香菇菌棒轉色機理及影響因素的研究進展

龐 杰， 孫國琴， 于 靜， 王海燕， 康立茹， 解亞杰， 包妍妍

(1.內蒙古自治區農牧業科學院 蔬菜研究所， 內蒙古 呼和浩特 010030； 2.食用菌內蒙古自治區工程研究中心， 內蒙古 呼和浩特 010030； 3.呼倫貝爾市農業技術推廣服務中心， 內蒙古 海拉爾 021008)

香菇菌棒轉色機理及影響因素的研究進展

龐 杰1,2， 孫國琴1,2， 于 靜1,2， 王海燕1,2， 康立茹1,2， 解亞杰1,2， 包妍妍3

(1.內蒙古自治區農牧業科學院 蔬菜研究所， 內蒙古 呼和浩特 010030； 2.食用菌內蒙古自治區工程研究中心， 內蒙古 呼和浩特 010030； 3.呼倫貝爾市農業技術推廣服務中心， 內蒙古 海拉爾 021008)

香菇是我國最重要的食用菌，生產規模呈不斷增長的趨勢。香菇菌棒轉色是生產中較獨特的環節，菌棒轉色的好壞直接影響香菇生產的質量和產量。為深入研究香菇菌棒轉色技術，優化香菇栽培技術，提高生產效率，也為香菇優質菌種的研究提供數據支持，從香菇菌棒轉色期生理生化特性、轉色的作用與方式、轉色的條件控制與品種要求和影響因素等方面對香菇菌棒轉色及影響因素的研究進行綜述，指出了今后研究的方向。

香菇； 轉色機理； 調控方式；影響因素

香菇〔Lentinusedodes(Berk.) Sing〕是我國最重要的食用菌種類。據統計2013年我國香菇總產量為710.32萬t，居各類食用菌的首位，比2012年增長11.78%；香菇是僅次于雙孢蘑菇的世界第二大食用菌，我國生產的香菇約占全世界的70%[1]。因其巨大的市場需求，香菇生產范圍由原來的幾個優勢地區不斷地向全國范圍擴展[2]，特別是北方冷涼地區，可以很好地滿足香菇生產的溫度需求而成為近年來香菇生產規模擴大的增長點。

在生產過程中，菌棒轉色是香菇較其他食用菌獨特的生產環節，其轉色的深淺、菌膜的薄厚直接影響香菇原基的發生和發育，對香菇的產量和質量也有很大的影響，是香菇出菇管理的重要環節[3]。筆者在總結香菇轉色期的有關研究發現，目前對于香菇菌棒轉色期的理論研究相對薄弱，發表的文章側重于香菇轉色期的管理技術、香菇轉色不當現象的描述及其原因推測，多以個人生產經驗為主；對于香菇菌棒在轉色期的生理生化反應以及菌棒轉色機理的探索相對較少。菌棒轉色是香菇栽培中的重要環節，開展香菇菌棒轉色研究，對優化香菇栽培技術，提高生產效率有重要的指導意義，也可為香菇優質菌種的研究提供數據支持。

1 香菇菌棒轉色期的生理生化特性

暴增海[3]認為，轉色是表面白色菌絲在一定條件下逐漸變成棕褐色的一層菌膜；王賀祥[4]認為，轉色是在一定條件下，菌絲細胞由于代謝而產生色素及醌類物質等使菌棒表面發生顏色變深的過程。

研究發現，香菇菌棒轉色不只是表面顏色的轉變，還伴隨著一系列復雜的生理生化反應。王偉科等[5]測定香菇不同生長階段的8種胞外酶活性變化發現，半纖維素酶、淀粉酶、多酚氧化酶的酶活力在轉色期最高，羥甲基纖維素酶的酶活力在轉色期最低，β-葡萄糖苷酶的酶活力在轉色期僅次于原基期。Leatham等[6-8]研究發現，菌絲色素的形成與降解木質素、纖維素的胞外酶活性相關，尤其是兼具發育調控功能的漆酶在該過程發揮了重要作用。任鵬飛等[9]研究認為，轉色期的漆酶活性與產量呈顯著正相關(P<0.05)。王國棟等[10]研究發現，食用菌胞外酶是菌絲獲得營養物質的主要來源，漆酶是真菌重要的抗氧化酶，同時還參與其他生長發育的調控。說明，轉色過程中香菇胞外酶活力維持在一個較高的水平，發生著一系列的生理生化反應。生產中發現，不轉色或轉色不完全的香菇菌棒直接影響出菇的遲早、菇潮潮次、產量的高低和質量的好壞[11]。轉色并不是單純的顏色改變，而是伴隨發生一系列的生理生化反應的后熟過程。因此筆者認為，香菇菌棒轉色是指香菇菌絲發育到一定時期，在內外條件刺激下，菌絲細胞由于代謝而產生色素及醌類物質等使菌棒表面發生顏色變深并產生一層菌膜的后熟過程。但是對于這個生理過程的機理機制目前還缺乏一個明確的認識。

2 香菇菌棒轉色的作用與方式

2.1 轉色的作用

轉色是香菇生產重要的生理后熟過程，轉色完成對于菌棒的后續生產有著重要的意義。楊春華等[11]認為，香菇菌棒轉色是出好菇的關鍵環節，是香菇生長發育正常的標志；轉色分泌的褐色物質具有生理活性成分，其附著在菌棒表面的菌膜上，既可以和菌膜一起保護菌棒，還具有催蕾促菇的作用。修翠娟等[12]認為，轉色是香菇菌絲由營養生長向生殖生長轉變的主要標志；正常轉色不僅是高產優質的基礎，還有保護菌棒免受病蟲侵害和保持水分的作用，直接影響出菇時間的早晚、產量的高低及質量的優劣。通過生理研究也發現，香菇菌棒轉色過程中胞外酶活力較高，可能是菌絲在進行營養物質的積累、合成和轉化的過程[5]，因此有必要開展香菇轉色機理的研究，為香菇高效生產提供理論補充和支持。

一般來說，香菇菌棒轉色的直觀表現可以分為4種類型[3, 11]： 1) 菌棒表皮褐色型。最終表現為出菇遲，出菇稀，菇體大，質量好，產量高，出菇期長； 2) 菌棒表皮紅棕色型。最終表現為出菇正常，稀密適當，菇體中等，質量好，產量高，出菇期長短適當； 3) 菌棒表皮黃褐色型。最終表現為出菇稍早，菇較密，菇體小，質量一般，產量較高，出菇期較短； 4) 菌棒表皮灰白色型。最終表現為出菇早而密，菇體小，畸形菇多，質量差，產量低。其中，前2種為優質轉色。

2.2 轉色的方式

香菇轉色方式很多，按照技術要求劃分主要有脫袋轉色、不脫袋轉色和邊脫袋邊轉色。脫袋轉色是最常見的轉色方式，待菌絲長滿袋，并出現袋壁周圍菌絲體膨脹、皺褶，隆起瘤狀物占整個袋面2/3，接種穴周圍稍微有些棕褐色時，去除菌袋轉色。脫袋轉色要求溫度在15～25℃，相對濕度為85%～90%，空氣清新[13]。不脫袋轉色要求溫度20～24℃，適當通風，小環境空氣相對溫度為80%～85%，菌袋內含水量保持在50%～55%，散色光照[14]。邊脫袋邊轉色又被稱為懶漢轉色，邊出菇邊轉色邊脫袋，其轉色的標準是見有菇蕾在袋內發生即開始脫袋，該方法技術較簡單，便于農民掌握，一般轉色良好，風險小，轉色均勻適中，出菇快，菇質好[15]。

3 香菇菌棒轉色的條件控制及品種要求

3.1 條件控制

轉色異常對香菇生產可造成嚴重的影響。分析轉色異常的原因加以控制，可以有效地避免轉色出現的問題，減少不必要的損失。生產中轉色異常的表現主要有轉色太淺或不轉色、菌絲徒長不倒伏、菌膜脫落、菌絲體脫水、轉色太深菌膜增厚。通過分析轉色異常的原因發現，轉色異常主要是由于轉色期管理不當和轉色期環境控制不當導致[16-17]。轉色期管理不當主要有菌齡不足，菌絲生理沒有成熟就開始轉色處理；培養料配方比例不當，氮源比例失調等。環境控制不當是指轉色期溫度、濕度、空氣和光照等環境因素不合理導致的轉色異常[18]。因此，生產上香菇轉色期應當加強管理，嚴格控制轉色條件，為菌棒提供一個適宜的轉色條件，進而為香菇高效生產提供保障。

3.2 品種要求

品種是香菇高效生產的基礎，不同的生產地區、不同的生產茬次、不同的生產模式以及不同的栽培料對品種的要求各不相同，綜合評價品種的特性和適應性可為香菇高效生產提供保障。學者在評價品種轉色時用的指標主要有轉色時間[19]、轉色成功率[20]和轉色狀況[21-24]，其中，轉色狀況描述主要是依據個人經驗開展論述，還沒有科學的轉色狀況評價指標，今后有必要制定科學合理的轉色評價指標，為科學評價香菇品種提供指導。

4 影響香菇菌棒轉色的因素

香菇菌棒轉色是在菌棒封面后一定條件下完成，該條件既有菌棒的內部因素，也有外部的環境因素，成功的香菇菌棒轉色取決于內部因素和外部因素的協同作用。

4.1 品種特性

研究發現[25-27]：高溫型香菇品種轉色速度快，技術要求不嚴格；低溫型的品種轉色速度慢，容易受到外界的影響；菌絲生長旺盛、菌種活力高的香菇菌種轉色速度快，而活力低的菌種轉色容易發生問題。

4.2 栽培料的配置

培養料是香菇生長的基礎，培養料不同對香菇產生的影響也不同。其中，轉色就是受影響的重要階段。香菇培養料碳源過多，轉色快，但是色澤淡，產量低，菇質差；氮源過量時，香菇菌絲易徒長，轉色慢，菌膜厚，出菇遲且稀疏；石膏過量則香菇菌絲濃白，轉色慢，出菇遲，產量明顯下降；主料偏粗時，發菌快，氣生菌絲多，菌膜偏厚轉色較難；主料偏細時，內部透氣性差，轉色慢產量低。因此，在香菇栽培時應根據不同的季節要求選擇不同的品種，科學合理地配置培養料，才能高效地開展香菇生產[25-27]。

4.3 環境

菌棒自身條件成熟但沒有外界環境的刺激也無法完成菌棒轉色，而即使菌棒未達到成熟條件，在適宜的條件下仍可以促進成熟，菌棒依然可以轉色，只是其產量及香菇品質將受到影響[25-27]。因此，環境是決定香菇菌棒能否轉色的關鍵因素。影響香菇菌棒轉色的環境因素有光照、溫度、空氣濕度。香菇菌棒轉色時外界溫度應該相對恒定在13～28℃，過高或過低均影響轉色的速度和質量；空氣濕度應該控制在85%～93%，空氣濕度過大則容易使表面菌絲徒長，難以轉色；而空氣濕度過低則容易導致菌棒失水，無法轉色[25-27]。光照是影響香菇菌棒轉色的關鍵因素，光照能夠誘導菌棒轉色，在無光的條件下，菌棒即使達到生理成熟，開始分化香菇原基，也無法開始轉色[28-29]。唐利華[30]研究發現，光線是通過誘導包括光感受器基因(如WC-1, WC-2, phytochrome)、光信號轉導途徑基因(如two-component phosphorelay system, mitogen-activated protein kinase pathway)、色素形成基因(如polyketide synthase, O-methyltransferase, laccase, P450-monooxygenase, oxidoreductase)等的表達實現香菇菌棒的轉色。

5 展望

菌棒轉色是香菇重要的后熟過程，是香菇高效生產的必要保障之一。香菇菌棒轉色管理作為香菇生產的重要環節，需要嚴格的環境控制和管理技術[31]。目前香菇生產以小規模為主，且環境控制能力薄弱。通過分析有關香菇菌棒轉色期的研究發現，香菇菌棒轉色機理研究相對薄弱，發表的文章大多是關于香菇轉色期的管理技術和香菇轉色不當的現象描述及其原因推測，以個人生產經驗為主；對于香菇菌棒在轉色期的生理生化反應以及菌棒轉色機理的探索相對較少也不深入。因此，開展香菇轉色機理研究和轉色環境控制技術研究應該成為未來轉色研究的重點。通過轉色機理研究，明確香菇菌棒轉色的關鍵環節和控制因素，對于香菇高效生產具有指導意義。

[1] 陳前江.我國香菇產業鏈的經濟學分析[D].武漢:華中農業大學，2010:12-13.

[2] 李月梅.香菇產業具有良好的發展前景[J].食品科學，2005(7):261-266.

[3] 暴增海，楊輝德，王 莉.食用菌栽培學[M].北京:中國農業科學技術出版社，2010:70.

[4] 王賀祥.食用菌學[M].北京:中國農業大學出版社，2004:83.

[5] 王偉科，陸 娜，周祖法，等.8種胞外酶在香菇不同生長階段的活性變化[J].浙江農業科學，2014(4):498-501.

[6] Leatham G F,Stahamann M A.Study on the laccase ofLentinus edodes: specificity,localization and associationwith development of fruiting bodies[J].J.Gen.Microbiol,1981,125:147-157.

[7] Turston C F.The structure and function of fungal laccase[J].Microbiology,1994,140:19-26.

[8] Zhao J,Kwan H S.Characterization,molecularcloning, and differential expression analysis of laccasegenes from the edible mushoom Lentinula edodes[J].Appl.Environ. Microbiol,1999,65:11,4908-4913.

[9] 任鵬飛，任海霞，曲 玲，等.香菇胞外酶活性變化及其與農藝性狀的相關性分析[J].山東農業科學，2010(12):11-14.

[10] 王國棟，陳曉亞.漆酶的性質、功能、催化機理和應用[J].植物學通報，2003,20(4):469-475.

[11] 楊春華，馬樹新，白瓊巖.香菇菌棒轉色是出好菇的關鍵環節[J].中國食用菌，2010,29(6):63-64.

[12] 修翠娟，孟慶國.袋栽香菇轉色技術要點[J].山東蔬菜，2011(4):43-44.

[13] 饒佳柳.香菇菌絲體轉色期的管理技術[J].天津農業科學，1998,4(2):34-35.

[14] 王玉成，王 林，張光美，等.長白山林區反季節香菇栽培技術[C]//吉林省林學會.首屆吉林省林業學術大會論文集.長春：不詳，2006.

[15] 張雪芹.北方四季香菇怎樣轉色催菇[J].河北農業，2003(11):19.

[16] 修翠娟，孟慶國.袋栽香菇轉色技術要點[J].山東蔬菜，2011(4):43-44.

[17] 黃茂富.袋栽香菇轉色異常原因分析與應對措施[J].食用菌，2009(6):41,65.

[18] 郝永趵，陳家水.袋栽香菇轉色異常原因及對策[J].蔬菜，2001(1):15-16.

[19] 鄒 莉，高 博，李梅英.香菇優良栽培菌株的篩選[J].中國林副特產，2009(5):28-29.

[20] 胡曉艷.地栽香菇品種比較試驗[J].河北農業科學，2013,17(5):41-43.

[21] 任鵬飛.香菇菌株的選育及綜合評價[D].武漢:華中農業大學，2006.

[22] 王偉科，陸 娜，宋吉玲.8個香菇菌株栽培比較試驗[J].浙江農業科學，2014(9):1367-1369.

[23] 汪建黨，侯艷平，韓建東，等.威海地區適栽香菇品種的選擇、液體制種及高效栽培技術[J].山東農業科學，2014,46(8):125-126,131.

[24] 張忠偉，姜 濤，魏立敏，等.香菇雜交新品種撫香2號選育報告[J].食用菌，2013(1):17-19.

[25] 嚴澤湘.影響香菇菌棒轉色的因素及對策[J].中國食用菌，1997,16(1):30-31.

[26] 錢玉夫.七大因素對袋栽香菇轉色的關系[J].中國食用菌，1988,17(5):32-33.

[27] 王鋒尖，周向宇，柯尊偉，等.香菇轉色影響因素及管理技術[J].食用菌，2013(1):31-32.

[28] 馮志勇，潘迎捷，程繼紅，等.低溫脅迫對香菇轉色和原基形成的影響[J].中國食用菌，2005,24(4):20-22.

[29] 姬松山，宋長忠，杜紅勤，等.光線和氧對香菇菌絲轉色的影響[J].食用菌，1997(5):8.

[30] 唐利華.光誘導香菇菌絲轉色形成機理的研究[D].上海:上海交通大學，2014.

[31] 丁湖廣.香菇新栽法[J].貴州農業科學，1983，11(2):72-77.

(責任編輯： 王 海)

Research Progress of Mechanism and Inflencing Factors ofLentinusedodesShiitake Color-turning

PANG Jie1,2, SUN Guoqin1,2, YU Jing1,2, WANG Haiyan1,2, KANG Liru1,2, XIE Yajie1,2, BAO Yanyan3

(1.VegetableResearchInstitute,InnerMongoliaAcademyofAgricultural&AnimalHusbandrySciences,Hohhot,InnerMongolia010030; 2.InnerMongoliaEngineeringResearchCenterofEdibleFung,Hohhot,InnerMongolia010030; 3.HulunbeirAgriculturalTechnologyExtensionandServiceCenter,Hulunbeir,InnerMongolia021008,China)

L.edodesis the most important edible fungus in our country, the production scale is growing continuously.In mushroom production color-turning is a unique link, rod bacteria turn color quality can directly affect the mushroom production quality and yield. To deeply explore the color-turning technique, optimize the cultivation technology, enhance the productivity and provide data support for high-quality mushroom strain research,a comprehensive review was proposed from aspects ofL.edodescolor-turning and mechanism, physiological and biochemical characteristics during color-turning period, color-turning conditions and control requirements, factors influencing color-turning. The future research direction is pointed out.

Lentinusedodes; color-turning; mechanism; regulating mode; influence factor

2015-08-18； 2016-02-11修回

內蒙古農牧業創新基金項目“內蒙古食用菌資源保育及開發利用研究”；內蒙古科技廳農牧業合作與交流項目“食用菌高效栽培新技術示范”(20131202)

龐 杰(1986-)，男，助理研究員，博士，從事內蒙古食用菌種質資源收集與創新研究。E-mail：pangjie@live.com

1001-3601(2016)03-0122-0099-03

S646

A