密度、生物量均顯著高于全港區, 多樣性指數在建設前示范區的和鄰近區和全港區相差很大, 建設后差距變小了, 這都說明象山港海洋牧場已經開始發揮其良好的作用。通過總結象山港多年調查得到的大型底棲生物、浮游植物、浮游動物等文章都表明象山港的海洋牧場建設合理,并且隨著進一步的完善, 生態修復效果更加明顯。

3.3 海洋牧場示范區建設對群落穩定性的影響

大型底棲生物生活相對穩定, 對海洋環境變化靈敏(Reshet al, 1995), Warwick(1986)提出豐度/生物量比較曲線(ABC曲線)可以就由干擾造成的大型底棲生物群落變化做出靈敏的反應(Craeymeersch, 1991;Daueret al, 1993; 李寶泉等, 2007)。象山港海洋牧場示范區調查站位的數據作出的 ABC曲線, 在建設前不交叉、不重疊、不翻轉, 建設中豐度與生物量曲線出現明顯交叉, 建設后又呈現不交叉、不重疊、不翻轉的現象。同時海洋牧場建設前后大型底棲生物的種類數、棲息密度、多樣性指數、豐富度指數、均勻度指數、群落結構均有顯著性差異或極顯著差異, 說明海洋牧場建設影響大, 建設前后群落發生了較大的變化, 豐富度指數、多樣性指數均是建設前＞建設后＞建設中, 在建設中出現最低值, 建設后又增加。上述結果均表明該區域在建設前大型底棲生物群落處于一個相對穩定的狀態, 海洋牧場建設過程中改變了大型底棲生物的生態環境, 使得大型底棲生物群落出現一定的擾動, 但是在建設后擾動消失, 同時種類及生物量建設后均高于建設前, 說明群落系統擁有自我恢復能力, 在人工魚礁投放、大型藻類移植、魚苗放流結束后一段時間, 建設示范區的大型底棲生物資源會有所增加, 并恢復到一個新的穩定狀態, 從而達到改善底棲生物環境的效果, 這與相關研究的結果相似(張虎等, 2008; 斯廣杰等, 2010)。分析出現波動的原因, (1) 在海洋牧場示范區建設過程中, 魚礁的投放等的一些活動破壞了原海域水環境和底質環境的生態平衡, 干擾了大型底棲生物的繁殖和生存, 使靠近魚礁的示范區的生物多樣性降低, 但是建設后, 因人工魚礁的投放使得原本的粉砂質粘土的底質擁有了礁巖性質的生境, 會吸引和誘集礁巖性質的底棲生物在此棲息、產卵和庇護, 使得底棲生物的種類不斷增加, 并且隨著時間的推移, 形成了新的人工生態系統(Rhoads, 1970; 秦傳新等, 2011; 孫習武等, 2011)。(2) 海洋牧場建設后, 示范區的上層水面養殖大型海藻, 增加浮力的浮標布滿了整個水面,直接影響了船只的行走、人為的捕撈, 形成了保護區域, 使得底棲生物受到人為捕撈的影響大大降低, 與建設前該區域和建設后其他區域產生差異, 但目前還沒有相關文獻報道證明這一猜測, 還有待進一步研究確認。

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