隱孔菌的發酵培養及活性成分研究進展

杜大慶

（杭州拜善晟生物科技有限公司，浙江杭州310024）

隱孔菌的發酵培養及活性成分研究進展

杜大慶

（杭州拜善晟生物科技有限公司，浙江杭州310024）

綜述近年隱孔菌的發酵培養和活性成分國內外研究進展，為開發利用隱孔菌資源提供參考?？偨Y隱孔菌發酵培養及活性成分研究方面的進展。近年來我國研究人員用發酵培養法制備隱孔菌發酵菌絲體，作為隱孔菌新藥源，并發現隱孔菌含有多糖、隱孔酸等多種生物活性成分。

隱孔菌；發酵培養；活性成分

隱孔菌Cryptoporus volvatus Peck Hubbard屬于多孔菌科生物，又稱松橄欖、樹疙瘩、木魚菌、荷色菌、香木蘭等，屬于真菌門、擔子菌亞門（Basidiomycotina）、層菌綱（Hymenomycetes）、非褶目（Aphyllophorales）、多孔菌科（Polyporaceae）、隱孔屬（Cryptoporus）［1］。隱孔菌收載于《滇南本草》《中國藥用孢子植物》《新華本草綱要》《秦嶺巴山天然藥物志》等，味微苦，性平，有平喘、止咳、解毒［2-5］以及抗腫瘤等功效，民間用于治療哮喘和氣管炎，療效十分顯著［3］。真菌資源調查顯示，其在我國廣西、廣東、海南、四川、云南、福建、浙江、河北和吉林等地廣為分布［6-11］，朝鮮、日本、歐洲、北美洲國家和地區也有分布。其為腐生真菌，野外生長的菌絲能形成子實體，擔子果扁球形或球形，子實體外觀如一空囊，是一種非常有藥用前景的傳統中藥材。隱孔菌自然資源較少，難以滿足規模應用，目前已可通過液體發酵法獲得隱孔菌發酵菌絲體。人工培養不能生成子實體，生長的菌絲幾乎都是生殖菌絲，細胞壁薄，細胞內有豐富的原生質和菌絲分隔，有較多分枝及鎖狀聯合［12］。

1　隱孔菌的發酵培養及活性成分

華啟洪等［13］進行了隱孔菌子實體的化學成分分析，用高效液相色譜（HPLC）法測出樣品含有葡萄糖、果糖、D-甘露糖、乳糖及蔗糖等。單糖組成（以質量計）：果糖0.40%，葡萄糖0.134%；用比色法測得總糖含量12.75%，還原糖含量0.56%。共有15種氨基酸存在于隱孔菌子實體，包括人體必需氨基酸6種，即蘇氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、纈氨酸、苯丙氨酸和賴氨酸，總氨基酸中必需氨基酸占39.55%。這表明隱孔菌是一種富含必需氨基酸的真菌，營養價值很高。另外，隱孔菌還含有組氨酸和精氨酸等嬰兒必需氨基酸。隱孔菌含有豐富的Fe，Mn，Si，Mg，Ca，P等13種無機元素，包括5種人體必需微量元素（Fe，Cu，Mn，Ni，Si）和3種常量元素（Mg，Ca，P）。

華啟洪等［14］還對隱孔菌進行了固態培養，葡萄糖、果糖、蜂蜜為碳源，酵母粉、蛋白胨為氮源（最佳C/N為20∶1～25∶1）。作為構成細胞的主要成分，作為酶的組成部分并維持酶的活性，礦物質在隱孔菌生長過程中是不可缺少的元素，起著調節細胞滲透壓及氫離子濃度等作用。培養基中可不必再加礦物質，因為酵母粉、蛋白胨等有機氮源本身富含嘌呤、嘧啶、維生素和礦物質，培養基pH為6.0～6.5。菌絲最佳生長pH為5.5～6.5，這與大多數真菌生長最佳pH值，最佳溫度25～30℃，屬適溫真菌。

華啟洪等［15］發明了一種制備隱孔菌菌絲體粉的方法。菌種經活化擴增，接入種子罐進行48 h菌種培養，種子液接入帶發酵罐養4 d，發酵物干燥、粉碎、過篩得到菌絲體粉。郭新軍等［16］發明了一種生產隱孔菌發酵物的方法，先進行隱孔菌的菌種培養，然后發酵罐培養，制得發酵物。該發酵物是發酵液和菌絲體的混合物，干重5～50 g/L。經成分分析，含多糖3%～10%，含總生物堿0.03%～0.25%，含醚浸出揮發性物質0.05%～0.15%。

吳錦忠等［17］進行了隱孔菌的液體培養，化學成分分析表明，隱孔菌含有多糖、氨基酸、倍半萜類化合物、麥角甾醇與芳香物質等，并和野生隱孔菌成分進行對比。氨基酸組成：掃描圖形比較表明兩者相似；脂類成分：經薄層色譜（TLC）圖譜比較，TLC層析斑點數和Rf值兩者相同，色斑也相同；次生產物：兩者含相似的成分類型，都有生物堿、脂類、香豆素、甾體、揮發油檢出?？偘被?、多糖、脂類含量從高到低依次為：馬鈴薯培養基發酵的菌絲、玉米粉培養的菌絲、野生隱孔菌。成分對比研究結果表明，發酵隱孔菌與野生菌含類似的化學成分，發酵菌絲作為野生隱孔菌替代的新藥源，有很高的研究價值。

2　隱孔菌的其他活性成分研究

2.1揮發油

華啟洪等［18］提取并分析了隱孔菌子實體中的揮發油成分，根據氣相色譜-質譜（GC-MS）圖譜，鑒定了19個化合物，其中4個成分相對含量較高，棕櫚酸51.536%，四羥基硬脂酸甲酯31.132%，十八烯酸2.318%，十八烷酸3.018%。

吳錦忠等［19］采用氣相色譜-質譜-數據系統（GC-MS-DS）法測定隱孔菌菌絲的揮發油成分，結果表明，與野生隱孔菌相比總共有13種成分相同，占檢出總成分的65%，檢出的20種成分包括4種倍半萜類化合物、6種脂肪族化合物、10種芳香族化合物。揮發油含量、芳香族和脂肪族含量均高于野生隱孔菌，萜類含量基本相近。比較二者GC色譜圖發現，芳香族化合物保留時間有差別，脂肪族化合物和萜類化合物保留時間相似。

2.2隱孔酸

國內外學者們對隱孔菌含有的隱孔酸成分進行了比較深入的研究和報道。1998年，吳錦忠等［20］報道，隱孔菌中的隱孔酸含4種倍半萜類、7種雙環單萜。用水蒸氣蒸餾法提取了野生隱孔菌揮發油成分，GC-MSDS法分離鑒定。檢出成分29種：萜類化合物11種，倍半萜4種，雙環單萜7種，另外，芳香族化合物6種、脂肪族化合物12種，以雙環單萜為主，這些萜類化合物均為首次從隱孔菌中分離出來的。

Wu等［21］從隱孔菌子實體的甲醇提取物中分離并鑒定了4種已知的隱孔菌酸：隱孔菌酸B、隱孔菌酸B甲酯、隱孔菌酸G、1′，1″-二羧基隱孔菌酸D。隨后的研究［22］中，又分離鑒定了8種新結構隱孔酸，細胞實驗均顯示了其有抗腫瘤活性。

日本研究者從隱孔菌（Cryptoporus volvatus）子實體中分離出7種有強烈苦味的倍半萜類化合物，被命名為隱孔菌酸A～G［23-24］，該類化合物通過醚鍵由drimane型倍半萜與異檸檬酸衍生物連接。藥理試驗表明，隱孔酸C，E，F，G對小鼠腹腔巨噬細胞釋放超氧自由基有較強的抑制作用，其中隱孔菌酸D，E具有抗腫瘤活性［24-27］。

2002年，美國研究者Gabriela等［28］報道了隱孔酸H和隱孔酸I的提取，并采用薄層色譜（TLC）、核磁共振氫譜（1HNMR）鑒定，采用乙酸乙酯萃取隱孔菌培養物的濾液，得到了提取物，抗生素試驗表明其可作為抗菌藥物。

2.3多糖

日本學者從人工培養的菌絲體中提取分離出多糖，動物試驗表明有抑制腫瘤細胞生長的活性［29］。提示從隱孔菌中提取的多糖，將來有可能成為新的抗癌藥。王政等［30］通過比色法測定隱孔菌發酵培養菌絲及野生隱孔菌的糖類成分，馬鈴薯或玉米粉培養基培養的菌絲多糖含量分別為21.58%，21.48%，均高于野生隱孔菌的17.45%（P＜0.05）?？聜骺龋?1］采用水提取法，通過沉淀、離心、除蛋白質、膜分離等步驟得到相對分子質量范圍2 000～200 000的隱孔菌多糖。經檢驗，該隱孔菌多糖單糖組成4種：甘露糖、半乳糖、木糖、巖藻糖，主鏈由1-6連接的甘露糖，1-6連接的半乳糖，1-3連接的木糖、1-4連接的木糖和1-3連接的巖藻糖構成。

2.4麥角甾醇

多孔菌科多含有麥角甾醇、麥角甾醇過氧化物（ergosterol peroxide，EP）。1981年，韓國早有研究報道，隱孔菌用氯仿-甲醇提取可以得到麥角甾醇類化合物。馬偉光等人從隱孔菌子實體中分離得到了4種麥角甾醇類物質（其中3種為過氧化物），這些物質的氫譜和碳譜信號通過二維譜技術與文獻報道的數據進行比較而得到了指定［32］。

EP廣泛存在于包括隱孔菌、蘑菇、靈芝在內的大型真菌中［33-35］，具有抗腫瘤、抗炎等多種生物活性［36］。Gao等［37］發現隱孔菌子實體提取物含有對于PRRSV體內和體外感染均有較強抑制作用的活性成份。進而從隱孔菌中分離出了多種EP，采用EP預處理Marc-145細胞能顯著抑制PRRSV病毒在細胞中的復制，EP并不是直接抗病毒，主要是通過對細胞產生作用而抑制病毒感染［38］。

2.5其他活性成分

Ma等［39］聯合色譜純化和免疫熒光技術從隱孔菌中分離出1個新化合物CM-H-L-5，這種新化合物是一種具酰胺基團與羧酸基團的小分子多元醇，具有呈劑量依賴性地抑制病毒體外復制的活性。研究表明，隱孔菌還含有其他活性成分，如多種維生素、生物堿、苷類和核苷類等。

3　隱孔菌的抗炎活性

3.1隱孔菌發酵物對大鼠變應性鼻炎的影響

變應性鼻炎治療藥物的研究試驗，通常以噴嚏和抓鼻次數的減少來表明其療效。Xie等［40］以組胺誘導豚鼠產生鼻炎癥狀，用卵白蛋白致敏豚鼠和大鼠，以抗原滴鼻攻擊誘導大鼠和豚鼠產生鼻炎癥狀和體征，評價隱孔菌發酵物（CFS）的抗變態反應活性。結果CFS能顯著呈劑量依賴地減少噴嚏和抓鼻次數，表明CFS能有效得緩解組胺誘導的豚鼠鼻炎癥狀、抗原攻擊引起的豚鼠和大鼠變應性鼻炎癥狀。另外，CFS高劑量組動物鼻黏膜上皮基本正常，僅存在少量嗜酸性粒細胞（EOS）浸潤；而模型組動物鼻黏膜上皮被破壞，上皮部分脫落壞死，大量EOS在黏膜上皮及擴張的血管腔內可見，肺組織也存在大量EOS浸潤。結果表明，CFS可以抑制局部組織EOS的積聚。CFS給藥2.7 g/kg能有效地抑制氣道高反應性，能有效緩解變應性鼻炎的體征，提示可能對于變應性鼻炎向支氣管哮喘轉化也有一定的預防作用。

3.2隱孔菌對哮喘EOS功能的影響

EOS作為效應細胞，在哮喘遲發相起著非常重要的作用。氣道上皮細胞的損傷、氣道高反應性的發生均與EOS在肺部的聚集及其主要產物嗜酸性粒細胞過氧化物酶（EPO）、人嗜酸性粒細胞陽離子蛋白（ECP）、髓過氧化物酶（MPO）有著非常密切的關系。Zhao等［41］研究發現，隱孔菌發酵物（CFS）灌胃給藥能夠明顯地抑制抗原致敏的豚鼠支氣管肺灌洗液中EPO含量的增加。EPO可以氧化各種物質，從而造成氣道上皮細胞損傷和重構，CFS呈劑量依賴地抑制抗原致敏豚鼠哮喘遲發相中支氣管-肺泡灌洗液（BALF）內EPO的含量。

血小板活化因子（PAF）、白細胞三烯B4（LTB4）有著強大的募集效應，是EOS最重要的趨化因子。有研究采用48孔趨化反應盒和5 μm多聚酯濾膜，模擬肺血管中的EOS通過內皮細胞、基底膜、肺上皮細胞進入肺泡的過程，成功再現了PAF的趨化作用。PAF對EOS有明顯呈劑量依賴的趨化作用，CFS可顯著呈劑量依賴性的抑制PAF對EOS的趨化作用。CFS多糖可能是通過吸附EOS或與細胞表面的受體結合，而阻斷PAF的趨化作用。

3.3隱孔菌多糖對氣道高反應性和炎癥細胞的影響

湯慧芳等［42］采用卵白蛋白霧化吸入致敏攻擊來制備大鼠哮喘模型，采用隱孔菌多糖A和B、酮替芬（劑量分別5 mg/kg，20 mg/kg，5 mg/kg）及對照溶劑（等量生理鹽水）灌胃10 d。甲酞膽堿激發氣道高反應性過后，進行支氣管肺泡灌洗和腹腔灌洗，BALF中細胞和腹腔灌洗液中脫顆粒肥大細胞及白細胞計數并分類，發現隱孔菌多糖A、多糖B均能顯著抑制致敏大鼠抗原攻擊后肺順應性的下降和氣道阻力的增加、降低BALF中白細胞總數和EOS的數目，并能顯著抑制腹腔EOS的滲出及腹腔肥大細胞脫顆粒。

3.4隱孔菌多糖對脂多糖（LPS）誘導人肺上皮細胞生成單核細胞趨化蛋白-1的影響

朱劍萍等［43］的研究表明，采用1 000 μg/L LPS誘導A549細胞24 h，能明顯增加單核細胞趨化蛋白-1（MCP-1）的合成；100 μg/L隱孔菌多糖或1 μmol/L地塞米松均能顯著地抑制LPS誘導的A549細胞MCP-1蛋白的生成和mRNA的表達。這可能是隱孔菌多糖抗肺部炎癥的作用機制。

3.5隱孔菌多糖對肺組織釋放白三烯的影響

白三烯作為花生四烯酸5-脂氧酶（5-lipoxygenase，5-LO）代謝途徑的終產物是炎癥及變態反應的重要介質。LTB4有較強的刺激白細胞及化學趨化作用，而如肽白三烯、半胱氨酸白三烯（LTC4，LTD4，LTE4）是過敏性慢反應物質（SRS-A）的重要成員。LTC4，LTD4，LTE4是引起支氣管哮喘的主要化學介質，可增加氣道黏膜分泌，引起氣道平滑肌收縮。周建倉等［44］采用反相高效液相色譜（RP-HPLC）法和生物檢定法測定了正常豚鼠肺組織calcium ionophore A23187攻擊釋放LTD4和致敏豚鼠肺組織抗原攻擊釋放過敏性慢反應物質（SRS-A），并采用致敏豚鼠氣管Schult-Male法檢驗隱孔菌多糖的抗變態反應作用。發現隱孔菌多糖顯著降低calcium ionophore A23187攻擊正常豚鼠肺組織LTD4釋放量和抗原攻擊致敏豚鼠肺組織SRS-A釋放量，并能抑制致敏豚鼠氣管Schult-Male反應（IC50=0.49 g/L），隱孔菌多糖具有抑制肺組織釋放白三烯和抗變態反應活性。金賽紅等［45］采用大鼠腹腔注射糖原的方法誘導中性粒細胞聚集，16 h過后收集腹腔灌洗液，分離中性粒細胞，用calcium ionophore A23187刺激使其釋放白三烯，采用HPLC法測定LTB4，LTC4和LTD4的含量，發現隱孔菌多糖呈濃度依賴地抑制中性粒細胞釋放LTB4，LTC4和LTD4，這可能是其抗炎、平喘作用機制之一。

3.6隱孔菌多糖對致敏小鼠肺組織TNF- mRNA表達的影響

TNF-α是一種主要由EOS、T細胞、巨噬細胞、肥大細胞、內皮細胞、平滑肌細胞等產生的有廣泛生物活性的細胞因子。TNF-α mRNA的過度表達可使EOS的表面受體與血管內皮細胞表面上的配體（即內皮細胞表達的粘附分子）相互作用，促進EOS與內皮細胞粘附，進而跨膜進入肺組織和氣道腔。試驗證明，小鼠哮喘模型組肺組織中的TNF-α mRNA表達明顯升高，于抗原攻擊4～8 h后出現表達高峰，早于eotaxin mRNA表達高峰的出現時間，表明TNF-α是一個較早啟動的哮喘發病細胞因子，對激發其他細胞因子的分泌有著重要作用。隱孔菌多糖呈劑量依賴地抑制TNF-α mRNA的表達，提示隱孔菌多糖可能是通過影響細胞因子TNF-α的轉錄，減少TNF-α的生成，進而抑制EOS的氣道聚集［46］。

4　結語

目前國外多集中在隱孔菌生化學成分的研究，國內對隱孔菌的研究報道多集中于發酵培養、藥用成分和藥理試驗，藥理試驗僅限于細胞和嚙齒動物，絕大部分研究還比較淺。鑒于隱孔菌多種藥用價值及我國野生隱孔菌資源緊缺性，我國學者還須加強對隱孔菌的資源開發研究工作。

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Advances in the Study on Fermentation and Bioactive Constituents of Cryptoporus Volvatus

Du Daqing
（BSAZ＜Hangzhou＞Biotech Co.，Ltd.，Hangzhou，Zhejiang，China310024）

The researches of the fermentation and the bioactive constituents of Cryptoporus volvatus across the world were reviewed to provide reference for the development of this new medicine.The advances in the study on fermentation and bioactive constituents of cryptoporus volvatus were summarized.In recent years，researchers in China have got it′s cultures as a new resource of Cryptoporus volvatus by fermentation and found that it contains cryptoporus polysaccharide，cryptoporic acids etc.

cryptoporus volvatus；fermentation；bioactive constituents

R285；R282.71

A

1006-4931（2016）17-0005-05

杜大慶（1980-），男，碩士研究生，執業藥師，工程師，研究方向為天然藥物，（電子信箱）dudaqing163@163.com。

（2016-05-01；

2016-06-05）