低劑量UV-B輻射對烏拉爾甘草葉片光合機構的影響

任樹勇,于凱強,丁曉麗,納小凡,彭　勵*

(1 西部生物資源開發與利用教育部重點實驗室,銀川 750021;2 寧夏大學,銀川 750021)

?

低劑量UV-B輻射對烏拉爾甘草葉片光合機構的影響

任樹勇1,2,于凱強1,2,丁曉麗1,2,納小凡2,彭勵1,2*

(1 西部生物資源開發與利用教育部重點實驗室,銀川 750021;2 寧夏大學,銀川 750021)

摘要:為了探討植物葉片對UV-B輻射增強的響應機制,采用葉綠素熒光測定技術,分別測定在人工模擬低劑量UV-B(2.4 μW/cm2)輻射條件下烏拉爾甘草葉片的葉綠素熒光誘導動力曲線、初始熒光(F0)、最大熒光(Fm)、光合機構比活性參數(ABS/RC、TRo/RC和ETo/RC)和性能指數等變化規律。結果表明:(1)低劑量UV-B輻射未引起甘草葉片O-J-I-P葉綠素熒光誘導曲線中的相數發生改變,UV-B輻射對PSⅡ的影響主要發生在其受體側,而非供體側;(2)低劑量UV-B輻射引起了甘草葉片光合系統Fv/Fm以及Fm、F0的明顯變化,同時也影響了光合機構的開放程度和電子從QA向QB傳遞效率,從而影響了光轉化效率;相應性能指數(PIabs和PItotal)的改變亦驗證了此結果。研究認為,低劑量UV-B輻射抑制烏拉爾甘草葉片光合系統Ⅱ受體側QA至PQ之間的電子傳遞效率,從而影響了QA之后的光化學反應及非光化學反應。

關鍵詞:UV-B輻射;烏拉爾甘草葉片;光合系統;葉綠素熒光

隨著人類工業化不斷加深,氟氯烷烴(CFCs)和氮氧化物的排放使處于大氣平流層具有吸收紫外線能力的臭氧受到破壞。研究表明,臭氧濃度每減少 1%,到達地球表面的紫外有效輻射(UV-B)將增加2%[1-2]?？茖W家對UV-B輻射增強引起的地球生物圈變化的認識也在不斷深入。陸生植物葉片是光的直接感受器官,已有研究表明UV-B輻射能夠直接影響植物葉片形態[3]、生長發育[4]、代謝調控[5-6]等。近些年來,國內外UV-B輻射對藥用植物次生代謝、有效成分積累及調控的研究引起廣泛關注[7]。

烏拉爾甘草(Glycyrrhizauralensis)是中國傳統的大宗藥材,具有“十方九草”之說,被廣泛用于醫藥、食品、化妝品等領域。其含有的活性成分主要為甘草酸、甘草黃酮、甘草多糖等,在艾滋病和乙肝防治、免疫調節、抗腫瘤、消炎等方面具有重要的臨床作用[8]。據報道,UV-B輻射可以直接或間接增加中藥材甘草中甘草酸[9]、褪黑素[10]、總黃酮[11-12]的含量。因此,認識和研究UV-B輻射下甘草中有效成分積累及相關規律,探討提高甘草有效成分的手段,對甘草的資源開發與利用具有深遠的意義。

葉綠素熒光分析技術是基于葉綠素熒光誘導動力學理論發展而來的一種能夠快速、靈敏、無損傷探測逆境對植物光合作用影響的重要研究手段。目前,這一技術已經在逆境脅迫、光合作用、病蟲害脅迫、產量預測等方面得到了廣泛應用[13-14]。本研究以烏拉爾甘草作為研究材料,采用葉綠素熒光分析技術,通過分析低劑量UV-B輻射條件下甘草葉片熒光動力學曲線及相關熒光參數的變化規律,揭示了甘草葉片對UV-B輻射的響應機制。

1材料和方法

1.1材料

選擇產于寧夏的烏拉爾甘草種子,經處理后播種于花盆(10 cm×10 cm×10 cm)中,在寧夏大學生命科學學院生物培養室中培養,培養條件為:溫度25～27 ℃,濕度20%～30%,光照度7 500～8 000 lx。待生長60～70 d后,選擇生長勢一致、健康、無病蟲害的幼苗作為供試材料。同時,將材料分為3組,每組10盆,每盆平均2株。

1.2UV-B輻射處理

采用室內人工模擬UV-B輻射的處理辦法。分別設置對照組(CK)和處理組(T)。對照組光源為熒光燈管(T8,佛山照明生產,1.2 m),照射劑量為7 000 lx;處理組在相同的照射光源和強度下,增加UV-B輻射專用紫外燈管(北京光電儀器廠,波長308～310 nm),輻射劑量設計參照錢珊珊等[15]方法,同時參考寧夏銀川地區5～7月份日輻射中有效光輻射與UV-B輻射強度的比值,將處理組輻射劑量設計為2.4 μW/cm2;輻射時間為每天12 h,累計日曝輻量為1.036 8 kJ/m2。為了消除光源中產生的更短波長(≤280 nm,如UV-C)光的影響,試驗中采用醋酸纖維素膜(厚度1.5 mm,杜邦公司生產,USA)進行濾除[16]。

1.3葉片的葉綠素熒光測定

參考徐德聰等[17]方法,采用便攜式葉綠素熒光儀Pocket PEA(Hansatech,English),在處理第1天(輻射0 h)、第2天(輻射12 h)、第3天(輻射24 h)、第6天(輻射50 h)和第9天(輻射96 h)的每天早上8:00,將對照組和處理組相同高度的葉片進行10 min的暗適應后分別測定初始熒光(F0)、最大熒光(Fm)、可變熒光(Fv)值,重復5次。測定時F0以弱調制測量光(0.05 μmol·m-2·s-1)誘導產生,Fm以強飽和閃光(6 000 μmol·m-2·s-1)激發,閃光2 s。設照光50 μs為O相,2 ms時為J相,30 ms時為I相,最大熒光處為P相。記錄各點相對可變熒光并計算Fv/Fm和其他相關參數。這些參數的計算公式如表1所示。

表1　葉綠素熒光動力學曲線相關參數的計算及描述

1.4數據處理及分析

本實驗采用Microsoft Excel 2007和IBM SPSS Statistics 19.0進行數據統計、方差分析以及作圖。

2結果與分析

2.1低劑量 UV-B輻射對烏拉爾甘草葉片葉綠素熒光誘導動力學曲線的影響

研究葉綠素熒光誘導動力曲線的相數和曲線變化特征可以獲得一些有用的信息。不同輻射時間的UV-B輻射處理后引起了烏拉爾甘草葉片葉綠素熒光動力曲線的變化如圖1所示。經低劑量UV-B輻射處理后,葉綠素熒光動力曲線依然表現出典型的O-J-I-P型,分別由4個相數構成。其中,不同輻射時間的J、I和P點處的葉綠素熒光相對強度均不相同。J點的熒光強度在處理第6天至第9天即累計輻射60～96 h期間顯著低于處理第1天(UV-B輻射0 h)(P<0.05);而I點熒光在處理第6天時也顯著降低,但在第9天時有所回升,但仍低于輻射第1天;而P點經UV-B輻射處理后在第2天開始逐漸降低,到第9天有恢復上升的趨勢,但未恢復至輻射第1天水平?？梢?不同特征位點對相同的UV-B輻射的響應有差異。

圖1　低劑量UV-B輻射處理后烏拉爾甘草葉片

2.2低劑量UV-B輻射對烏拉爾甘草葉片Fv/Fm、F0、Fm的影響

植物進行光合作用所獲得的光量子可用PSⅡ最大量子產額(Fv/Fm)來衡量,反映了PSⅡ光化學效率和活性。相比對照而言,低劑量UV-B輻射處理引起了甘草葉片對光量子的Fv/Fm的改變。處理組的第2～6天期間,甘草葉片Fv/Fm呈顯著下降而且降低幅度逐漸增大的趨勢,并于第6天(輻射時間為50 h,累計曝輻量為9.72 kJ/m2時)達到最低水平,降幅為41.19;此后,隨著輻射時間的延長,甘草葉片Fv/Fm值又開始呈現上升趨勢,至處理第9天時,但未恢復到對照的水平,降幅為9.76%,仍顯著低于對照(圖2,A)。

同時,烏拉爾甘草葉片的初始熒光F0在低劑量UV-B輻射處理下受到明顯影響,并隨著處理時間延長呈先升高后降低的趨勢,而對照組(CK)在處理過程中無顯著性變化(圖2,B)。F0在第3天時,處理組相對對照組增幅為16.08%;在處理第6天時,增幅為11.03%;而至第9天時,UV-B輻射處理的F0值回落至CK水平。

另外,Fm值表示植物在暗適應過后經過瞬時高光照射達到的最大熒光強度值。烏拉爾甘草Fm值在低劑量UV-B輻射下比對照均明顯下降,且這種下降趨勢隨著輻射時間的延長呈現出先降低后升高的變化;而對照組烏拉爾甘草Fm在觀察期間變化也不明顯(圖2,C)。其中,在UV-B輻射的第2～6天期間,Fm值較對照組而言,也呈現降低趨勢,且降幅逐漸增大,第3天降幅為12.06 %,輻射至第6天時其顯著降低至最低水平,降幅為45.88%;其后隨輻射時間增加又逐漸回升,但到第9天為止仍顯著低于對照水平(P<0.05)。

不同小寫字母表示同一處理不同時間之間差異顯著

由Fv/Fm、F0和Fm的變化可知,烏拉爾甘草Fv/Fm的顯著降低主要是由于Fm的降幅大于F0的增幅引起的,說明甘草PSⅡ的光化學效率降低主要是因為電子傳遞的受阻。另外,這一受阻在UV-B輻射的過程中會逐漸減弱,甚至消失。

2.3低劑量UV-B輻射對烏拉爾甘草葉片光合機構性能指數的影響

光合機構的性能指數(PI)是除Fv/Fm之外同樣可以衡量光合系統整體情況的一類指標。如圖3所示,烏拉爾甘草葉片經過低劑量的UV-B輻射后,其光合機構性能指數PIabs(以吸收光能為基礎的性能指數)和PItotal(綜合性能指數)均隨著輻射時間延長呈先降低后升高的變化趨勢。其中,UV-B輻射第2天,甘草葉片的光合機構性能指數PIabs和PItotal就分別比對照組顯著降低了60.0%和63.9%;隨著時間的延長這兩個指數繼續降低,直至第6天時降低到最小值,此時分別比對照組顯著降低86.7%和89.8 %;而輻射至第9天時,PIabs和PItotal又都大幅度回升,分別恢復至對照組水平。相似的PIabs和PItotal的變化可見,甘草葉片整體光合性能的降低主要是受與吸收光能相關生理過程的影響。

2.4低劑量UV-B輻射對烏拉爾甘草葉片相對可變熒光Vj和Vi的影響

由表2可知,UV-B輻射對烏拉爾甘草葉片j點和i點的相對可變熒光強度Vj和Vi的影響基本相似,即隨著輻射時間的延長,Vj和Vi都呈現先顯著升高后保持穩定的變化趨勢。其中,在UV-B輻射處理第2天(累計曝輻量達1.944 kJ/m2)時,烏拉爾甘草葉片Vj和Vi值均顯著升高并到達最高點(P<0.05),較同期對照組而言增長幅度分別達59.9%和14.3%;在UV-B輻射處理第2天之后,Vj和Vi再無顯著變化,始終保持同一較高水平,且高于同期對照組。同時,對照組烏拉爾甘草葉片Vj和Vi在處理過程中始終無顯著變化。Vj和Vi在第2天即輻射12 h之后表現出的相似變化可見,甘草葉片光合系統電子傳遞鏈對UV-B輻射較為敏感,而且在電子傳遞過程中受到的影響在UV-B輻射期間是不可恢復的。

2.5低劑量UV-B輻射對烏拉爾甘草葉片光合機構比活性的影響

單位PSⅡ反應中心吸收的光能ABS/RC、單位反應中心捕獲的用于還原QA的能量(在t=0時)TRo/RC、單位反應中心捕獲的用于電子傳遞的能量(在t=0時)ETo/RC和單位反應中心耗散掉的能量(在t=0時)DIo/RC,這些指標分別表達反應中心的基本性能。如圖4所示,相比對照組而言,低劑量UV-B輻射處理烏拉爾甘草葉片光合機構的ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC和DIo/RC在前3 d均無顯著性變化,但在輻射的第6天(累計輻射量達5.184 kJ/m2)時均顯著升高(P<0.05),增幅分別為851.75%、78.63%、44.28%和4176.36%。而各個比活性參數在處理達到第9天時又恢復到對照組水平(P>0.05)。相比用于還原QA和電子傳遞的能量TRo/RC和ETo/RC而言,較大增幅的DIo/RC表明,甘草葉片顯著增加的光能捕獲量,主要被反應中心耗散掉,從而降低了光能的利用效率。

圖3　低劑量UV-B輻射下烏拉爾甘草葉片光合機構性能指數的變化

表2　烏拉爾甘草葉片經低劑量UV-B輻射

注:*表示同期處理(UV-B)與對照(CK)間在0.05水平存在顯著差異,而同列不同小寫字母表示處理時間之間在0.05水平存在的顯著差異。

Note:* in the same row stand for significant difference between treatment(UV-B) and control(CK) at 0.05 level,while different normal letters in the same column indicate significant difference among treatment stages at 0.05 level.

2.6低劑量UV-B輻射對烏拉爾甘草葉片Ψ(Eo)的影響

為了評估低劑量UV-B輻射下烏拉爾甘草葉片光合機構電子傳遞鏈通過QA的情況,進一步分析了表示電子傳遞超過QA的概率比率Ψ(Eo)/[1-Ψ(Eo)]。結果(圖5)顯示,低劑量UV-B輻射第2天(輻射12 h)累計曝輻量為1.944 kJ/m2時,烏拉爾甘草葉片Ψ(Eo)/[1-Ψ(Eo)]已降至最低水平,并顯著低于同期對照組(P<0.05);然后隨著輻射時間的延長,Ψ(Eo)/[1-Ψ(Eo)]并未進一步發生明顯變化,與對照相比一直維持在較低水平。說明,電子傳遞鏈通過QA的通路在較短時間內就被抑制,且在持續的輻射情況下表現出無法恢復的跡象。

圖5　低劑量UV-B輻射下烏拉爾甘草葉片

圖4　烏拉爾甘草葉片光合機構單位反應中心在QA可還原態時的活性在低劑量UV-B輻射下的變化

3討論

3.1低劑量UV-B輻射下的甘草葉片葉綠素熒光動力曲線特征

光合作用是植物一切生命活動的基礎,藥用植物的次生代謝物的積累也依然離不開光合作用。自1931年由Kautsky和Hirsch發現熒光誘導現象后,這一理論逐步得到廣泛應用,其主要原因是從光合系統中的熒光信號當中我們可以獲得諸多重要的信息。為了探究UV-B輻射對烏拉爾甘草葉片光合機構的影響,本研究采用低劑量UV-B輻射,分析不同輻射時間下其熒光誘導動力曲線的變化特征。有研究顯示,當光合系統Ⅱ(PSⅡ)的供體側受到傷害時,在J點之前出現一個葉綠素熒光產量上升的K點(照光后大約300 μs處的特征位點),多相誘導曲線O-J-I-P變為O-K-J-I-P,不同的處理甚至會出現更多的特征位點[18]。Szilvia等對大麥葉片進行熱處理后發現,葉綠素的初始熒光上升,在OJIP動力曲線的OJ相間出現K點,但此點的升高與光強有關而與熱處理無關[19]。本研究中,烏拉爾甘草葉片經過9 d的低劑量UV-B輻射的處理,其葉綠素熒光動力曲線在J點之前未曾出現其他特征點,呈現典型的O-J-I-P型。根據動力學曲線相關研究,UV-B輻射下烏拉爾甘草葉片的葉綠素熒光動力學曲線表明在PSⅡ的供體側所受影響并不明顯[20]。PSⅡ受體側主要包括QA(初級醌受體)、QB(次級醌受體)、PQ(質體醌)庫等,葉綠素熒光誘導曲線的特征位點J、I和P的相對熒光強度分別表示電子傳遞至各個受體以及在各個受體中的積累程度[18,21],由此可知,UV-B輻射引起的各個特征位點熒光強度的差異性是由于烏拉爾甘草葉片的受體側受到影響所致。

3.2低劑量UV-B輻射對甘草葉片PSⅡ受體側QA的影響

葉綠素熒光誘導曲線的J點與I點是反映電子QA向QB傳遞過程中異質性的PQ庫被還原的特征點[18],對應的相對可變熒光(Vj和Vi)的同時增加通常意味著PSⅡ受體側對于UV-B輻射的敏感度增加[22]。本研究中烏拉爾甘草葉片在低劑量UV-B輻射第2天便呈現了如此的變化,并在之后的輻射過程中一直保持同樣的水平,可見烏拉爾甘草對于低劑量UV-B輻射的敏感性在一定程度上保持不變。Hu等報道,在鹽脅迫情況下,爪哇偽枝藻Vj的升高表明光合系統中電子傳遞鏈傳遞過程中的受損部位為其受體側[23]。另外,本研究中低劑量UV-B輻射后烏拉爾甘草Vj顯著升高,表明UV-B輻射依然能夠抑制QA-重氧化能力[24]。由此可知,低劑量UV-B輻射有可能主要影響了烏拉爾甘草PSⅡ的受體側QA-的重氧化能力。根據李鵬民等對光合作用過程的描述,有若干指標能夠表征光合機構的比活性[17]。QA處于還原態時,單位PSⅡ反應中心的活性有所提高,表現在單位反應中心吸收的光能(ABS/RC)、單位反應中心捕獲的用于還原QA的能量(TRo/RC)、單位反應中心用于電子傳遞的能量(ETo/RC)和用于熱耗散的能量(DIo/RC)經UV-B輻射后均發生顯著升高。此外,PSⅡ反應中心活性相關參數的升高與PSⅡ受體側的光化學反應以及非光化學反應受到抑制有關[25]。Ψ(Eo)/[1-Ψ(Eo)]表示電子傳遞鏈超過QA的比率,烏拉爾甘草葉片經低劑量UV-B輻射后此比率較對照顯著降低,表明電子通過QA向下傳遞過程受阻并抑制了其后的生物化學反應[26]。由以上結果推測低劑量的UV-B輻射主要影響了烏拉爾甘草葉片PSⅡ中QA之后的光化學反應和非光化學反應。

3.3低劑量UV-B輻射對甘草葉片光合系統整體性能的影響

抗逆生理研究顯示,光合機構反應中心的最大光化學效率(Fv/Fm)在逆境或脅迫中都會降低[26-31],這是光合機構受損的表現之一。低劑量UV-B輻射下,烏拉爾甘草葉片光合系統的Fv/Fm變化也有同樣的趨勢,表明其整個光合系統的光合效率受到抑制。本研究中Fv/Fm降低的主要原因是由初始熒光(F0)的大幅度增加和最大相對可變熒光(Fm)的小幅下降引起的。其中,F0為當植物處于黑暗中PSⅡ的受體側基本上都處于氧化狀態,即PSⅡ的完全開放時的熒光產量[21]。本研究表明UV-B輻射能夠極顯著促進甘草葉片光合系統的F0的產量。另外,Fm是誘導曲線中最高點P的相對可變熒光,意味著QA完全被還原時的熒光產量,此時QB2-會大量累積[32],本研究中Fm值隨著UV-B輻射時間延長而逐漸降低,表明能夠奪取天線色素捕獲的電子的QA-向QB2-轉化的效能下降,導致烏拉爾甘草葉片光合機構在電子傳遞過程中受阻。

另外,烏拉爾甘草F0、Fm以及Fv/Fm在輻射第6天后(曝輻量達6.22 kJ/m2)都有恢復的趨勢,這有可能是植物在受損后啟動部分自我修復的結果。有研究表明,光合機構的性能指數(PI)能更靈敏地反映光合機構的變化[18],本研究通過計算和分析經低劑量UV-B輻射后的甘草葉片光合機構的性能指數PIabs和PItotal發現,低劑量UV-B輻射下的上述參數變化規律與Fv/Fm相似,即PIabs和PItotal隨著輻射時間的延長而持續降低,在第6天后亦表現出恢復的趨勢。所以,UV-B輻射對甘草葉片光合系統中的某一部分結構造成的傷害是可逆的。此外,還有研究顯示電子傳遞鏈的PSⅡ受體側到PSⅠ的受體側之間受損會抑制PIabs和PItotal[22,25]。由此可見,UV-B輻射對這一部分的損傷有可能隨著時間的延長也會逐漸恢復。

綜上所述,烏拉爾甘草葉片在低劑量UV-B輻射處理后,其光合機構受到的顯著影響主要包括以下幾個方面:(1)O-J-I-P多相動力曲線的特征位點數量的穩定性表明,烏拉爾甘草葉片受UV-B輻射的損傷部位未發生在PSⅡ的供體側而是受體側;(2)UV-B輻射對Fv/Fm以及F0、Fm的影響結果顯示,烏拉爾甘草葉片PSⅡ的光轉化效率下降,受體側開放程度及電子從QA傳至QB的能力受阻,并且隨著輻射時間的延長其又表現出恢復的趨勢,性能指數的變化亦證明了此過程;可見,UV-B輻射使烏拉爾甘草葉片PSⅡ受體側QA之后途徑的光化學反應以及非光化學反應受阻嚴重,從而影響了光合機構的整體功能。

致謝:本研究在論文的完成過程中得到了寧夏大學農學院康建宏教授在葉綠素熒光測定儀器及相關知識的指導,在此表示感謝。

參考文獻:

[1]JACKMAN C H,FLEMING E L,CHANDRA S,etal.Past,present,and future modeled ozone trends with comparisons to observed trends[J].JournalofGeophysicalResearch:Atmospheres(1984-2012),1996,101(D22):28 753-28 767.

[2]SCOTTO J,COTTON G,URBACH F,etal.Biologically effective ultraviolet radiation:surface measurements in the United States,1974 to 1985[J].Science,1988,239(4 841):762-764.

[3]JANSEN M A K,GABA V,GREENBERG B M.Higher plants and UV-B radiation:balancing damage,repair and acclimation[J].TrendsinPlantScience,1998,3(4):131-135.

[4]TEVINI M,IWANZIK W,THOMA U.Some effects of enhanced UV-B irradiation on the growth and composition of plants[J].Planta,1981,153(4):388-394.

[5]FLINT S D,JORDAN P W,CALDWELL M M.Plant protective response to enhanced UV-B radiation under field conditions:leaf optical properties and photosynthesis[J].PhotochemistryandPhotobiology,1985,41(1):95-99.

[6]LIU L,GITZ D C,MCCLURE J W.Effects of UV-B on flavonoids,ferulic acid,growth and photosynthesis in barley primary leaves[J].PhysiologiaPlantarum,1995,93(4):725-733.

[7]吳洋,房敏峰,岳明,等.UV-B輻射對藥用植物次生代謝的影響研究進展[J].中國中藥雜志,2012,37(15):2 247-2 251.

WU Y,FANG M F,YUE M,etal.Advances in influence of UV-B radiation on medicinal plant secondary metabolism[J].JournalofChineseMateriaMedica,2012,37(15):2 247-2 251.

[8]ASL MARJAN NASSIRI,H H.Review of pharmacological effects ofGlycyrrhizasp.and its bioactive compounds[J].PhytotherapyResearch:PTR,2008,22(6):709-724.

[9]AFREEN F,ZOBAYED S M A,KOZAI T.Spectral quality and UV-B stress stimulate glycyrrhizin concentration ofGlycyrrhizauralensisin hydroponic and pot system[J].PlantPhysiologyandBiochemistry,2005,43(12):1 074-1 081.

[10]AFREEN F,ZOBAYED S M A,KOZAI T.Melatonin inGlycyrrhizauralensis:response of plant roots to spectral quality of light and UV-B radiation[J].JournalofPinealResearch,2006,41(2):108-115.

[11]方媛,于海寧,程曦,等.增強UV-B輻射對甘草種子萌發及幼苗形態的影響[J].中國農學通報,2010,26(2):122-12.

FANG Y ,YU H N,CHENG X ,etal.Effect of enhanced UV-B radiation on seed germination and seedling morphology of glycyrrhizic[J].ChineseAgriculturalScienceBulletin,2010,26(2):122-126.

[12]張琪,王俊,彭勵,等.中波紫外線輻射對甘草光合作用及有效成分積累的影響[J].農業科學研究,2008,29(1):11-15.

ZHANG Q,WANG J,PENG L,etal.Effects of UV-B on photosynthesis and active ingredients accumulation ofGlycyrrhizauralensis[J].JournalofAgriculturalSciences,2008,29(1):11-15.

[13]李曉,馮偉,曾曉春.葉綠素熒光分析技術及應用進展[J].西北植物學報,2006,26(10):2 186-2 196.

LI X,FENG W,ZENG X CH.Advances in chlorophyll fluorescence analysis and its uses[J].ActaBot.Boreal.-Occident.Sin.,2006,26(10):2 186-2 196.

[14]李欽夫,李征明,紀建偉,等.葉綠素熒光動力學及在植物抗逆生理研究中的應用[J].湖北農業科學,2013,22:5.

LI Q F,LI ZH M,JI J W,etal.Applications of chlorophyll fluorescence kinetics in the physiological resistance studies of plant[J].HubeiAgriculturalSciences,2013,22:5.

[15]錢珊珊,侯學文.植物UV-B生理效應的分子機制研究進展[J].植物生理學報,2011,(11):1 039-1 046.

QIAN SH SH,HOU X W.Progress of molecular mechanisms of plant UV-B physiological effects[J].PlantPhysiologyJournalandPhysiologyJournal,2011,(11):1 039-1 046.

[16]WANG S,XIE B,YIN L,etal.Increased UV-B radiation affects the viability,reactive oxygen species accumulation and antioxidant enzyme activities in maize(ZeamaysL.) pollen[J].PhotochemistryandPhotobiology,2010,86(1):110-116.

[17]徐德聰,呂芳德,劉小陽,等.葉綠素熒光測定技術的研究[J].安徽農業科學,2007,35(35):11 335-11 337.

XU D C,Lü F D,LIU X Y ,etal.Studies on the determination technique of chlorophyll fluorescence[J].JournalofAnhuiAgriculturalSciences,2007,35(35):11 335-11 337.

[18]李鵬民,高輝遠,RETO J S.快速葉綠素熒光誘導動力學分析在光合作用研究中的應用[J].植物生理與分子生物學學報,2005,31(6):559-566.

LI P M,GAO H Y,RETO J S.Application of the fast chlorophyll fluorescence induction dynamics analysis in photosynthesis study[J].JournalofPlantPhysiologyandMolecularBiology,2005,31(6):559-566.

[19]TOTH S Z,SCHANSKER G,GARAB G,etal.Photosynthetic electron transport activity in heat-treated barley leaves:the role of internal alternative electron donors to photosystem Ⅱ[J].BiochimicaetBiophysicaActa,2007,1 767(4):295-305.

[20]STRAUSS A,KR GER G,STRASSER R,etal.Ranking of dark chilling tolerance in soybean genotypes probed by the chlorophyll a fluorescence transient OJIP[J].EnvironmentalandExperimentalBotany,2006,56(2):147-157.

[21]STIRBET A.On the relation between the Kautsky effect(chlorophyll a fluorescence induction) and photosystem Ⅱ:basics and applications of the OJIP fluorescence transient[J].JournalofPhotochemistryandPhotobiologyB:Biology,2011,104(1):236-257.

[22]JIANG H X,TANG N,ZHENG J G,etal.Antagonistic actions of boron against inhibitory effects of aluminum toxicity on growth,CO2assimilation,ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase,and photosynthetic electron transport probed by the JIP-test,ofCitrusgrandisseedlings[J].BMCPlantBiology,2009,9(1):102.

[23]HU J,JIN L,WANG X,etal.Response of photosynthetic systems to salinity stress in the desert cyanobacteriumScytonemajavanicum[J].AdvancesinSpaceResearch,2014,53(1):30-36.

[24]LU C,VONSHAK A.Characterization of PSⅡ photochemistry in salt-adapted cells of cyanobacteriumSpirulinaplatensis[J].NewPhytologist,1999,141(2):231-239.

[25]LI Q,CHEN L S,JIANG H X,etal.Effects of manganese-excess on CO2assimilation,ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase,carbohydrates and photosynthetic electron transport of leaves,and antioxidant systems of leaves and roots inCitrusgrandisseedlings[J].BMCPlantBiology,2010,10(1):42.

[26]MEHTA P,JAJOO A,MATHUR S,etal.Chlorophyll a fluorescence study revealing effects of high salt stress on photosystem Ⅱ in wheat leaves[J].PlantPhysiologyandBiochemistry,2010,48(1):16-20.

[27]陳建明,俞曉平,程家安.葉綠素熒光動力學及其在植物抗逆生理研究中的應用[J].浙江農業學報,2006,18(1):51-55.

CHEN J M,YU X P,CHENG J A.The application of chlorophyll fluorescence kinetics in the study of physiological responses of plants to environmental stresses[J].ActaAgriculturaeZhejiangensis,2006,18(1):51-55.

[28]BJ?RKMAN O.High-irradiance Stress in Higher Plants and Interaction with Other Stress Factors[M]//Progress in Photosynthesis Research.Springer Netherlands,1987:11-18.

[29]GARG A K,KIM J K,OWENS T G,etal.Trehalose accumulation in rice plants confers high tolerance levels to different abiotic stresses[J].ProceedingsoftheNationalAcademyofSciences,2002,99(25):15 898-15 903.

[30]郭延平,周慧芬,曾光輝,等.高溫脅迫對柑橘光合速率和光系統Ⅱ活性的影響[J].應用生態學報,2003,14(6):867-870.

GUO Y P,ZHOU H F,ZENG G H,etal.Effects of high temperature stress on net photosynthetic rate and photosystem Ⅱ activity inCitrus[J].TheJournalofAppliedEcology,2003,14(6):867-870.

[31]LIU X,HUANG B.Heat stress injury in relation to membrane lipid peroxidation in creeping bent grass[J].CropScience,2000,40(2):503-510.

[32]STRASSERF R J,SRIVASTAVA A.Polyphasic chlorophyll a fluorescence transient in plants and cyanobacteria[J].PhotochemistryandPhotobiology,1995,61(1):32-42.

(編輯:裴阿衛)

Photosynthetic Apparatus in Leaves ofGlycyrrhizauralensisunder Low Level UV-B Radiation

REN Shuyong1,2,YU Kaiqiang1,2,DING Xiaoli1,2,NA Xiaofan2,PENG Li1,2*

(1 Key Lab of Ministry of Education for Protection and Utilization of Special Biological Resources in Westen China,Yinchuan 750021,China;2 Ningxia University,Yinchuan 750021,China)

Abstract:To investigate the response of photosynthetic apparatus to UV-B radiation,we investigated the changes of chlorophyll fluorescence parameters under artificial simulated low UV-B radiation treatment(2.4 μW/cm2),that including Chl a fluorescence transients induced dynamic curve,F0,Fm,the parameters of PSⅡ reaction center activity(ABS/RC,TRo/RC and ETo/RC) and performance index (PI) in leaves of Glycyrrhiza uralensis,by using the pocket PEA.The results suggested that:(1)UV-B mainly influenced the acceptor side of PSⅡ system rather than its donor side because of the O-J-I-P chlorophyll fluorescence induction curves didn’t change by low level UV-B radiation.(2)The results of F0,Fmand Fv/Fmindicated that UV-B radiation inhibited the openness of reaction center and blocked the transporting of electron from QAto QB,and that was confirmed by the decreasing of PIabsand PItotal.Thus,low level UV-B radiation influences photochemical or non-photochemical reaction beyond QAas result of reduced electron transportation efficiency from QAto PQ.

Key words:UV-B radiation;Glycyrrhiza uralensis leaves;photosystem;chlorophyll fluorescence

中圖分類號:Q945.79

文獻標志碼:A

作者簡介:任樹勇(1988-),男,碩士研究生,主要從事結構與發育植物學研究。E-mail:renshuyong0511@126.com*通信作者:彭勵,女,博士,教授,碩士生導師,主要從事藥用植物資源保護、評價與開發利用的研究。E-mail:pengli1124@163.com

基金項目:國家自然科學基金項目(31260036)

收稿日期:2015-07-27;修改稿收到日期:2015-12-12

文章編號:1000-4025(2016)01-0116-08

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.01.0116