蝶類對生境的指示作用研究進展

張立微， 張紅玉

(貴州師范大學 生命科學學院， 貴陽 550001)

蝶類對生境的指示作用研究進展

張立微， 張紅玉

(貴州師范大學 生命科學學院， 貴陽 550001)

摘要蝶類與植物相互依存、協同進化，其對生境獨特的敏感性和對生境指示的便捷性，可用于快速評估生境質量動態變化或生境破碎化。關注和明確蝶類對于生境的指示作用，對維持生態系統的穩定性與可持續發展有重要價值。蝶類也是短期監測生態恢復的敏感指示群體，選取適宜的蝶類類群反映生態恢復進程，監測與預警土地利用方式改變對蝶類群落的影響，有利于篩選和發展適合生境特征的生態恢復手段，為生態恢復評估提供新視角。

關鍵字蝶類；生境動態；生境破碎化； 指示生物

21世紀的今天，全球性氣候變暖、環境惡化、人類對自然生態系統干擾日益加劇，極大地破壞了生物的自然生境[1]，導致生境發生變化或破碎化。生境類型或生境質量等生境特征的改變驅動物種豐度和群落組成的變化，進而影響昆蟲群落對環境變化和土地利用類型變化等生態擾動的響應[2]。利用昆蟲種群與生境之間的關系，選取有效的指示物來監測生境變化，已經成為當今研究的熱點。理解昆蟲群落對生態擾動的響應，有利于明確由于人類活動變得特別脆弱的地區[3], 進而改善生境質量, 對生物多樣性進行保護。利用昆蟲種群與生境之間的關系，選取有效的指示物來監測生境變化，已經成為當今環境監測的熱點。

大量研究表明，昆蟲種群不僅對環境敏感，而且這種敏感性表現出高度差異，說明將昆蟲種群變化作為環境變化的指示物是可行的[4]。蝶類作為被研究最多的昆蟲類群之一[5]，被認為是研究土地利用變化的“旗艦物種”。首先，蝶類自身世代短，個體較大，易觀察和鑒定，能夠快速響應生境特征的變化，而且由于環境變化導致其形態及生活史特征的變化易于對比。其次，蝶類幼蟲和成蟲都以廣泛的植物為食[6]，與植物相互依存、協同進化，對生境結構和植物組成的變化極端敏感，對生境惡化做出反應的速度比其寄主植物做出的反應快 3～30倍，從而被選為生境質量動態變化的指示生物[7]。鑒于蝶類幼蟲取食植物的專一性，它們的分布和數量都直接依賴于植物，所以在高度開發的環境里，蝶類多樣性通常還可以替代植物多樣性來反映環境質量[8-10]，方便快捷地指示生境的質量。

因此，以蝶類為指示物種，以物種多樣性為主要參數的蝶類物種多樣性研究，是當今生態學以及環境科學研究的熱門課題之一[7]。積極研究蝶類群落多樣性的變化及其與生境之間的關系，可以對生境質量進行評價，對生態環境質量狀況進行監測，為環境保護與生態恢復提出建設性的意見[11]，也能從一個視角科學地反映近年來氣候和人為干擾對生境的影響[12]。鑒于此，本文探討了蝶類對生境的指示作用，包括蝶類對生境質量動態變化、生境破碎化的指示以及對生態恢復效益的指示。旨在為監測生態系統的穩定性、生境和物種多樣性提供科學依據。

1蝶類對生境質量動態變化的指示

蝶類群落組成與生境動態變化關系密切，它們的種群組成、群落結構變化直接或間接地反映著生境質量及其發展趨勢。高質量的生境對于保護本地蝶類多樣性至關重要。

1.1蝶類種群動態變化對生境的指示

Matter等[13]通過研究絹蝶(Parnassiussmintheus) 的種群動態，發現蝶類種群遷徙的空間結構主要受生境質量的影響，生境質量與生境結構是驅動集合種群動態的兩個關鍵因素。生境的連通性與本地蜜源植物的豐富度是影響蝶類的分布、豐度與增長率的主要因素。Baguette等[14]2011年研究顯示生境質量下降后，蝶類在生境中的分布率降低，種群遷徙率增加。因此，蝶類種群大小和種群遷徙是對生境質量和生境結構的響應，生境質量可以用蝶類個體在生境中每個單元的適合度來定義，通過密度函數，后代的產出率和存活率來量化[15]。

1.2蝶類優勢種對生境的指示

在不同的生境中，優勢種的形成，反映蝶類對特定生境的良好適應性，反之，優勢種對群落穩定性起到重要作用[16]。Robinson等[17]比較溫帶生態系統6種不同的生境(草地、高草、丘陵草原、河岸平原、河岸山麓與山區林地)蝶類多樣性及優勢種，發現各生境蝶類優勢種有所差異，粉蝶PierisrapaeL.和蛺蝶SpeyeriaaphroditeethneHemming是草地和高草生境中的優勢種，而且數量明顯增加。 林芳淼等[18]也指出菜粉蝶(P.rapae)、東方菜粉蝶(P.canidia)是人工草地和荒草生境的優勢種。這也說明粉蝶科蝶類對草地生境的良好適應力。也有許多學者發現蝶類優勢種的比例在高度干擾和再生的森林中最高，生境中的優勢種的變化反映不同干擾情況下生境質量的變化[19]。利用優勢種作為指示類群，分析優勢種的種類和數量的變化，能夠間接反映蝶類不同類群對于生境質量的良好指示能力。

1.3蝶類空間分布模式對生境的指示

隨著景觀生態學的發展，有學者嘗試從蝶類空間模式來實現對大尺度生態系統特征變化的監測。Longcore等[20]利用地理信息系統中250 m柵格中瀕危蝶類的存在與缺乏，即蝶類的占據，來分析加利福尼亞圣布魯諾山1982年—2000年生境的變化。發現東北部邊緣蝶類的占據地減少，而這是由于本地灌木的演替和相應的草地生境的減少造成的。Fernández-Chacón等[21]綜合景觀、氣候、生境特征3個方面，分析了地中海蝶類滅絕與繁殖的決定因素。發現生境的變化與蝶類對生境空間的占據相關聯，而蝶類存在與缺失則是本地生境組成和景觀特征動態的“預測者”。生境適應面積的增加與本地蝶類滅絕風險的降低相對應。對許多蝶類物種來說，更多適宜的生境，更多的景觀滲透，伴隨著更加豐富的蝶類多樣性。因此，提高生境質量和面積，豐富生境類型，提高生境異質性，加強功能生境的保護，對蝶類物種多樣性保護有重要意義。

2蝶類對生境破碎化的指示

生境破碎化是導致物種稀缺與減少的主要因素。隨著人類活動強度的加大，生境破碎化對生物多樣性和生態系統功能影響成為當前國內外生態學家研究的熱點問題之一[22]。生境破碎化導致大塊連續分布的自然生境, 被其它非適宜生境分隔成許多面積較小生境斑塊(片斷)[23]，其結果可導致生態系統嚴重退化，原始的自然生境基本不存在，進而改變斑塊生境中物種多樣性、種間關系、群落結構和生態系統過程[24]。蝶類對生境獨特的敏感性和對生境指示的便捷性受到國內外學者的青睞，利用蝶類的群落多樣性變化對破碎化的生境進行指示，有助于對生境的現狀進行跟蹤、管理與保護。

2.1蝶類群落多樣性變化的指示作用

不同生境蝶類群落多樣性反映了環境演替與物種之間的關系，其群落特征對環境變化及生態系統的不同狀況具有重要指示作用[1]。Robinson等[25]研究破碎生境中蝶類集合種群的特點及生境的特征時發現，環境變化驅動生境破碎化地區蝶類的多樣性模式，蝶類多樣性模式是環境變化良好的“預測器”。Wynhoff等[26]通過評估荷蘭灰蝶對生境破碎化的響應程度，明確蝶類群落多樣性變化對生境破碎化的指示作用，而這不僅能夠對蝶類的種群進行保護，也有利于生境與生態基礎設施的改善。Rabasa等[27]通過分析破碎生境中單一寄主的灰蝶(Iolanaiolas)的群落多樣性變化，得出斑塊面積、連通性及生境特征是導致蝶類群落多樣性變化的主要因素。專一寄主的蝶類受到生境內資源的限制，其多樣性變化能夠很好地預測生境特征的變化，特別是生境的破碎化。Krauss等[28]和Zschokke等[29]調查蝴蝶群落多樣性對破碎化試驗的短期反應，發現蝴蝶在破碎生境中呈現集合種群, 生境面積是蝴蝶群落結構的最重要指示物 。稀有的蝶類種群更能夠反映生境的破碎化。

2.2蝶類生活史特征變化的指示作用

生境破碎化導致生境內寄主植物的減少，長期下來會對蝴蝶成蟲的飛翔能力和習性進行篩選。具有飛翔能力強、對蜜源植物專一性相對較低等特征的蝴蝶更容易存活[30]。Duplouy等[31]對比了豹紋蝶(Melitaeacinxia)在破碎(FL)與持續景觀(CL)下51個生活史特征的差異，發現該豹紋蝶的許多生活史特征是受到生境破碎化程度影響的。其中最顯著的是幼蟲的生長率和飛行能力，特別是在破碎景觀中的飛行代謝率要比在持續景觀中高。?ckinger等[32]研究發現蝶類 (ParargeaegeriaL.)在破碎的林地生境中比其同種個體在連續的森林景觀下有更強的生境尋找能力和飛行能力。

2.3蝶類形態特征變化的指示作用

Thomas等[33]研究了破碎化生境中蝶類(plebejusargus)的形態學特征(總質量、胸腔相對質量、腹部相對質量、相對翅面比)，發現蝶類形態學差異與生境破碎化的程度有關。隨著石灰巖生境面積的下降，蝶類腹部分配減小，胸腔的相對分配增加，總質量增加。Vandewoestijne等[34]通過檢測一種蛺蝶(Parargeaegeria)的遺傳結構，發現該蛺蝶在林地和農田生境中有不同的表型性狀，在破碎生境中蝶類的胸腔質量增加，腹部的質量減小。一般認為，昆蟲的翅是胸部表皮延伸進化的結果, 翅的運動主要由翅基部和胸部的肌肉支撐, 因此蝴蝶的飛翔能力增加必然導致胸部的擴大, 蝴蝶本身資源的有限, 胸腔的擴大就意味著腹部的縮小和繁殖能力的降低[35]。這影響到蝶類的產卵，也勢必影響蝶類的生存與繁殖。

3蝶類對生態恢復效益的指示

生態系統的退化與恢復是一種動態過程，對這一動態過程進行評價以及時掌握系統當前狀況、運動方向等方面的信息，不僅可以指導生態系統管理，進一步為生態恢復服務，而且還可為生態建設和確保社會經濟的可持續發展提供決策支持，如何對已經開展的生態恢復實踐進行正確評價，成為國內外生態恢復研究的熱點[36]，而選擇適宜的生態指示物是環境評價的關鍵。

3.1蝶類是短期監測生態恢復的敏感指示群體

Boris等[37]為了探索鱗翅目昆蟲是否能夠作為澳大利亞環境恢復監測計劃的指示生物，選取了(未恢復的草地、再種植牧場、恢復的平原林地)3種生境，調查發現蛾類與蝶類種類和數量在恢復的過程中都有明顯增加，特別是蝶類中的弄蝶與蛺蝶科，表明隨著生境質量的提升，蝶類的適應性更高。László等[38]提出蝶類和蛾類是不同生境的生態恢復指示生物。蝶類適合分析開放的生境，蛾類適合分析開放的森林生境。此外，與蛾類相比，蝶類是短期監測恢復措施成效的敏感指示群體，特別是開放生境的恢復。

3.2適宜于指示生態恢復的蝶類類群

Munyuli[39]于2011年對烏干達中部“咖啡-香蕉”農業生態系統蝶類群落的指示生物進行評估，建議將屬于優勢種和常見種的粉蝶科與蛺蝶科作為自然與半自然生境中監測農業環境的指示生物。Petursdottir等[40]指出蝶類稀有種和常見種能夠用來評價生態恢復過程的有效性。 Nyafwono等[41]研究發現不同恢復年限森林生態系統中專一的蝶類群落能夠作為非洲熱帶雨林恢復的指示生物。因此，蝶類優勢種、常見種和特有種適宜于指示生態恢復。

4討論與展望

人類活動干擾生境，通過監測指示生物的種群變化，對生態系統健康狀況與生境質量進行評估，具有科學、簡便、快捷、成本低廉和高效的特點[42]。利用蝶類來描述生境的精細特征及指示生境的動態變化，揭示景觀格局、干擾對蝶類多樣性組合的影響及蝶類對生境的響應與指示作用機制，能夠掌握生境質量的動態變化，利于環保部門提出建設性的生境保護措施，同時在大數據時代，從景觀的角度利用“3S”技術去分析生態學的問題，能夠建立國家的蝶類數據庫，有利于長期對于生境的管理與保護，也有利于國家與國家之間對于研究成果的共享，共同探索蝶類對土地利用變化及生境破碎化的指示作用。

參考文獻：

[1]房麗君，關建玲． 蝴蝶對全球氣候變化的響應及其研究進展[J]．環境昆蟲學報，2010，32(3)：399-406.

[2]NEW T R. AreLepidopteraan effective “umbrella group” for biodiversity conservation?[J]. Journal of Insect Conservation, 1997, 1(1): 5-12.

[3]MCNEELY J A, MILLER K R, REID W V, et al. Conserving the world′s biological diversity[J]. Journal of International Development, 1991, 3(2):204-205.

[4]池 康，秦 飛，郝德君．我國昆蟲多樣性的環境影響研究進展[J]．安徽農業科學，2011，39(17)：10303-10304.

[5]CALDAS A, ROBBINS R K. Modified Pollard transects for assessing tropical butterfly abundance and diversity[J]. Biol Conserv, 2003, 110(2):211-219.

[6]THOMAS J A. Monitoring change in the abundance and distribution of insects using butterflies and other indicator groups[J]. Philosl Trans R Soc Lond B, 2005, 360(1454):339-357.

[7]李志剛，張碧勝，龔博鵬，等．廣州市不同城市化發展區域蝶類多樣性[J]．生態學報，2009，29(7)：3911-3918.

[8]KREMEN C. Assessing the indicator properties of species assemblages for natural areas monitoring[J]. Ecological Application, 1992, 2(2):203-217.

[9]EHRLICH P R, RAVEN P H. Butterflies and plants: a study in coevolution [J]. Evolution, 1964, 18(4):586-608.

[10]YAN H, YUAN X Z, LIU W P, et al. Butterfly diversity along a gradient of urbanization: Chongqing as a case study[J]. Biodiversity Science, 2006, 14(3):216-222.

[11]胡冰冰，李后魂，梁之聘，等．八仙山自然保護區蝴蝶群落多樣性及區系組成[J]．生態學報，2010，30(12)：3226-3238.

[12]王義平，吳 鴻，徐華潮．浙江重點生態地區蝶類生物多樣性及其森林生態系統健康評價[J]．生態學報，2008，28(11)：5259-5269.

[13]MATTER S F, EZZEDDINE M, DUERMIT E, et al. Interactions between habitat quality and connectivity affect immigration but not abundance or population growth of the butterfly[J]. Oikos, 2009, 118(10): 1461-1470.

[14]BAGUETTE M, CLOBERT J, SCHTICKZELLE N. Metapopulation dynamics of the bog fritillary butterfly: experimental changes in habitat quality induced negative density-dependent dispersal[J]. Ecography, 2011, 34(1): 170-176.

[15]HORNE B V. Density as a misleading indicator of habitat quality[J]. Journal of Wildlife Management, 1983, 47(4): 893-901.

[16]楊 萍，鄧合黎，漆 波，等．長江三峽庫區蝶類群落的物種獲得率、小生境占有率及相對多度[J]． 生態學報，2005，25(3)：543-554.

[17]ROBINSON N, ARMSTEAD S, BOWERS D M. Butterfly community ecology: the influences of habitat type, weather patterns, and dominant species in a temperate ecosystem[J]. Entomologia Experimentalis Et Applicata, 2012, 145(1):50-61.

[18]林芳淼，袁興中，吳玉源，等．快速城市化區域不同生境類型的蝴蝶多樣性[J]．生態學雜志，2012，31(10)：2579-2584.

[19]BINZENHFER B, BIEDERMANN R, SETTELE J, et al. Connectivity compensates for low habitat quality and small patch size in the butterflyCupidominimus[J]. Ecological Research, 2008, 23(2):259-269.

[20]LONGCORE T, LAM C S, KOBERNUS P, et al. Extracting useful data from imperfect monitoring schemes: endangered butterflies at San Bruno Mountain, San Mateo County, California (1982-2000) and implications for habitat management[J]. Journal of Insect Conservation , 2010, 14(4) : 335-346.

[22]楊 芳，賀達漢． 生境破碎化對植物-昆蟲及昆蟲之間相互關系的影響[J]．昆蟲知識， 2007，44(5)：642-646.

[23]FAHRIG L. Effects of habitat fragmentation on biodiversity[J]. Annual Review of Ecology Evolution & Systematics, 2003, 34(14): 487-515.

[24]武正軍，李義明．生境破碎化對動物種群成活的影響[J]．生態學報，2003，23(11)：2424-2435.

[25]ROBINSON N, KADLEC T, BOWERS M D, et al. Integrating species traits and habitat characteristics into models of butterfly diversity in a fragmented ecosystem[J]. Ecological Modelling, 2014, 281(23):15-25.

[26]WYNHOFF I, OOSTERMEIJER J G B, SCHEPER M, et al. Effects of habitat fragmentation on the butterflyMaculineaalconin the Netherlands[J]. Species Survival in Fragmented Landscapes, 1996, 35(1):15-23.

[27]RABASA S G, GUTIéRREZ D, ESCUDERO A. Relative importance of host plant patch geometry and habitat quality on the patterns of occupancy, extinction and density of the monophagous butterfly Iolana iolas[J]. Oecologia, 2008, 156(3):491-503.

[28]KRAUSS J, STEFFAN D I, TSCHARNTKE T. How does landscape context contribute to effects of habitat fragmentation on diversity and population density of butterflies? [J]. Journal of Biogeograghy, 2003, 30(6) : 889-900.

[29]ZSCHOKKE S, DOLT C, RUSTERHOLZ H P, et al. Short-term responses of plants and invertebrates to experimental small-scale grassland fragmentation[J]. Oecologia, 2000, 125(4):559-572.

[30]HARDY P B, DENNIS R L H. The impact of urban development on butterflies within a city region[J]. Biodiversity & Conservation, 1999, 8(9):1261-1279.

[31]DUPLOUY A, IKONEN S, HANSKI I. Life history of the Glanville fritillary butterfly in fragmented versus continuous landscapes[J]. Ecology & Evolution, 2013, 3(16):5141-5156.

[32]?CKINGER E, VAN DYCK M. Landscape structure shapes habitat finding ability in a butterfly[J]. Plos One, 2012, 7(8):673-674.

[33]THOMAS C D, HILL J K, LEWIS O T. Evolutionary consequences of habitat fragmentation in a localized butterfly[J]. Journal of Animal Ecology, 1998, 67(3):485-497.

[34]VANDEWOESTIJNE S, VAN DYCK H. Population genetic differences along a Latitudinal cline between original and recently colonized habitat in a butterfly[J]. Plos One, 2010, 5(11): 13810.

[35]趙彩云，李俊生，羅建武，等．蝴蝶對全球氣候變化響應的研究綜述[J]．生態學報，2010，30(4)：1050-1057.

[36]李 巧，陳又清，郭 蕭，等．節肢動物作為生物指示物對生態恢復的評價[J]．中南林學院學報，2006，26(3)：117-122.

[37]BORIS L, KEITH D A, BRITTON D R, et al. Are butterflies and moths useful indicators for restoration monitoring? a pilot study in Sydney′s Cumberland Plain Woodland[J]. Ecological Management & Restoration, 2006, 7(3):204-210.

[39]MUNYULI T. Assessment of indicator species of butterfly assemblages in coffee banana farming system in central Uganda[J]. African Journal of Ecology, 2012, 50(1):77-89.

[40]PETURSDOTTIR T, ARNALDS O, BAKER S, et al. A social-ecological system approach to analyze stakeholders′ interactions within a large-scale Rangeland restoration program[J]. Ecology & Society, 2013, 18(2):29 http://www.ecologyandsociety.org/vol18/iss2/art29/.

[41]NYAFWONO M, VALTONEN A, NYEKO P, et al. Fruit-feeding butterfly communities as indicators of forest restoration in an Afro-tropical rainforest[J]. Biological Conservation, 2014, 174(6):75-83.

[42]WANG Y P, WU H, XU H C. Biological and ecological bases of using insect as a bio-indicator to assess forest health[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2008, 19(7):1625-1630.

Research progress in butterfly as indicators for habitat change

ZHANG Li-wei， ZHANG Hong-yu

(School of Life Sciences, Guizhou Normal Uniuersity, Guiyang 550001, China)

AbstractButterfly and plants are interdependent and cooperative coevolution, its sensitivity to the unique habitat and convenience of habitat instructions can be used to assess the rapidly change of habitat quality or habitat fragmentation. Attention and clear butterfly as indicator for the habitat are vital to maintaining the stability of ecological system and the sustainable development. Also, butterfly is the sensitive indicator for monitoring short-term ecological restoration. Selecting on of appropriate butterfly taxa to reflect ecological restoration process, monitor and warn the influence of land use on the change butterfly community is in favour of screening and developing suitable ecological restoration measures, simultaneously, providing a new perspective for ecological restoration assessment.

Key wordsbutterfly; habitat dynamic; habitat fragment; indicator orgarism

收稿日期：2015-06-09；修回日期：2015-08-28

基金項目：國家自然科學基金(31260152)；貴州省自然科學基金[黔科合SY字(2012)3026號]

作者簡介：張立微，碩士研究生，主要從事昆蟲生態學研究，E-mail:2389977871@qq.com； 通信作者：張紅玉，博士，教授，主要從事有害生物防控研究與教學工作，E-mail:zhl69827@sina.com。

中圖分類號Q968

文獻標識碼A

文章編號2095-1736(2016)03-0088-04

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2016.03.088